玉米茎基腐病研究进展

玉米茎基腐病研究进展
韩佩珆1，2陈晓露1，2*李东育1，2王春巧1，2
（1伊犁师范大学，新疆伊宁835000；
2伊犁师范大学微生物资源保护与开发利用重点实验室，新疆伊宁835000）
摘要玉米茎基腐病是一种以真菌侵染为主的病害，在我国玉米产区普遍发生。

玉米是典型的高产作物，是人们赖以生存的粮、饲、工业原料，在食品、医疗以及化工等行业中起到重要作用。

由于种植模式、地理位置以及气候环境等因素的影响，各地区玉米茎基腐病表现出逐年加重发生的趋势，严重影响了玉米产量，并且给种植户造成了极大的经济损失。

本文从玉米茎基腐病的病原菌种类与优势致病菌、侵染过程、致病力、致病机理、生物学特性以及玉米抗病性鉴定等方面阐述了国内玉米茎基腐病研究进展，并提出了玉米茎基腐病综合防治策略。

关键词玉米茎基腐病；病原菌；侵染过程；致病力；致病机理；生物学特性；防治策略
中图分类号S435.131.4文献标识码A
文章编号1007-5739（2023）12-0103-06
DOI：10.3969/j.issn.1007-5739.2023.12.025开放科学（资源服务）标识码（OSID）：
Research Progress on Maize Stalk Rot
HAN Peiyi1,2CHEN Xiaolu1,2*LI Dongyu1,2WANG Chunqiao1,2
(1Yili Normal University,Yining Xinjiang835000;
2Key Laboratory for the Microbial Resources Protection and Development of Yili Normal University,
Yining Xinjiang835000)
Abstract Maize stalk rot is a disease mainly caused by fungal infection,which commonly occurs in maize producing areas in our country.Maize is a typical high-yield crop,which is the food,feed and industrial raw materials that people rely on for survival.It plays an important role in industries such as food,medical treatment and chemical industry.Due to the influence of factors such as planting mode,geographical location and climate environment,the occurrence of maize stalk rot in various regions has shown a trend of increasing year by year,which seriously affects maize yield and cause significant economic losses to farmers.This paper expounded the research progress of maize stalk rot in China from the aspects of pathogen types and dominant pathogens,infection process,pathogenicity,pathogenesis,biological characte-ristics,and identification of maize disease resistance,and proposed comprehensive control strategies for maize stalk rot.
Keywords maize stalk rot;pathogen;infection process;pathogenicity;pathogenesis;biological characteristic; control strategy
玉米茎基腐病又名玉米茎腐病、玉米青枯病，为典型的土传复合性病原病害，病原菌以致病真菌为主。

1914年玉米茎基腐病首次在美国被报道，而后逐渐在其他国家被发现报道[1]。

玉米是主要的粮食作物之一，在食用、饲用和工业用等方面具有不可替代的重要性。

随着气候变暖和玉米栽培面积的逐年扩大，玉米茎基腐病的危害面积和危害程度呈逐年增加的趋势。

目前，该病害已经成为严重影响我国玉米生产的问题之一。

本文主要从玉米茎基腐病的病原菌种类与优势致病菌以及病原菌的侵染过程、致病力差异、致病机理、生物学特性和玉米抗病性、玉米茎基腐病的防治措施等方面进行论述，以期为玉米茎基腐病的防治提供理论依据和技术支撑。

1病原菌种类与优势致病菌
玉米茎基腐病是多种致病菌单一作用或者共同
基金项目伊犁师范大学引进博士启动项目（2020YSBSYJ0
02）。

作者简介韩佩珆（1997—），女，吉林公主岭人，硕士研究生
在读。

研究方向：生物化学与分子生物学。

*通信作者
收稿日期2022-11-11
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作用引起的病害，主要危害玉米的根部和茎基部，在玉米整个生育期均可发生。

