群落生态学

五、种群内禀增长率
种群内禀增长率：当种群处于最适条件下（食物、空 间不受限制，理化环境处于最佳状态，没有天敌出现， 等等），种群的瞬时增长率称为内禀增长率，也即种 群的最大增长率。 一般情况下人们通过在实验室提供最有利的条件 来近似地测定种群的内禀增长率。
第二节、种群的数量变动与 生态对策
一、种群增长的数学模型 二、自然种群的数量变动 三、r选择和K选择 四、影响种群数量的因素和种群调节
生态学基本知识
生态学研究内容
分子生态学(Molecular Ecology) 进化生态学(Evolutionary Ecology) 个体生态学(Autecology)
生理生态学(Physiological Ecology)
种群生态学(Population Ecology) 群落生态学(Community Ecology)
内分泌调节：当种群数量上升时，体内个体间的“紧张” 或称社群压力增加，使内分泌系统产生变化，一方面 使生长激素分泌减少，生长和代谢受到障碍。另一方 面性激素分泌减少，生殖受到抑制，使出生率下降。 它主要用来解释哺乳类的种群调节。 遗传因子：种群内个体遗传型上的区别，简单的如遗传 两型现象，其中一型在种群密度增加或密度高时占优 势，另一型在下降时占优势。当种群数量达到高峰时， 由于社群压力增加，相互干扰加剧，自然选择有利于 适应高密度但繁殖力低的一组基因型，种群数量就下 降，这样通过遗传反馈，达到种群自我调节。
年龄/a x 各年龄开始 的存活数目 nx
142 62 34 20 15.5 11 6.5 2 2 0
各年龄开始 的存活分数 lx
1.000 0.437 0.239 0.141 0.109 0.077 0.046 0.014 0.014 0
各年龄死亡 个体数 dx
80 28 14 4.wk.baidu.com 4.5 4.5 4.5 0 2 -
（1）动态生命表(称股群生命表和特定年龄生命表): 是 根据观察一群同期出生的生物的存活情况所得数据而 编制的。
（2）静态生命表：是根据某一特定时间，对种群作年龄 分布的调查结果而编制，所以又称特定时间生命表。

现以藤壶为例说明编制生命表的具体方法。
藤壶（Balanus glandula）的生命表
超补偿： 高密度的拥挤效应引起种群密度下降，但同样由于时滞的
影响，会下降到平衡点以下，这叫做超补偿。
振荡：如果超越与超补偿相继出现，就形成振荡。
二、自然种群的数量变动
（一）自然种群数量变动
1、季节变化：是指种群在一年中的不同季节（月份） 的数量变化，这是人们熟悉的情况。
2、年（际）变动：种群在不同年份之间的数量变动是 很普遍的，它是种群动态中最引起人们注意的问题。
3、种群数量的非周期性变动：常是由环境的非周期性 突然变化引起的，主要是一些突发性的自然灾害。人 类活动对种群数量的非周期性变化也起很大的作用。
（二）种群数量的相对稳定性
三、r选择和K选择
（一）r选择和K选择的典型特征
r表示种群的内禀增长能力；K表示环境所能负载的最 大种群密度。
1、 r选择的这类生物可称r对策者，种群密度很不稳定， 因为其生境不稳定，种群超过环境负载量不致造成进 化上的不良后果，它们必然尽可能利用资源，增加繁 殖，充分发挥内禀增长率（r）。这类动物通常是出生 率高，寿命短，个体小，常常缺乏保护后代的机制。 子代死亡率高，具有较强的扩散能力，适应于多变的 栖息生境。

