cGMP和Ca2+ 通过提升PM H+灢ATPase活性降低Na+K+ 比维持苔草愈伤组织离子稳态

第38卷 第6期 陕西科技大学学报 V o l.38N o.6 2020年12月 J o u r n a l o f S h a a n x iU n i v e r s i t y o f S c i e n c e&T e c h n o l o g y D e c.2020
* 文章编号:2096-398X(2020)06-0054-06
c G M P和C a2+通过提升P M H+-A T P a s e活性
降低N a+/K+比维持苔草愈伤组织离子稳态
贾红磊,马佩云
(陕西科技大学环境科学与工程学院,陕西西安 710021)
摘 要:两种生态型苔草C a r e xm o r c r o f t i i(C.m o o r c r o f t i i)植物沙生型(D C)和水生型(S C)的愈伤组
织对盐度具有不同的敏感性.本研究对这两种生态类型苔草愈伤组织进行盐胁迫处理.在100m M N a C l处理下,N a+百分比显著增加而K+百分比降低,导致S C愈伤组织N a+/K+比值急剧增加,但
D C中N a+/K+比值与对照相比无显著性差异.8-B r-c G M P(c G M P的一种类似物)以浓度依赖性的
方式影响D C和S C的元素比值.6-苯胺-5,8-喹啉二酮(L y83583,c G M P抑制剂)可降低内源性c G M P 的浓度,通过降低K+百分比㊁增加N a+百分比和N a+/K+比来消除8-B r-c G M P的作用.D C愈伤组
织中,L y83583能够降低由于N a C l导致的P M H+-A T P a s e活性的增加.然而,乙二醇-双-(2-氨基乙
基醚)四乙酸(E G T A,C a2+螯合剂)不能改变c G M P的内源性浓度.以上结果表明,C a2+作为c G M P 的下游信号通过降低N a+/K+比率和提升P M H+-A T P a s e活性增强苔草愈伤组织的耐盐性.
关键词:c GM P;C a r e xm o r c r o f t i i;离子稳态;P M H+-A T P a s e活性;盐胁迫
中图分类号:X173 文献标志码:A
c G M Pa n dC a2+m a i n t a i n i o nh o m e o s t a s i s b y e n h a n c i n g
P M H+-A T P a s e a c t i v i t y a n d r e d u c i n g N a+/K+r a t i o
i n s a l t-s t r e s s e d c a l l u s e s o f C a r e xm o o r c r o f t i i
J I A H o n g-l e i,MAP e i-y u n
(S c h o o lo fE n v i r o n m e n t a lS c i e n c ea n d E n g i n e e r i n g,S h a a n x i U n i v e r s i t y o fS c i e n c e&T e c h n o l o g y,X i'a n 710021,C h i n a)
A b s t r a c t:C a l l u s e s f r o mt w o e c o t y p e so f C a r e xm o o r c r o f t i i p l a n t(d u n e C.m o o r c r o f t i i[D C]
a n d s w a m p C.m o o r c r o f t i i[S C])d i s p l a y d i f f e r e n t s e n s i t i v i t y t o s a l i n i t y.S a l t s t r e s s t r e a t m e n t
o f t h e s e t w o e c o l o g i c a l t y p e s o f p l a n t s i n t h i s s t u d y.U n d e r100mM N a C l t r e a t m e n tN a+p e r-
c e n t a g e s i g n i f i c a n t l y i n c r e a s e da n
d K+p
e r c e n t a g ed e c r e a s e dl e a d i n g t oas h a r p i n c r e a s e i n
N a+/K+r a t i o i n t h eS Cc a l l u s e sb u tN a+/K+r a t i os h o w e dn os i g n i f i c a n td i f f e r e n c e i nt h e
D Cc a l l u s e s c o m p a r e dt ot h ec o n t r o l.A p p l i c a t i o no f8-B r-c GM P(a na n a l o g o fc GM P)r e-
v e a l e d t h a t c GM Pa f f e c t e d e l e m e n t r a t i o s i nb o t hD Ca n dS Cc a l l u s e s i na c o n c e n t r a t i o n-d e-p e n d e n tm a n n e r.6-A n i l i n o-5,8-q u i n o l i n e d i o n e(L y83583a g u a n y l a t e c y c l a s e i n h i b i t o r)c o u l d
