长江口崇明东滩土壤盐度和潮间带高程对外来种互花米草生长的影响

长江口崇明东滩土壤盐度和潮间带高程对外来种互花米草生长
的影响
陈中义;李博;陈家宽
【摘要】外来种互花米草(Spartina alterniflora)已经在长江口定居和扩散.比较了不同土壤盐度对外来种互花米草和长江口土著种海三棱藨草(Scirpus mariqueter)幼苗生长的影响,并研究互花米草在崇明东滩潮间带不同高程的生长适应性.结果表明:当土壤盐度在0～3.2%范围,互花米草能够正常生长和繁殖,而当土壤盐度达到1.6%时,海三棱藨草(Scirpus mariqueter)趋于死亡.互花米草在东滩潮间带潜在分布高程的上下限要大于海三棱藨草,随着潮间带高程的降低,互花米草的生长和繁殖减弱.互花米草对不同土壤盐度和潮间带高程的良好适应性可能是其在长江口湿地成功入侵的机制之一.
【期刊名称】《长江大学学报（自然版）理工卷》
【年(卷),期】2005(002)002
【总页数】4页(P6-9)
【关键词】互花米草(Spartina alterniflora);海三棱藨草(Scirpus mariqueter);土壤盐度;潮间带高程;生物入侵;崇明东滩
【作者】陈中义;李博;陈家宽
【作者单位】长江大学园艺园林学院,湖北,荆州,434025;复旦大学生物多样性科学研究所,上海,200433;复旦大学生物多样性科学研究所,上海,200433
【正文语种】中文
【中图分类】Q948.113(251)
外来植物成功入侵是外来植物的入侵性与生境的可入侵性共同作用的结果[1]。

当外来植物抵达一个新的生境后，比较外来植物和土著植物对新生境中主要生态因子的生态适应性有助于理解外来植物成功入侵的机制[2～4]，也有助于评价外来植物入侵对土著生态系统的潜在威胁[5]。

在河口湾潮间带，受河流来水、海洋潮汐和潮间带地形等因素的影响，潮间带土壤盐度常存在一定的时空差异，如长江口典型湿地崇明东滩土壤盐度波动范围通常在0.022%～1.520%[6]。

对于淤涨型海滩，由于滩面逐渐倾斜，在潮间带不同高程上淹水时间、淹水深度和盐度等条件也会不同，因此，潮间带高程作为一个综合因子会对植物的生长和分布产生限制作用[7]。

已有研究表明，种间竞争和生态因子胁迫(淹水、土壤盐度、土壤营养等)是决定植物在海岸潮间带分布的主要因素[8～11]。

近年来，外来植物互花米草(Spartina alterniflora)对海岸潮间带的入侵已经引起了广泛的关注[2，4，12～14]。

在长江河口湾，由于自然传入和人工有意种植，互花米草已经在长江口的一些重要湿地(如崇明东滩和九段沙等)成功定居，并开始快速扩散[13，15]，从而将可能产生严重的生态后果。

本研究通过设计不同的盐度梯度，比较了不同土壤盐度对外来种互花米草和长江口土著种海三棱藨草(Scirpus mariqueter)幼苗生长的影响，并研究互花米草在崇明东滩潮间带不同高程的生长适应性，从而探讨互花米草在崇明东滩乃至长江口成功入侵的机制。

