水产动物对油脂的利用及油脂

磷脂肪的乳化特性
磷脂肪分子中既含有亲水的磷酸基团，又含有疏水 的脂肪酸链，因而具有乳化剂特性。可促进消化道 内形成适宜的油水乳化环境，并对血液中脂质的运 输以及营养物质的跨膜转运等发挥重要作用。 常见的磷脂是卵磷脂，用作为幼小哺乳动物代乳料 中的乳化剂，有利于提高饲料中脂肪和脂溶性营养 物质的消化率，促进生长。 磷脂是鱼虾饲料中一种不可缺少的营养成分。虾、 蟹一般不能合成磷脂，鱼虾饲料中天然存在的磷脂 一般不能满足需要。
各种动物都有近似的变化规律，表现出体内亚油酸 系列脂肪酸比例下降，特别是一些磷脂的含量减少。 ω-6系列的C20:4显著下降，ω-9系列分子内部转化 增加，ω-9系列的C20:3显著积累，C20:3ω9／ C20:4ω6的比值显著增加，这个比值被称为三烯酸 四烯酸比（triene-tetraene ratio）。 研究表明，此比值在一定程度上可反映体内EFA满 足需要的程度，故已被广泛地用作判定EFA是否缺 乏的指标。
类二十烷的作用与激素类似，但又无特殊的 分泌腺，不能贮存于组织中，也不随血液循 环转移，而是几乎所有的组织都可产生，仅 在局部作用以调控细胞代谢，所以是类激素。 类二十烷包括前列腺素(prostaglandin)、凝血 恶烷(thromboxome)、环前列腺素 (prostacyclin)和白三烯(leukotriens)等，它们 都是EFA的衍生物。
通常将具有两个或两个以上双键的脂肪酸称 为高度不饱和或多不饱和脂肪酸 (Polyunsaturated fatty acid，PUFA)。 凡是体内不能合成，必需由饲粮供给，或能 通过体内特定先体物形成，对机体正常机能 和健康具有重要保护作用的脂肪酸称为必需 脂肪酸(Essential Fatty Acids，EFA)。
肉毒碱参与脂酰辅酶A转入线粒体示意图
脂肪酸β-氧化的整个过程
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脂肪氧化供能的效率
体脂肪氧化供能的效率，按β-氧化途径计算，任何 脂肪酸经此途径氧化都要耗用2 mol ATP。 每脱去一个二碳单位都可生成5 mol ATP。每分子乙 酰辅酶A彻底氧化可产生12 mol ATP。 以 棕 榈 酸 为 例 ， 照 此 计 算 可 净 生 成 129 mol ATP （（12+5）*（16/2-1）+12-2）。 每分子ATP在生理条件下可提供能量33.5KJ。 这样，棕榈酸氧化供能的效率大约是43％，乙酸氧 化供能的效率大约是38％，丙酸39％，丁酸41％， 已酸42％，硬脂酸43％，甘油44％。
脂肪酸的活化
脂肪酸参加代谢前先要活化。 其活化形式是硫酯：脂肪酰CoA，催化脂肪酸 活化的酶是脂酰CoA合成酶(acyl CoA synthetase)。
脂酰CoA进入线粒体
催化脂肪酸β-氧化的酶系在线粒体基质中， 但长链脂酰CoA不能自由通过线粒体内膜， 要进入线粒体基质就需要载体转运，这一载 体就是肉毒碱(carnitine)，即3－羟－4－三甲 氨基丁酸。
脂类代谢
饲料脂类在体内代谢极为复杂，受遗传、动 物种类和营养的影响。 在饲粮脂类和能量供给充足情况下，体内脂 肪组织和肌肉组织都以甘油三酯的合成代谢 为主，饥饿条件下则以氧化分解代谢为主。
脂肪合成的部位
猪和反刍动物脂肪合成主要在脂肪组织中进 行，人主要在肝中进行脂肪合成，禽完全在 肝中合成，过量则沉积于肝中，产生脂肪肝 症。 鼠、兔等的肝脏和脂肪组织中都可进行较为 活跃的脂肪合成。 脂肪细胞中脂肪代谢主要是为了贮存过多的 能量和通过脂肪代谢循环向血浆提供游离脂 肪酸，
动物之所以需由饲粮供给EFA，根本的原因在于动 物缺乏在脂肪酸碳链上由羧基端数起第9位碳原子 与末端甲基之间合成双键的能力。 营养学上对于多不饱和脂肪酸的命名多采用ω编号 系统（或n编号系统），即从脂肪酸碳链的甲基端 开始计数为碳原子编号。 按ω编号系统，根据第一个双键所处的位置可将多 不饱和脂肪酸分为四个系列，即ω-3，ω-6，ω-7 和ω-9系列。 其中ω-6和ω-3系列PUFA不能从头合成，EFA分属 这两个系列。