d e c r e a s e t h e c o n c e n t r a t i o no f e n d o g e n o u s c GM Pw h i c h c o u n t e r a c t e d t h e e f f e c t o f8-B r-c GM P
*收稿日期:2020-06-14
基金项目:国家自然科学基金项目(31700445)
作者简介:贾红磊(1985-),女,吉林大安人,副教授,博士,研究方向:植物抗逆性
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第6期贾红磊等:c G M P和C a2+通过提升P M H+-A T P a s e活性降低N a+/K+比维持苔草愈伤组织离子稳态
b y d e
c r e a s i n g K+p e r c e n t a g e i n c r e a s i n g N a+p e r c e n t a g e a n dN a+/K+r a t i o.T h e i n c r e a s e
d a c-
t i v i t y o f p l a s m a m e m b r a n e(P M)H+-A T P a s ec a u s e db y N a C l t r e a t m e n t i nt h eD Cc a l l u s w a s r e v e r s e db y t r e a t m e n tw i t hL y83583.H o w e v e rG l y c o l-b i s-(2-a m i n o e t h y l e t h e r)-N',N', N',N'-t e t r a a c e t i c a c i d(E G T A,aC a2+c h e l a t o r)c o u l dn o t c h a n g e e n d o g e n o u s c o n c e n t r a t i o n o f c GM P.T h e s e r e s u l t s i n d i c a t e t h a t C a2+a s a d o w n s t r e a ms i g n a l o f c GM Pe n h a n c e s s a l t r e-s i s t a n c eb y d e c r e a s i n g t h e N a+/K+r a t i oa n di n c r e a s i n g P M H+-A T P a s ea c t i v i t y i n C.
m o o r c r o f t i i c a l l u s e s.
K e y w o r d s:c GM P;C a r e x m o o r c r o f t i i;I o n h o m e o s t a s i s;P M H+-A T P a s ea c t i v i t y;s a l t s t r e s s
0 引言
在世界许多地区,土壤盐分过高一直是农业生产的主要制约因素,目前土壤盐碱化和次生盐碱化问题在世界范围内广泛存在,已经成为影响植物生长发育的重要环境因素[1].当植物暴露于N a C l中时,细胞离子稳态可能会受到损害.越来越多的证
据表明,耐盐植物在高盐条件下细胞胞浆中通常保持高钾(K+)和低钠(N a+)[2].植物细胞离子稳态调节过程是由多个运输系统介导的,如H+-A T-P a s e㊁载体(转运蛋白和逆向转运蛋白)及与质膜(P M)和液泡膜相关的通道[3].
从细胞质和液泡中有效地排除过量的N a+是植物适应盐胁迫的主要机制[4].作为一种初级转运体,P M H+-A T P a s e介导A T P依赖的H+进入细胞外间隙,从而在P M之间产生p H和电位差[5].对P M H+-A T P a s e活性的调控可能是提升植物耐盐性的重要调控机制.
环鸟苷酸(c GM P)是一种重要的第二信使分子,通过直接的上下游效应调节复杂的信号传递[6].研究报道c GM P在叶绿体发育㊁大麦α淀粉酶诱导和盐胁迫下维持细胞离子平衡中的作用[7].
c GM P在生物㊁非生物胁迫及传递植物激素信号响应植物生理过程起着非常重要的作用[8].
钙离子(C a2+)是动物和植物中的关键第二信使分子[9].在植物中,C a2+瞬变介导了对环境胁迫的反应,包括盐㊁干旱㊁寒冷等[10].C a2+信号赋予酶活性㊁细胞结构和基因表达的变化,这些变化共同使植物能够应对不断变化的环境[11].C a2+还涉及各种信使分子,如环鸟苷酸(c GM P)㊁(过氧化氢) H2O2等.M c A i n s h等[12]发现,外源性H2O2诱导了保卫细胞内C a2+的升高,且c GM P水平与C a2+水平同步增加,它们协同又独立地发挥作用[13].
苔属植物是被子植物中最大的属之一,在世界范围内有2000多种[14],多分布在湿地㊁北极和高山植被C a r e xm o o r c r o f t i i是一种生长在中国西北部高海拔地区的植物.它在稳定沙丘和为中国西北部的动物提供食物方面也起着非常重要的作用.沙生型(D C)生长在含有一定量的石膏㊁碳酸钙和盐的土壤中.因此,D C具有极强的抗旱性和较强的耐盐性[4].因此,选取它为研究植物适应各种环境条件的理想材料,将另一种全年生长在湿地水生型(S C)作为对照进行研究,探索信号分子c GM P和C a2+参与维持盐胁迫下C.m o o r c r o f t i i愈伤组织细胞内离子稳态的作用,使人们对耐盐植物有更深一步的了解,从而采取相应的策略去利用它们改良盐碱地以及创造良好的经济效益和社会效益,并为在盐碱地苔属植物的种植以及耐盐生理机制的研究提供一定的科学依据.