发病后，叶部因发病速度不同会表现出青枯、黄枯、青黄枯3种症状，所以又名青枯病，严重时可以导致玉米完全枯死[2]。

根据致病菌种类的不同，玉米茎基腐病可分为8种类型，分别为赤霉茎腐病（Gibberella stalk rot）、镰孢茎腐病（Fusa-rium stalk rot）、腐霉茎腐病（Pythium stalk rot）、炭疽茎腐病（anthracnose stalk rot）、炭腐茎腐病（charcoal stalk rot）、球二孢茎腐病（Botryodiplodia stalk rot）、色二孢茎腐病（Diplodia stalk rot）和细菌性茎腐病（bacterial stalk rot）[3]。

玉米茎基腐病的病原复杂，致病菌种类繁
多，不同的气候、土壤因素会导致病原菌的组成存在明显不同，不同优势病原菌的侵染能力也存在显著差异[4]。

在我国，玉米茎基腐病首先由夏锦洪等[5]于1961年在江苏报道，其致病菌为瓜果腐霉菌（Pythium aphanidermatum）、玉米假单胞菌（Pseudomonas zeae n. sp.）以及欧文氏菌（Erwinia carotovora f.sp.zeae）。

随后各地发现的玉米茎基腐病病原菌种类都不尽相同，主要分为镰孢菌、腐霉菌及二者复合侵染类型。

河南、甘肃、陕西、宁夏、广西、云南、四川、吉林、山西等地的玉米茎基腐病主要病原菌为镰孢菌，其中，河南、陕西、吉林等地的玉米茎基腐病优势致病菌主要为禾谷镰孢菌（Fusarium graminearum）[6-8]，甘肃的玉米茎基腐病优势致病菌为拟轮枝镰孢菌（Fusarium verticil-lioides）以及禾谷镰孢复合种（Fusarium graminearum species complex）[9]，宁夏的玉米茎基腐病优势致病菌为禾谷镰孢复合种[10]，广西和山西的玉米茎基腐病优势病原菌为串珠镰孢菌（Fusarium moniliforme）[11-12]。

对云南和四川玉米茎基腐病的研究发现，两地的玉米茎基腐病优势致病菌也都包括禾谷镰孢菌，除此之外，四川的玉米茎基腐病优势致病菌还有层生镰孢菌（Fusarium proliferatum）[13]，云南玉米茎基腐病的优势致病菌还有拟轮枝镰孢菌[14]。

新疆、浙江、江苏和北京等地的玉米茎基腐病主要病原菌为腐霉菌，其中，浙江、江苏和北京的玉米茎基腐病主要致病菌是肿囊腐霉菌（Pythium inflatum）和禾生腐霉菌（Pythium grami-nicola）[15-16]，新疆玉米茎基腐病病原菌中以肿囊腐霉菌的致病力最强[17]。

镰孢菌和腐霉菌二者共为黑龙江、山东、辽宁等地的优势致病菌，其中，山东、辽宁两地的瓜果腐霉菌以及禾谷镰孢复合种致病力最强[18-19]，黑龙江地区玉米茎基腐病的优势致病菌为禾生腐霉菌和禾谷镰孢菌[20]。

通过分析上述研究结果发现，玉米茎基腐病的优势致病菌与气候和土壤因素相关性密切，存在地域性差异，干旱地区的优势致病菌多为镰孢菌属真菌，潮湿多雨地区的优势致病菌则以腐霉菌为主。

2玉米茎基腐病的侵染过程
玉米茎基腐病是一种典型的土传病害，土壤中或病残体中残留的菌丝体或卵孢子是茎基腐病主要的初侵染源，通常病土是引起玉米茎基腐病的主要原因[21]。

我国目前推行的大规模秸秆还田措施对该病害的发生具有显著影响。

研究表明，病原菌在玉米秸秆残渣中可长时间存活，例如串珠镰孢菌在表面或者掩埋的玉米秸秆残渣中可存活至少630d。

由于玉米秸秆可以作为病原菌的存活场所，玉米秸秆还田的栽培措施会增加玉米发病的可能性[22]。

此外，我国大部分地区实行小麦—玉米轮作模式，残留在土壤中的病原菌菌丝体在适宜的环境条件下可以侵染小麦，导致赤霉病等病害的发生；次年即可侵染玉米，造成玉米连年歉收，给种植户造成较大的经济损失[23]。