脂类的防护作用
高等哺乳动物皮肤中的脂类具有抵抗微生物 侵袭，保护机体的作用。 禽类尤其是水禽，尾脂腺中的脂对羽毛的抗 湿作用特别重要。 沉积于动物皮下的脂肪具有良好绝热作用,在 冷环境中可防止体热散失过快，对生活在水 中的哺乳动物显得更重要。
脂类是代谢水的重要来源
生长在沙漠的动物氧化脂肪既能供能又能供 水。每克脂肪氧化比碳水化合物多生产水6783％， 比蛋白质产生的水多1.5倍左右。
脂类的消化和吸收
脂类的转运
血中脂类主要以脂蛋白质的形式转运。 根据密度、组成和电泳迁移速率将脂蛋白质分为四 类：乳糜微粒、极低密度脂蛋白质（Very-lowdensity，VLDL）、低密度脂蛋白质（Low density lipoprotein，LDL）和高密度脂蛋白质（High density lipoprotein ，HDL）。 乳糜微粒在小肠粘膜细胞中合成，VLDL、LDL、和 HDL既可在小肠粘膜细胞合成，也可在肝脏合成。
3．EFA能维持皮肤和其他组织对水分的不通透性
正常情况下，皮肤对水分和其他许多物质是 不通透的，这一特性是由于ω-6EFA的存在。 EFA不足时，水分可迅速通过皮肤，使饮水 量增大，生成的尿少而浓。 许多膜的通透性与EFA有关，如血-脑屏障、 胃肠道屏障。
4．降低血液胆固醇水平
α-亚油酸衍生的前列腺素PGE1能抑制胆固醇的生 物合成。 血浆脂蛋白质中ω-3和ω-6多不饱和脂肪酸的存在， 使脂蛋白质转运胆固醇的能力降低，从而使血液中 胆固醇水平降低。 每日摄入脂肪校正乳（通过饲喂保护性不饱和脂肪 酸生产的富含ω3和ω6脂肪酸的牛乳）的成年人与 每日摄入常规牛乳相比，血液总胆固醇水平及低密 度脂蛋白质（胆固醇随血液转运的主要载体）中胆 固醇含量均显著下降。
脂类在体内物质合成中的作用
除简单脂类参与体组织的构成外，大多数脂 类，特别是磷脂和糖脂是细胞膜的重要组成 成分。 糖脂可能在细胞膜传递信息的活动中起着载 体和受体作用。 脂类也参与细胞内某些代谢调节物质的合成。
作为脂溶性营养素的溶剂
脂类作为溶剂对脂溶性营养素或脂溶性物质 的消化吸收极为重要。 鸡饲粮含0.07％的脂类时，胡萝卜素吸收率 仅20％，饲粮脂类增到4％时，吸收率提高到 60％。
鼠此比值接近0.4即反映了C18：2ω6能满足 最低需要。用猪做的实验也得到了相似的结 果。因此，有人建议把0.4作为确定鼠和其它 动物亚油酸最低需要的标识。
细胞水平的代谢变化表明
EFA缺乏，影响磷脂代谢，造成膜结构异 常，通透性改变，膜中脂蛋白质的形成和脂 肪的转运受阻。
EFA的生物学功能 EFA的生物学功能
1．EFA是细胞膜、线粒体膜和质膜等生物膜 脂质的主要成分，在绝大多数膜的特性中起 关键作用，也参与磷脂的合成。 磷脂中脂肪酸的浓度，链长和不饱和程度在 很大程度上决定作细胞膜流动性、柔软性等 物理特性，这些物理特性又影响生物膜发挥 其结构功能的作用。
2．EFA是合成类二十烷(eicosanoids)的前体物质。
水产动物对油脂的利用及油脂原料
脂质对淡水鱼类的营养作用
可提供高浓度易利用的代谢能； 提供鱼体所需必需脂肪酸； 维持机体细胞结构和细胞膜的完整性； 促进脂溶性维生素、类胡萝卜素的吸收； 改善动物生长；提高环境（高温、密养）条 件下的应激能力。
脂类是鱼类重要的能量物质
脂类是含能最高的营养素，生理条件下脂类 含能是蛋白质和碳水化合物的2.25倍左右。 鱼、虾类等水生动物由于对碳水化合物特别 是多糖利用率低，故脂肪作为能源物质的作 用显得特别重要。 饲粮脂肪作为供能营养素，热增耗最低。消 化能或代谢能转化为净能的效率比蛋白质和 碳水化合物高5-10％。
奶牛饲粮通过添加脂肪,可提高奶产量和乳脂 含量。 母猪饲粮添加脂肪可提高繁殖成绩。生长猪 和小猪饲粮每添加1％的脂肪,在适宜环境条 件下,可提高随意采食量0.2-0.6％，在等代谢 能摄入条件下,每增加1克可消化脂肪可增加 体脂0.42克，提高增重0.47克。 水产动物饲料中脂肪的添加效果更为显著。