1 材料与方法
1.1 材料及培养
两种生态型C.m o r c r o f t i i植物种子从中国青海省唐古拉县获得(34°16'04″N,92°29'47″E),愈伤组织从成熟的种子中获得.愈伤组织在湿度为70%和光周期为16h㊁温度保持在24℃的培养箱中培养4个月.称取0.50±0.05g的愈伤组织置于30m L的M S固体培养基上进行培养22天后,对愈伤组织进行不同处理.
首先,采用0㊁100mM㊁200mM㊁300mM的N a C l处理愈伤组织24h,对不同处理下的离子渗透率㊁相对含水量及N a+㊁K+含量进行测定,确定合适浓度的N a C l进行后续实验.其次采用既定N a C l浓度与0.5μM㊁5μM㊁50μM㊁100μM的8-B r-c GM P处理愈伤组织,测定N a+㊁K+含量,以确定最佳8-B r-c GM P的浓度.
然后,采用确定浓度的8-B r-c GM P㊁c GM P抑制剂(50μM L y83583)㊁C a2+螯合剂(10mM E G T A)处理6h后,测定愈伤组织中N a+㊁K+含量㊁c GM P合成量以及P M H+A T P a s e活性来探究c GM P及C a2+在调节盐胁迫中细胞内离子稳态方面的生理作用.
1.2 实验方法
1.2.1 离子渗透率测定
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陕西科技大学学报第38卷
采用S a i r a m等[15]的方法测定离子渗透率.用去离子水收集和洗涤愈伤组织三次,以去除表面粘附的电解质.然后将洗涤后的样品放置在试管中,在25℃下浸入10m L去离子水中3h.孵育后,测定浸泡液的电导率(C1),并测定去离子水的电导率(C0).之后,在沸水中加热1h,根据公式(1)测定浸泡液的电导率(C2),相对离子渗透率以电导率的百分比表示.
E L=(C1-C0)/(C2-C0)×100%(1)
1.2.2 相对含水量(RW C)测定
称取新鲜愈伤组织的鲜重(F W),在80℃下加热48h之后称其干重(DW),根据公式(2)测定相对含水量.
R W C=(F W-D W)/F W×100%(2) 1.2.3 N a+㊁K+含量测定
元素比测量使用安装K e v e x能量色散X射线探测器的扫描电子显微镜(菲利普斯电子公司,埃因达伦,荷兰)采用X射线显微分析方法测定N a+及K+含量.愈伤组织用去离子水冲洗5次,然后在50℃下干燥48h.将干燥的愈伤组织用研钵粉碎,每个样本至少检测三个点,测定组织中N a+㊁K+的含量,N a+㊁K+的含量以N a+㊁K+的原子序数百分比表示.
1.2.4 c GM P提取及测定
样品收集后迅速冷冻在液氮中.在冷冻组织中加入5倍体积0.1M H C l.样品在冰上用多管型匀浆器将其研磨至匀浆,在4000g下离心5m i n,收集上清液进行分析.用c GM P免疫分析试剂盒
(B i oV i s i o n,U S A)测定c GM P含量.
1.2.5 P M H+-A T P a s e活性测定
采用Y a n g等[16]描述的方法提取P M.质膜蛋白用于P M H+-A T P a s e活性的测定.测定P M H+-A T P a s e的活性.
1.2.6 蛋白印迹分析
根据L a e mm l i[17]描述的方法采用十二烷基硫酸钠-聚丙烯酰胺凝胶电泳(S D S-P A G E)进行蛋白印迹分析.在含6M尿素的11.5%(w/v)丙烯酰胺凝胶上负载和分离约50m g总蛋白.电泳后分离的蛋白质被转移到聚乙烯膜上.用5%脱脂牛奶在0.5%(w/v)T w e e n20㊁10mM T r i s-H C l(p H =8.0)和150mM N a C l封闭90m i n.加入P M N a+/H+逆向转运蛋白抗体孵育过夜.洗涤后,加入碱性磷酸酶偶联的第二抗体,孵育2h,按照说明书进行测定.以牛血清白蛋白为标准用B r a d f o r d 法[18]测定蛋白质含量.
1.3 数据分析
本实验所有指标都重复测定三次,采用O r i g i n 8.0软件进行数据作图,数据采用单因素方差分析,平均值采用S P S S统计软件17.0进行T u k e y 检验.图中不同字母代表平均值在p<0.05水平有统计学差异.