一、种群增长的数学模型
（一）种群的指数式增长模型 （二）种群的逻辑斯谛增长模型 （三）时滞影响的种群动态
（一）种群的指数式增长模型
周限增长率：一个种群每经过一个世代（或一个单位 时间）的增长倍数。 自然种群只有在食物丰盛、没有拥挤现象、没有 天敌等等条件下才能表现出短时间的指数式增长。 如浮游植物的水华期、害虫的爆发或细菌在新培 养基中的生长。 赤 潮 水 华
（二）种群的群体特征
1、种群占有一定的空间。 2、种群有一定的发展过程——生长、分化、衰老和 死亡。 3、种群有一定的组成与结构，性别比例、年龄结构 等，并经常处于动态之中。 4、种群有一定的数量变动规律——种群调节。 5、种群具有一些与种群生态学有关的遗传学特征， 如适应能力、生殖适应性和持续能力等。
内源性因素（内因）：指调节种群密度的原因在 种群内部，即种内关系，如行为调节、内分泌 调节、遗传调节。 外源性因素（外因）：指调节种群密度的原因在 于种群外部，如非生物因素和种间关系（竞争、 捕食等等）。
（二）非生物环境因素
第一类影响种群动态的因素是理化环境因素，也 是经常起作用、到处都存在的因素，它必然影响到生 命活动，如生长、繁殖、死亡等各方面。 气候学派：强调非生物环境因素是种群动态的决定因素， 认为气候因子是种群数量变动的主要因子，反对自然 种群处于稳定平衡的概念，强调野外种群的不稳定性。 生物潜能学说：认为生物种群有一固有的增殖能力，称 为生物潜能，但实际上不能实现，环境阻力降低了这 种潜能。 生物潜能公式：种群增长=生物潜能-环境阻力
2、死亡率
（1）生理寿命：生物在最适环境条件下，种群 中的个体都达到生理上衰老而死亡的寿命，称 生理寿命，这时种群具最低死亡率。
（2）生态寿命：种群在自然环境下常受到一些 不利生态条件的影响而死亡，这种在一个特定 的生态环境条件下，种群内个体的平均实际寿 命称为生态寿命。这时生物实际寿命长短往往 取决于环境条件。
生态系统生态学(Ecosystem Ecology)
景观生态学(Landscape Ecology) 全球生态学(Global Ecology)
第一部分、种群生态学
第一节、种群的概念与种群统计学基本 参数 第二节、种群的数量变动与生态对策 第三节、种群的衰退与灭绝

第一节、种群的概念与种群统计 学基本参数
四、影响种群数量的因素和 种群调节
种群调节：就是指种群变动过程中趋向恢复到 其平均密度的机制。 种群调节因素可分为非密度制约因素和密 度制约因素两大类， 也可将它分为外源性因素 和内源性因素两大类 。
（一）非密度制约和密度制约因素
非密度制约因素：这类因素对种群的影响程度与种群本身的密度无 关，即其作用的强度是独立于种群密度之外的，在任何密度下， 种群总是有一个固定的百分数受到影响或被杀死。种群的密度是 由出生率、死亡率所决定的，因此，非密度制约因素就是其影响 程度与种群的出生率、死亡率无关。非密度制约因素主要是一些 非生物因素，如温度、盐度、气候……等等。 密度制约因素：这类因素的作用强度随种群密度而变化，当种群达 到一定大小时，某些与密度相关的因素就会发生作用，而且种群 包括种内关系和种间关系（捕食、竞争、寄生、共生等等）。
（三）时滞影响的种群动态
时滞：当种群在一个有限的空间中增长时，随着种群密度上升引起
种群增长率下降的这种自我调节能力往往不是立即就起作用的。 负反馈信息的传递和调节机制生效都需要一段时间，这就是种群 调节的时滞。
超越：由于时滞影响，种群在开始时的增长速率比没有时滞更慢，
但是，在超过平衡点后还会继续增长，称为超越。
（3）生物死亡的原因
A、达到生理寿命而衰老死亡。
B、食料不足，饥饿而死。
C、疾病（包括病毒、细菌、原生动物等生性敌害引 起的死亡）。 D、被捕食（敌害生物及人类的捕捞活动）。 E、灾害：如污染等。
F、完全偶然死亡。
（二）生命表和存活曲线
生命表：生命表是用来分析种群死亡过程的有用工具。 生命表的类型
（3）群体的集群索饵也显示出有利的作用，当鱼群中一部分遇到较 好的食物环境时，会停留在这个区域，其余部分也将以更快的速 度围绕这一地区环游，以便都能获得较好的食物。 （4）在游动时可形成有利于游泳的动力学条件，比单独行动时减低 阻力，游泳的效率最高。
（5）集群可能改变环境的化学性质，已有研究证明，鱼类在集群条 件下比营个体生活时对有毒物质的抵御能力更强，这可能与集群 分泌黏液和其他物质以分解或中和毒物有关。
三、种群的年龄结构和性比
（一）种群的年龄结构
年龄结构：是指种群中各年龄期个体百分比，即各年 龄级的相对比率，称年龄级比或称年龄分布。
（二）种群的性比
种群的性比：种群雌雄个体的数量及其相对比率称为 性比。
四、出生率和死亡率
（一）出生率与死亡率 （二）生命表和存活曲线