在玉米不同生育阶段，茎基腐病以玉米生育前期侵染为主，后期侵染为辅[24]。

病原菌可以通过根部或者茎基部的伤口侵入，也可通过植株的气孔或表皮侵入，并逐渐蔓延扩散，最终引起植株地上部位表现出症状[25]。

该病害的部分病原菌具备潜伏侵染的特性，例如禾谷镰孢菌和腐霉菌，可在玉米生育前期就开始潜伏侵染[24，26]。

镰孢菌和腐霉菌可以首先侵染玉米根部，在散粉期—灌浆期可以侵入茎基髓部，随后加快侵染速度[26-27]。

例如，拟轮枝镰孢菌从根部向上侵染，通过薄壁组织侵染维管束，再向上侵染到达穗部，从而侵染整株玉米。

此外，被侵染的玉米种子可以发生再侵染，从而完成侵染循环[28]。

在已有报道的玉米茎基腐病病原菌中，并不是所有的病原菌都能轻易侵染整株植物。

例如，禾谷镰孢菌向穗部扩散和侵染籽粒的难度就相对较大；但如果病原菌孢子通过空气传播到穗部，就可成功侵染籽粒，进而感染整株植物[29]。

研究发现，不同病原菌在玉米不同生育期的侵染部位存在差异。

胚根是镰孢菌在玉米散粉盛期前主要的致病部位，而次生根和须根则是腐霉菌在散粉盛期前主要的致病部位。

据此可以认为，腐霉菌的致病力相对镰孢菌来说要强。

致病菌在玉米灌浆期以前只能侵染植株的根系，在玉米灌浆期后即可逐渐侵染
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茎基髓部及茎基以上部位[30]。

3玉米茎基腐病病原菌致病力差异性
玉米茎基腐病的致病菌种类繁多，在各地的玉米茎基腐病样本中检测出的病原菌和优势致病菌也存在差异，有些地区还检测到了复合致病菌。

大多数学者认为，镰孢菌与腐霉菌对玉米都存在致病性。

但是，由于镰孢菌和腐霉菌在不同年份和不同地区来源时侵染力存在差异[31]，在不同环境因素的影响下，会导致病原菌致病力的鉴定结果差异明显[4]；即使在相同条件下，同种镰孢菌中不同小种对同一玉米品种的致病力也存在差异[32]。

研究表明，禾谷镰孢菌在侵染过程中存在后期优势，即禾谷镰孢菌的定殖能力强并且对腐霉菌的侵染有抑制性，可以在腐霉菌落上生长。

这很好地解释了为什么玉米在不同时期会检测出不同种类的优势致病菌。

与此同时，病株采集分离时间越长，越有可能检测出镰孢菌为主要致病菌。

说明分离时间对于致病菌的检测结果也有一定影响[33]。

综上可知，不同的采样时间点和采样后的分离操作时间长短，均可以影响病原菌种类的鉴定结果，这取决于玉米茎基腐病病原菌之间的相互作用关系。

因此，在开展玉米茎基腐病病原菌鉴定研究时，需要明确说明采样和分离信息。

4玉米茎基腐病病原菌致病机理
玉米茎基腐病病原菌可以产生细胞壁降解酶和毒素。

因为茎基腐病具备潜伏侵染的特性，且潜伏期较长，所以细胞壁降解酶和毒素在玉米组织内逐渐积累可能是导致茎基腐病发病的原因之一[34]。

镰孢菌和腐霉菌可以产生糖蛋白类毒素，并且镰孢菌还可以产生脱氧雪腐镰孢菌烯醇（DON）、3-乙酰基脱氧雪腐镰孢菌烯醇（3-ADON）[35]、T-2毒素、伏马毒素（FB）等毒素。