1 材料与方法
1.1 研究地点概况
在长江口典型湿地崇明东滩研究潮间带高程对互花米草生长的影响。

崇明东滩位于长江口最大的岛屿崇明岛的最东端，地理位置在东经121°50′～122°05′，北纬
31°25′～31°38′之间。

东滩是国际重要湿地，为一些珍稀濒危水鸟的越冬地。

东
滩是一个淤涨型滩涂，其地势平缓，自围堤向海的方向高程逐渐降低。

在互花米草入侵东滩之前，东滩的自然植被主要是芦苇(Phragmites australis)群落和海三棱
藨草群落。

芦苇群落多带状分布于围堤外侧平均大潮高潮位以上的滩涂湿地。

海三棱藨草主要分布于中潮位地带，是东滩湿地中面积最大的自然植被类型，常形成单种群群落。

1.2 不同盐度对互花米草和海三棱藨草幼苗生长的影响
试验于2002年5月12日在复旦大学开放式玻璃温室进行，8月4日结束。

5月11日到崇明东滩北部挖取互花米草与海三棱藨草幼苗，互花米草的幼苗由根状茎
萌发形成，海三棱藨草幼苗由球茎萌发形成。

选取健康、大小基本一致的无性小株，把修剪好的幼苗浸在水中待用。

互花米草苗的平均高度是(18.1±1.8) cm(n= 21)，海三棱藨草苗的平均高度是(25.4±2.7) cm(n= 30)。

取内径18 cm高15 cm的塑料盆若干个，填河沙土高至12 cm处。

5月12日栽苗，幼苗种植密度是8株/盆(约315株/m2)。

种植时，呈2圈同心圆等距栽植。

盐度处理分为4个盐度梯度，即0、0.4%、1.6 %和3.2 %，每处理重复5次，这样一种植物幼苗种植的数量是20盆，总计40盆。

幼苗开始种植至6月2日前(3周)用自来水浇灌，保持水位高3 cm。

在这段时间内幼苗逐渐返青，但还没有开始无性繁殖。

6月2日起，把原
液417 g/L的花多多1号营养液(PETERS Professional)稀释1 000倍，用稀释后的营养液配制上述各种浓度的NaCl溶液。

吸干每一个塑料盆中的水后，分别添
加相应浓度的NaCl溶液400 mL，所有经过处理的塑料盆随机摆放，每隔一周随机移位一次，每隔5 d用盐度计测量盐度一次，并及时调节至相应的盐度，保持
水位在3 cm左右。

8月4日(9周盐处理)收获所有的材料，洗净，记录每个塑料
盆中新产生的无性小株数量、植株高度(每塑料盆中测量最高的枝条3枝)。

所有收获的材料在80 ℃下烘24 h称重。

根据初始的种植密度，分别计算平均每株产无
性小株数量和平均每株干重。

1.3 互花米草在潮间带不同高程的生长适应性
2003年5月初，在东滩北部北八滧至东旺水闸一带狭窄的海三棱藨草带及其外部的光滩，人工种植宽度500 m的互花米草约370 hm2，单株种植，苗高45 cm 左右，株行距离是2 m×2 m。

这提供了一个研究互花米草在不同滩涂高程生长适应性的机会。

试验中没有测定每一个取样点的绝对高程，而是用到围堤的垂直距离表示取样点之间的相对高程，距离越大，表示高程越低。

同时测定海三棱藨草自然扩散的最前沿(向海的方向)至围堤之间的距离。

2003年秋季(9月下旬)，以种植在光滩最前沿(向海的一面)的互花米草为取样起点(31°35.99′ N ，121°53.09′ E)，沿着垂直于围堤的方向取样，每隔100 m 左右设一个取样点，在每个取样点随机取5个样方，样方大小为栽植时的株行距离(2 m×2 m)，如果以开始种植时的单株作为“基株”，这样每个样方最大含有4个互花米草的基株。

记录样方内存活基株的数量、每一个基株新产生的无性小株数、结实株数、无性小株的扩散半径(最大的)和基株的高度。

在每个样方中随机选取2株结实株，剪下穗，这样每个样点合计10个结实穗，计算平均每穗种子数，平均每基株产生种子数量等于结实株数乘以平均每穗种子数。

1.4 数据分析
为了比较不同盐度对幼苗生长的影响，对互花米草与海三棱藨草平均每起始株新增加的无性小株数、平均每起始株干重和高度数据先进行log10转换，后进行多重比较(LSD)；种植的互花米草到围堤的距离与其生长参数的平均数(每一个基株产生的无性小株数、无性小株扩散半径、基株高度、平均每基株产生种子数量)之间的关系用线性回归分析。

2 结果与分析
互花米草与海三棱藨草幼苗在4种盐度梯度下的生长明显不同。

互花米草在4种
盐度下都能正常生长和无性繁殖，其无性繁殖能力(新增加的无性小株数)在0.4%盐度下显著高于其它三个盐梯度(图1a)，而平均每株干重以及植株高度在3.2%盐度下显著降低(图1b，c)，表明互花米草具有很宽的盐度生态幅。