2 结果与讨论
2.1 N a C l对离子渗透率(E L)㊁相对含水量(R W C)的影响
由于离子渗透率(E L)和相对含水量(RW C)被认为是应激诱导细胞损伤的良好指标.因此,在盐胁迫下,测定了水生型(S C)㊁沙生型(D C)愈伤组织中的E L和RW C.如图1(a)所示,在100mM 及200mM N a C l处理下,E L与未处理的D C愈伤组织无显著性差异,而S C愈伤组织则分别增加了83.7%和122.3%.在较高N a C l浓度(300mM)处理下,D C愈伤组织E L增加97.8%,S C愈伤组织增加133.4%.如图1(b)所示,在100mM至300 mM N a C l浓度处理中,S C和D C愈伤组织中的RW C分别下降了11.6%~15.7%和6.5%~ 11.9%.试验结果表明,D C愈伤组织在低浓度N a C l处理下比S C愈伤组织的耐受性强.
(a)离子渗透率(E L )
(b)相对含水量(RW C)
图1 N a C l对D C及S C离子渗透率㊁相对
含水率的影响
2.2 N a C l提高愈伤组织中N a+/K+比值
细胞内离子平衡与植物对盐胁迫的适应密切相关.控制净N a+流入并保持细胞质中较低的N a+/K+
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贾红磊等:c G M P 和C a 2+通过提升P M H +-A T P a s e 活性降低N a +
/K +比维持苔草愈伤组织离子稳态比对植物盐耐受性提升具有重要意义[19
].在100m M 与200m M N a C l 处理时,S C 愈伤组织N a +百分比分别显著性增加104.2%和192%,K +百分比下降
15.6%和31.1%,导致S C 愈伤组织N a +
/K +比急剧
增加,而在D C 愈伤组织中N a +/K +比无显著性变化(图2(a )~(c )).当采用300m M N a C l 处理时,S C 和
D C 愈伤组织N a +
/K +比均明显增加(图2(c )).
唐晓倩等[20
]研究发现,低浓度N a C l 处理下,
西伯利亚白刺可以通过增加根系离子含量提高根系渗透势差来适应盐胁迫,与本研究结果一致.
(a )N a
+
含量(b )K +
含量
(c )N a +/K
+图2 N a C l 对D C 和S C 愈伤组织
元素比的影响
以上实验结果表明,与S C 愈伤组织相比,100m M
及200mM N a C l 处理下D C 愈伤组织的E L ㊁
RW C 和N a +/K +比略有变化,说明D C 愈伤组织比S C 愈伤组织具有更强的耐盐性.因此,本研究旨在了解D C 愈伤组织耐盐性的原因.
综合考虑,本研究采用100mM N a C l 处理进行后续实验.2.3 盐胁迫下c G M P 和E G T A 对N a +
/K +比的影响
c G M P 被认为是第二个抗环境胁迫的信使分子[21
],本文研究了8-B r -
c G M P (c G M P 类似物)对盐胁迫下D C 和S C 愈伤组织元素比的影响.在D C 和
S C 愈伤组织中,8-B r -
c G M P 处理可降低N a +
百分比和N a +/K +比率,
在盐胁迫条件和对照条件下增加K +百分比.用50μM8-B r -
c G M P 处理,N a +
百分比达到最小值(S C 愈伤组织中是对照组的108%,D C
愈伤组织是对照组的55.5%),K +百分比达到最大值(S C 愈伤组织中是对照的106%,D C 愈伤组织中是对照的126%),从而在盐胁迫下产生最小的N a +
/K +比(图3(a )~(c )).说明50μM8-B r -
c G M P 能够显著降低N a +含量以及N a +/K +比.L i 等[22]
在拟南芥根系中也发现c GM P 能够维持较低的
N a +
/K +比缓解盐胁迫造成的损伤.
从细胞质中有效地排除多余的N a +
植物适应盐胁迫的主要机制[23].基于以上结果,在后续实验中使用50μM
8-B r -
c GM P .(a )N a
+
含量(b )K +含量
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陕西科技大学学报第38
卷
(c)N a+/K+
图3 8-B r-c GM P对盐胁迫下D C和S C
愈伤组织中元素比的影响
作为一种信号分子,c GM P在胁迫条件下参与了许多非生物胁迫反应,产生c GM P来激活植物的抗性机制[24].C a2+作为上游或下游成分参与植物抗性防御和许多信号分子功能[25].外源C a2+的应用已被证明能显著缓解盐胁迫对许多物种造成的危害[26].为了阐明c GM P及C a2+在耐盐植物的作用,本研究采用L y83583(c GM P抑制剂)及E G T A(C a2+螯合剂)两种试剂对愈伤组织中N a+/K+比率进行测定.如图4所示,L y83583可显著提高N a+百分比,降低K+百分比,从而使D C 和S C愈伤组织在盐胁迫下的N a+/K+比急剧增加.此外还发现,E G T A处理可以消除8-B r-c GM P 对D C和S C愈伤组织盐胁迫下元素比的影响(图4(c)).基于以上结果,本研究得出结论,c GM P的产生是通过影响D C愈伤组织的元素比来提高盐耐受性.相反,在耐盐性较差的S C愈伤组织中, N a+不能从植物细胞中排出,离子稳态性能较弱.