这些毒素有些可以通过破坏植物细胞壁来促进病原菌在植物中的传播[36]；有些还可以损伤细胞膜和细胞器[37]，使玉米的生长受到抑制，进而造成叶片枯死[38-39]。

病原菌还可以产生纤维素酶、果胶甲酯酶、多聚半乳糖醛酸酶、多聚半乳糖醛酸反式消除酶、聚甲基半乳糖醛酸酶等一系列的细胞壁降解酶[24]。

例如，禾谷镰孢菌菌丝在侵染初期首先在细胞间生长，受到细胞壁结构的严格限制；随着侵染时间的增长，寄主细胞壁被降解，菌丝可在细胞内生长，并且不再受到寄主细胞壁的限制[40]。

研究发现，因玉米胚根细胞壁的中胶层和其他细胞壁成分被病原菌产生的细胞壁降解酶降解，玉米胚根细胞的原生质体会流失；维管束中的纹孔膜也会被细胞壁降解产生的细胞壁碎屑和纤维丝堵塞，无法正常进行水分和营养物质的运输，从而导致萎蔫症状的产生[41]。

5玉米茎基腐病病原菌生物学特性
对病原菌进行生物学特性研究发现，大部分镰孢菌的最适生长温度在25~30℃之间（温度在15℃以下及30℃以上时其生长速度减慢），适宜pH值在6~ 8之间[42-43]。

腐霉菌生长适宜温度范围比镰孢菌的适宜温度范围更高[44]。

由于不同地区的病原菌种类不同，相关的氮源、碳源以及适宜温度、光照等生物学特性也不尽相同，需要根据研究区具体的环境条件开展病原菌生物学特性研究，为病害防控提供理论基础。

6玉米茎基腐病的抗病性鉴定
筛选抗病的种质资源是防治玉米茎基腐病最根本的方法。

利用人工接种的方法在田间或者温室条件下对玉米进行筛选，可有效筛选出抗性较好的玉米品种。

目前，对于茎基腐病人工接种的方法尚没有统一的标准，使用较多的方法有牙签法、注射法、打孔法、根埋法以及埋菌法。

牙签法是在玉米开花期，于第二茎节或第三茎节间插入带菌的牙签[6，28，45]。

注射法是在玉米抽雄期于玉米茎基部注射孢子悬浮液，此阶段玉米秆变硬，需要打孔后注射[46-48]；也有研究人员在玉米六叶期接种，此时玉米茎秆仍然柔软，可以直接注射[49]。

打孔法是将带有菌丝的麦粒放入玉米茎节处提前打好的小洞中，再用棉花封住洞口进行保湿处理[50]。

根埋法是在玉米抽雄期将接种物埋放在玉米根部，其中，于玉米根部制造断裂损伤后埋放接种物的方法又称土埋伤根法[47，51-56]。

埋菌法主要在玉米播种期进行，先将带有菌丝的接种物埋入土中再进行播种[28，54]。

目前看来，根埋法和埋菌法是最接近自然发病的接种方法，其鉴定结果也较为准确，是使用较多的方法。

这2种方法一起使用可以更好地诱导玉米发病率的增加，但存在接种物用量和接种量较大的缺陷[54]。

其他接种方法主要是在茎部进行接种，虽然与自然发病条件不太相符，但是也可以表明茎髓部位的抗病性[57]；这几种方法要做大量的准备工作例如打孔，不适合大量接种。

7玉米茎基腐病防治策略
7.1培育选种
培育选种即培养或选择对玉米茎基腐病抗性高
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的玉米品种进行播种。

培育选种可以从根源上降低
玉米茎基腐病的发病率，是治理茎基腐病最根本的手
段。

近年来，我国各地已经培养了一些抗性较高的玉
米品种，例如山东的齐单1号和诺达1号等[58]，河南的郑单2201、洛单248和农大108等[59]，东北地区的吉单198、吉东4号和吉农大578等[60]。