（一）出生率与死亡率
1、出生率
2、K选择的这类生物可称K对策者，其种群密度 比较稳定，经常处于环境负载量值上下。因为 其生境是长期稳定的，环境负载量也相当稳定， 种群超过K值反而会由于资源的破坏而导致K 值变小，从而对后代不利。
鳕鱼
r选择者
鲨鱼
K选择者
从进化论的观点讲，生态对策是生物适应 于不同栖息生境，朝这两个不同方向进化的 “对策”。r对策者和K对策者是两个进化方向 不同的类型，K对策者把较多的能量用于逃避 死亡和提高竞争能力，r对策者把较多能量用于 繁殖。
（三）集群现象及其生态学意义
1、集群现象：自然种群在空间分布上往往形成或 大或小的群，它是种群利用空间的一种形式。例如， 许多海洋鱼类在产卵、觅食、越冬洄游时表现出明 显的集群现象，鱼群的形状、大小因种而异。
2、集群现象的有利生态学意义
（1）集群有利于个体交配与繁殖。
（2）集群对种群内各个体间起着很大的互助作用，当鱼类遇到外来 袭击者时，可能立即结群进行防卫，往往只有离群的个体才被凶 猛的袭击者所捕食。
3、集群现象的不利生态学意义
（1）目标大，有造成大量被捕食的危险。
（2）具有争食和食物限制的不利影响。
4、浮游生物的斑状分布也是一种集群现象。
（1）大的斑状分布可能与局部海区的海水物理混合过 程产生丰富营养水进入透光层有关。（赤潮现象）
（2）小尺度斑状分布可能与水团的内部某些区域的温、 盐变化以及营养盐分布的不均匀有关。
各年龄 死亡率 qx
0.563 0.452 0.412 0.225 0.290 0.409 0.692 0.000 1.000 -
生命期望 平均余年 ex
1.58 1.97 2.18 2.35 1.89 1.45 1.12 1.50 0.50 -
0 1
2
3 4 5 6 7 8 9
根据生命表可作存活曲 线，存活曲线是以年龄 为横坐标，存活的相对 数为纵坐标构成的曲线。 横坐标以相对年龄（即 平均寿命的百分比）表 示，以便比较不同寿命 的动物。图4-4表示几种 不同存活曲线：A种群 在接近生理寿命之前死 亡率很底；B每时期死 亡率基本保持不变(如水 螅、小型哺乳动物 )； C幼体死亡率很高（如 牡蛎浮游幼虫期死亡率 很高，一旦固着于合适 的基底，死亡率就很 低）。
（三）生物因素
种间关系是第二类影响种群动态的因素。 种间关系主要包括捕食作用、寄生作用和竞争 共同资源（食物、空间或水体等）。
（四）种群数量调节的内源性因素
内源性因素（自动调节因素）是指种群本身具有调节密 度大小的各种因素，包括行为、生理和遗传等各种种 间内的关系。
行为调节：社群行为就是一种调节种群的机制，如社群 等级和领域性。领域性就是一个（或一对、一家）动 物在一段时间中保卫其所占有的特定地盘，当种群密 度超过一定限度时，领域的占领者就不允许同种其他 个体入侵的行为。
（1）出生率指任何生物产生新个体的能力，研 究种群出生率（繁殖率）对于预测种群的数量 动态有重要意义。 （2）最大出生率：当种群处于理想条件下，即 无任何生态因子的限制作用，生殖只受生理因 素所限制，此条件下的出生率称最大出生率。 （3）生态出生率：在特定环境条件下种群的出 生率称实际出生率或称生态出生率。
一、种群的概念 二、种群密度与阿利氏规律 三、种群的年龄结构和性比 四、出生率和死亡率 五、种群内禀增长率
一、种群的概念
（一）种群的定义 特定时间内栖息于特定空间的同种生物的 集合群。
1、种群不是许多同种个体一般的堆集，而是具有一定程 度自我调节机制的有机单元。种群较之个体，已经是 生命组织层次的一个新水平。 2、种群与个体的差别还表现在种群具有个体所没有的属 性，这些属性包括出生率、死亡率、年龄分布、性比、 种内社群结构，等等。 3、有些种内关系对某一特定个体来说是不利的，而对整 个种群来说是有利的。
二、种群密度与阿利氏规律
（一）种群的密度
1、 种群密度定义：指单位面积或单位体积内有机体 的数量。 2、海洋生物种群数量统计主要方法有 （1）所有个体直接计数
（2）取样调查方法
（3）鱼类种群的相对密度
（二）阿利氏规律（Allee‘s law)
阿利氏规律：种群密度过疏或过密对种群的生存与发 展都是不利的，每一种生物种群都有自己的的最适密度。