ω-6系列对高等哺乳动物和禽最重要。以EFA 影响皮肤对水的通透性为标准衡量其防水损 失的效能表明，此系列十分有效。其中 C20:4ω6最有效。而ω3系列脂肪酸效能极差。 C18:3ω3的效能只有C18:2ω6的9％，畜禽营 养需要只考虑ω-6系列中亚油酸的需要。 冷水鱼对ω-3系列的需要比ω-6系列更重要。
需要量及变化
水温降低时对配合饲料中脂肪的需要量增加， 在低水温（ 13-14℃ 以下）时主要以脂肪作 为能量物质。 冷水性鱼类对脂肪的需要量大于温水性鱼类。 适当增加配合饲料中脂肪用量具有明显的促 进生长的作用，配合饲料中应该保持保持在 4-6%。
血浆脂蛋白的电泳行为
脂蛋白质中的蛋白质基团赋予脂类水溶性，使 其能在血液中转运。 中、短链脂肪酸可直接进入门静脉血液与清蛋 白质结合转运。 乳糜微粒和其它脂类经血液循环很快到达肝脏 和其它组织，向狗注射14C标记的棕榈酸甘油 酯，10分钟以内，其在血液中的浓度即减少一 半。 血中脂类转运到脂肪组织、肌肉、乳腺等毛细 血管后，游离脂肪酸通过被动扩散进入细胞内， 甘油三脂经毛细血管壁的酶分解成游离脂肪酸 后再被吸收，未被吸收的物质经血液循环到达 肝脏进行代谢。
EFA缺乏及判断 EFA缺乏及判断
EFA缺乏，动物表现出一系列病理变化。鼠、 猪、鸡、鱼、 幼年反刍动物缺乏EFA，主要 可见表现是:皮肤损害，出现角质鳞片，体内 水份经皮肤损失增加，毛细管变得脆弱，动 物免疫力下降，生长受阻，繁殖力下降，产 奶减少，甚至死亡。 幼龄、生长迅速的动物反应更敏感。
EFA缺乏的生化水平变化
胆固醇的生理作用
胆固醇是甲壳类动物必需的营养素（不能自 身合成）。蜕皮激素的合成需要胆固醇，而 甲壳类动物包括虾，体内不能合成胆固醇， 需要由饲料供给。 胆固醇有助于虾转化合成维生素D、性激素、 胆酸、蜕皮素和维持细胞膜结构完整性,促进 虾的正常蜕皮、消化、生长和繁殖。
脂类是动物必需脂肪酸的来源
脂肪组织中的脂肪代谢
血 :
葡 糖 乙 脂 白 -甘 三 游 脂 酸 萄 酸 蛋 质 油 酯 离 肪 ↘ ↓ ↓ ↑ 脂 酸 肪 脂 酰CoA 甘 三 油 酯
脂 组 : 肪 织
脂肪的合成
可以直接利用经消化道吸收的脂肪酸作为合 成脂肪的原料。 来自饲料的不饱和脂肪酸在动物体内不经氢 化可直接沉积在体脂肪中。
脂肪的增效作用
在日粮添加一定水平的油脂替代等能值的碳 水化合物和蛋白质，能提高饲粮代谢能，使 消化过程中能量消耗减少，热增耗降低，使 饲粮的净能增加。 当植物油和动物脂肪同时添加时效果更加明 显，这种效应称为脂肪的额外能量效应或脂 肪的增效作用。
脂肪额外能量效应的机制
饱和脂肪和不饱和脂肪间存在协同作用，不饱和脂 肪酸键能高于饱和脂肪酸，促进饱和脂肪酸分解代 谢。 脂肪能适当延长食糜在消化道的时间，有助于其中 的营养素更好地被消化吸收。如添加不饱和脂肪使 鸡对肉骨粉氨基酸消化率提高5％。另外，因脂肪 的抗饥饿作用使鸡更安静，休息时间更长，用于活 动的维持需要减少，用于生产的净能增加。 脂肪酸可直接沉积在体脂内，减少由饲粮碳水化合 物合成体脂的能量消耗。
脂肪的氧化供能
肌肉细胞中脂肪是体内重要的脂肪代谢库，其代谢 主要是氧化供能。 细胞内营养素氧化代谢的总耗氧量，脂肪占60％。 肌肉组织中沉积的脂肪可直接通过局部循环进入肌 肉细胞进行氧化代谢，使脂肪表现出高的能量利用 效率。 饲粮和内源代谢供给的脂肪酸，肌细胞都能氧化利 用。长链脂肪酸只在葡萄糖供能不足情况下才能发 挥供能作用。
可以作为主要的能量物质供给,在添加剂中给予 配合可以节约蛋白质。
对美洲鲶（Channel Catfish），如果脂肪由5% 提高到15%，蛋白质需求可由40%降至36%， 其每日增重提高5%，增重100g鱼体所需蛋白 质降低17% 虹鳟饲料中,如果脂肪从10%提高到15~20% ， 则蛋白质可由48%降至35%