7.2田间管理
为了降低发病概率，可以选择晚熟品种进行播
种。

另外，播种时还可以适量晚期播种，使易感病期
推迟，避开高温雨季，降低感染风险[61]。

做好田间排水工作，降低田间湿度，也可以降低发病概率[62]。

在种植期间，还可以施钾肥，对于防治茎基腐病效果明
显。

钾肥可以通过改善玉米的糖类代谢并促进糖的
运输，增强植株的抗性，抑制病原菌的扩散，进一步抑
制玉米茎基腐病的发生[63]。

玉米收获后，要注意清除残留的病原菌。

次年耕作时，尽量选择水稻等不易被
玉米茎基腐病病原菌侵染的作物开展轮作。

7.3生物防治
生物防治是指利用微生物之间的拮抗作用来进
行病害防治。

在用于防治玉米茎基腐病的微生物中，
真菌木霉菌（Trichoderma）的防治效果较为显著，木霉
菌颗粒剂和种衣剂可有效防治玉米茎腐病[64]。

对于由禾谷镰孢菌和瓜果腐霉菌引起的玉米茎基腐病，绿
木霉（T.virens）和细菌可以起到良好的防治作用；哈茨
木霉菌（T.harzianum）和棘孢木霉（T.asperellum）在防
治玉米茎基腐病上也起到了较好的作用[65]。

另外，细菌中的枯草芽孢杆菌（Bacillus subtilis）也可以对玉米
茎基腐病起到拮抗作用[66]。

7.4化学防治
化学防治虽然可能会造成环境污染，但是也可以
有效地减少病菌侵染，降低发病率，起到预防和治疗
的作用[67]。

在玉米茎基腐病发生早期，可用50%多菌灵可湿性粉剂500倍液或者70%百菌清可湿性粉剂800倍液等药剂进行喷洒防治[68]。

还可以利用50％福美双可湿性粉剂与40％五氯硝基苯按质量比1∶1
配施对种子进行拌种或者用3%敌委丹悬浮种衣剂1∶300对种子进行包衣处理，不仅对防治玉米茎基腐病有很好的效果，还具有明显的增产作用[69-70]。

8展望
玉米茎基腐病病原复杂，在不同的地理区域、不
同的气候环境条件下病原菌种类和致病规律都存在不同。

随着对玉米茎基腐病的深入研究，人们会更加深入地了解其侵染过程及致病机理。

育种家需要针对不同地区的气候特征开展玉米抗病品种选育工作，为该病害的控制奠定基础，实现在病害控制过程中减少化学农药的使用范围和使用量。

各地农业技术部门需要依据本地区的土壤和气候特点制定针对性的玉米茎基腐病综合控制策略，为种植户开展该病害的防控提供指导。

抗病育种和综合防控策略因地制宜的有机结合，可以有效降低茎基腐病对我国玉米种植业的不利影响。

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果受气候类型、土壤状态、菌剂种类和数量等多方面
因素的影响，因而微生物菌剂要在番茄青枯病发生之
前或发病初期使用才能产生长远的防治效果[5]。

5结语
青枯病病原菌的遗传机制复杂且易分化，生命力
强，不同区域、不同寄主寄生的菌株生物学特性也存
在一定的差异。

虽然关于青枯病病原菌的分化机制
和致病机理已有所报道，但还未开发出特效药剂和免
疫性品种。

为了达到更好的防治效果，目前生产中多
采用综合防控技术，即利用物理、化学和生物防治中2~3种技术相结合的方式进行防治。

近年来，随着分子技术的发展，关于番茄青枯病菌的分子抗病机理研
究初见成效，但多侧重于拟南芥等植物，关于番茄的
分子抗病机制仍然处于空白状态，这必将成为今后研
究的重点。

对于其拮抗菌株、生防菌株的研究探索已
进入投入生产阶段，但因成本投入过高，实际应用较少，因而其成果转化、技术落实也将成为番茄青枯病防治中的重点和难点工作。

因此，在未研发出特效的防治措施情况下，各项防控技术应该同时进行，发挥综合防治作用。

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