1.6% 盐度显著抑制海三棱藨草的生长和繁殖，植株低矮枯黄或死亡；而在3.2%盐度下1周后大部分植株死亡，3周后所有植株死亡(图1a，b，c)。

海三棱藨草在0和0.4%盐度下生长良好。

2003年5月种植在光滩上已经存活的互花米草，离围堤最远的距离是1 320 m，海三棱藨草扩散前沿出现的零星单株，离围堤的距离是1 060 m，小斑块离围堤的距离是950 m。

这表明互花米草可以在比海三棱藨草生长高程更低的滩涂上定居。

距围堤不同远近的地点，互花米草被潮水冲刷掉的百分率(10%～25%)没有显著差异。

存活的互花米草，其平均每基株新产生无性小株数(图2a)、无性小株最大扩散半径(图2b)、基株高度(图2c)、平均每基株种子产量(图2d)与到围堤之间的距离存在显著的负相关。

由此可见，在芦苇带外侧，随着潮间带高程逐渐降低，互花米草的生长和繁殖力逐渐减弱。

图1 不同盐度对互花米草和海三棱藨草幼苗的无性繁殖、株均生物量和高度的影响(n = 5)Figure 1 The effects of NaCl concentrationgradients on the shoot growth ofSpartinaalterniflora and Scirpus mariqueter (n = 5)
图 2 互花米草到围堤的垂直距离与其生长参数平均值之间的相关关系(生长期5个月，n = 5) Figure 2 Correlations between the distances from Spartina alterniflora plantation sites to dike and the growth parameters of Spartina alterniflora(n = 5)
3 讨论
大米草对滩涂盐土和潮汐淹水的良好适应是其在英国成功扩散的机制之一[16]。

研究表明，互花米草对环境条件的变化具有很强的耐受力，例如，每天受潮汐水淹
12 h，pH4.5～8.5，盐度变化1%～6%[17]。

试验结果也显示，互花米草在盐度0～3.2 %范围内能够正常生长和繁殖，但是高盐度(3.2 %)对其生长具有显著抑制
作用。

土著植物海三棱藨草的耐盐范围明显低于互花米草，当盐度达到1.6 %时，植物趋于死亡，而这个盐度正是在互花米草生长的最适盐度范围(1%～2 %)。

[17]长江口在枯水年可能发生咸潮入侵的月份长达5～7个月(从当年的10月至次年的
4月)，咸潮入侵可以使水体盐度提高到1.5%～2.1 %(从10月到次年2月)[18]。

在东滩，互花米草通过产生无性小株，可以保持全年生长，而海三棱藨草在11月下旬地上部分枯死，第二年3月下旬至4月上旬幼苗萌发出土(作者观察)，如果在10月和次年3～4月发生严重的海水入侵，将可能对土著种海三棱藨草的种群产
生不利影响，但不会影响入侵种互花米草。

互花米草在其原产地北美东海岸主要分布在盐沼的低滩[8]。

在太平洋海岸带的一
些海湾，互花米草能在比土著植物生长高程更低的滩涂上生长[4]。

本试验(没有测定绝对高程)表明，在东滩互花米草具有在比海三棱藨草生长高程更低的滩涂处生
长的潜力。

同时，在潮间带上部，互花米草可以扩散到芦苇群落内，在那里和芦苇发生强烈的竞争(作者观察)。

在长江河口湾，海三棱藨草在潮间带分布的高程通常是1.5～3.5 m，最适生长地段的高程在2～3 m之间[19]。

在3.5 m以上的滩涂上，海三棱藨草不能与芦苇竞争；在滩涂高程1.5 m以下的地段，潮水冲击力大，水淹时间长，光照时间相对较少，以至于海三棱藨草难以定居和生存。

由此可见，互花米草在东滩潮间带潜在的分布范围(上限和下限)可能比海三棱藨草要宽。

平均潮差(x)与互花米草在潮间带的分布高程(y)之间存在相关关系( y=0.660x+0.022 4，r2 = 0.82) [20]。

长江口平均潮差和最大潮差分别是1.96～3.08 m和4.62～
5.95 m[7]，据此计算互花米草在东滩潮间带的分布高程可以达到1.5～2.3 m，这也从一个侧面反映出互花米草和海三棱藨草的分布存在重叠，互花米草和海三棱藨草之间可能发生强烈的种间竞争。

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