2.4 D C和S C愈伤组织中内源c GM P的含量
采用不同处理方法,在D C和S C愈伤组织中检测内源性c GM P(环鸟苷酸)含量.由图5可知,应用8-B r-c GM P可显著提高内源c GM P含量(S C 愈伤组织中是对照的213%,D C愈伤组织中是对照的239%).盐胁迫下D C愈伤组织的内源c GM P 含量增加了64.1%,而S C愈伤组织的内源c GM P 含量下降了32.5%.在D C愈伤组织中8-B r-c GM P+N a C l处理增强了N a C l对内源c GM P含量的影响,但消除了N a C l对S C愈伤组织内源性c GM P含量的影响.相反,L y83583+N a C l处理降低了D C和S C愈伤组织的内源c GM P含量.
南文斌[27]研究发现,L y83583也显著性降低拟南芥根部内源c GM P含量,影响了根系生长发育.说明内源c GM P的合成对植物生长至关重要.然而,在100mM N a C l处理下,E G T A处理并未改变内源c GM P水平.因此,本研究认为N a C l胁迫下C.m o r c r o f t i i愈伤组织中C a2+可能作为下游信号被c GM P激活.
(a)N a+含量
(b)K+含量
(c)N a+/K+
图4 8-B r-c GM P、L y83583和E G T A对D C 和S C 愈伤组织盐胁迫下元素比的影响
图5 D C及S C愈伤组织内源c GM P的含量
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2.5 c GM P诱导D C和S C愈伤组织中P M H+-
A T P a s e的活性
本研究发现8-B r-c GM P在盐胁迫下能够影响元素比率(图3),但是否会影响P M H+-A T P a s e 活性尚不清楚.因此,本文研究了8-B r-c GM P在盐胁迫下对P M H+-A T P a s e活性的影响.如图6所示,在D C愈伤组织中,P M H+-A T P a s e的活性提高了104.7%,相反,在100mM N a C l处理时,S C 愈伤组织中P M H+-A T P a s e活性降低了32.4%.在盐胁迫下,8-B r-c GM P处理可使S C和D C愈伤组织中P M H+-A T P a s e的活性分别提高82.1%和136.5%.然而,L y83583使S C和D C愈伤组织中P M H+-A T P a s e的活性分别降低了25.8%和
16.7%.研究还发现,在D C和S C愈伤组织中,
E G T A显著性降低盐胁迫下8-B r-c GM P诱导的P M H+-A T P a s e活性,说明C a2+在诱导c GM P提高P M H+-A T P a s e的活性中很关键,且是不可或缺的.L i等[24]研究发现C a2+能够参与c GM P介导的信号通路,从而刺激P M H+-A T P a s e基因表达.以上研究结果表明,c GM P和C a2+在调节D C 和S C愈伤组织P M H+-A T P a s e的活性中起着至关重要的作用.
图6 8-B r-c GM P㊁L y83583和E G T A
对盐胁迫下D C及S C愈伤组织中
P M H+-A T P a s e活性的影响
3 结论
本研究数据表明,c GM P(环鸟甘酸)和C a2+能够响应沙生型(D C)愈伤组织耐盐性的信号网络,并协同调节N a+/K+比率维持离子稳态及P M H+A T P a s e活性;在此过程中,C a2+作为c GM P 的下游信号调节P M H+-A T P a s e活性,为离子跨膜运输提供驱动力,最终提高C.M o o r c r o f t i i愈伤组织耐盐性;C a2+在c GM P介导的信号通路中也是一种不可或缺的的物质.
本研究为在盐碱地苔属植物的种植以及耐盐生理机制的研究提供一定的科学依据,并期望能够采取相应的策略去利用它们改良盐碱地以及创造良好的经济效益和社会效益.
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陕西科技大学学报
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【责任编辑:蒋亚儒】
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