第五章微生物的新陈代谢8学时
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– EMP,TCA循环
• 特点：
– 底物的氧化作用不与氧的还原作用直接偶联，而是底物 氧化释放的电子先通过电子传递链最后才传递到氧。
呼吸链或电子传递链
• 定义：
– 由一系列氧化还原势呈梯度差的链状排列的氢传递体 组成的一组链状传递顺序。
• 功能：
– 传递电子：把氢或电子从低氧化还原势的化合物处逐 级传递到高氧化还原势的分子氧或其他无机、有机氧 化物，并使它们还原。
•结构组成：
•以血红素为辅基，通过其卟啉分子中心铁原子的价电 荷的变化而传递电子。 cyt.a3是许多微生物的末端氧化 酶，能催化4个电子还原氧的反应，激活分子氧。
氧化磷酸化产能机制
• 氧化磷酸化：
– 又称电子传递链磷酸化。指将呼吸链在传递氢 过程中释放出的能量与ADP磷酸化相耦联产生 ATP的过程。
– ⑤细胞色素系统：位于呼吸链后端。
✓ 功能：从泛醌中接受电子，并将同等数目的质子推到线粒 体膜或细胞膜外的溶液中。
细胞色素系统
•分类：
•线粒体的电子传递链至少含有5种不同的细胞色素，按 其吸收光谱和氧还电位的差别分为cyt.a3 ， cyt.a，cyt.c, cyt.b和cyt.o等。细胞色素b， c ，a ，a3整合在一起存 在。Cyta a3以复合物形式存在，称为细胞色素氧化酶 （含有两个必需的铜原子）。由还原型a3将电子直接传 递给分子氧。
• 特点
– 6分子葡萄糖以6-磷酸葡萄糖的形式参与不经EMP途 径和TCA循环途径而得到彻底氧化，并能产生大量的 NADH+H+形式的还原力和多种重要中间代谢产物(如
– 有核H苷M酸P途、径氨的基微酸生、物辅中酶往和往乳同酸时(异存型在乳E酸M发P途酵)等)。 径，单独具有HMP凡途葡径萄糖的经微发生酵物后少除产见生。乳酸外，还产
– 产生ATP：在传递过程中，通过与氧化磷酸化反应发 生偶联，就可产生ATP形式的能量。
呼吸链或电子传递链
• 部位：
– 原核生物在细胞膜上，真核生物在线粒体内膜上
• 成员：
– 主要包括NAD(P)、FP 、Fe-S、CoQ、醌类和细胞色素 b 、c、 a 、a３。这些电子传递体传递电子的顺序，按 照它们的氧化还原电势由小到大排列。
• 产能机制：
– 多数学者接受的是化学渗透学说，主要观点：
✓ 在氧化磷酸化过程中，通过呼吸链酶系的作用，将底 物分子上的质子从膜的内侧传递至外侧，从而造成了 质子在膜两侧分布的不均衡，即形成了质子梯度差 （又称质子动势、pH梯度等）。这个梯度差就是产生 ATP的能量来源，因为它可通过ATP酶的逆反应，把 质子从膜的外侧再输回到内侧，结果一方面消除了质 子梯度差，另一方面就合成了ATP。
4、TCA循环
• 4）特点
– 氧不直接参与其中反应，但必须在有氧条件下运转； – 产能效率极高，是生物体提供能量的主要形式； – 为糖、脂、蛋白质三大物质转化中心枢纽。
✓ 循环中的某些中间产物是一些重要物质生物合成的前体； ✓ 为人类利用生物发酵生产所需产品提供主要的代谢途径。如
柠檬酸、苹果酸、Glu、延胡索酸和琥珀酸发酵等。
无机氧化物，如NO3-、SO42-等 发酵：无外援的最终电子受体
1、呼吸
• 概念：
– 又称好氧呼吸，指底物按常规方式脱氢后，脱下的氢经 过完整的呼吸链（RC）或电子传递链（ETC）,最终传 递给外源分子氧，产生了水并释放ATP的生物氧化过程。 是最普遍和最重要的生物氧化方式和主要的产能方式。
• 途径：
– ①NAD(P)：脱氢酶辅酶，还原态为：NAD(P)H+H+。
✓ NAD（尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸（NAD+，辅酶 Ⅰ） ✓ NADP（尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（NADP+，辅酶Ⅱ），
– ②FAD和FMN：黄素蛋白的辅基
✓ FAD ：黄素腺苷酸二核苷酸磷酸 ✓ FMN ：黄素单核苷酸
微生物中重要的呼吸链组分
子ATP和2分子的NADH+H+，能量利用率26%，74% 为热能。
耗能过程 （C6——C3）
关键步骤
产能过程
（C3——C3）
ATP
ATP
丙酮酸
底物水平磷酸化 底物水平磷酸化
EMP途径的总反应式
总反应式：
葡萄糖+2NAD+2ADP+2Pi →2丙酮酸 +2NADH2+2ATP+2H2O
CoA ↓丙酮酸脱氢酶 乙酰CoA， 进入TCA
– 类型：
✓ 呼吸、无氧呼吸和发酵
产能性生物氧化反应
• ATP生成的具体方式：
– 底物（基质）水平磷酸化：
✓ 厌氧和兼氧微生物在基质氧化过程中，产生一种高含能的中 间体，这一中间体将高能键交给ADP，使ADP磷酸化生成 ATP。
– 电子水平磷酸化：
✓ 在电子传递过程中产生高能传递给ADP生成ATP的过程。包 括氧化磷酸化和光合磷酸化。
3、ED途径
• 概念
– 又称2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡糖酸(KDPG)裂解途径。 是存在于某些缺乏完整EMP途径的微生物中的一种 替代途径，为微生物所特有。
• 特点
– 1分子葡萄糖只经过4步即可快速获得由EMP途径须 10步反应才能形成的2分子丙酮酸，但只产1分子的 ATP。
3、ED途径
6-PG 脱水酶
6C
3 个NADH+H+ 1个FADH 1个ADP氧化
5C
4、TCA循环
• 3)能量平衡
– ①1mol丙酮酸经TCA产生4molNADH+H+
✓ 1molNADH+H+经电子传递氧化成NAD可产生3mol ATP，则 共产生12mol ATP。
– ②琥珀酸辅酶A底物水平磷酸化，GTP—GDP产生 1mol ATP。
一)底物脱氢的4条途径
• EMP途径、HMP途径、ED途径、TCA循环
1、EMP途径
• 概念
– 又称糖酵解途径或已糖二磷酸途径。是绝大 多数微生 物共有的一条基本代谢途径。对专性厌氧(无氧呼吸) 的微生物，EMP途径是唯一的途径。
• 特点
– 葡萄糖 所含C原子只有部分氧化，产能较少 – 1分子葡萄糖约经10步反应转变成2分子丙酮酸、2分
– ③琥珀酸至延胡索酸1molFADH2氧化生成2mol ATP. – 故1mol丙酮酸经1次TCA可生成15mol ATP – 1mol葡萄糖经EMP途径可产生2mol丙酮酸，裂解为丙
酮酸的过程中产生2NADH+H+和2ATP，共8ATP， – 则1mol葡萄糖经完EMP和TCA共产生38mol ATP。
– ADP是能量的载体； – ATP---生物能量转移的中心和能量库，是短期
的贮能物质。
生物氧化的形式
①和氧的直接化合： C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O
②化合物脱氢
CH3-CH2-OH
CH3-CHO
NAD NADH2
③T失PP去（电焦子磷：酸硫F胺e2素+ ）→:由FVeB31+转+化 e FMN（黄素单核苷酸）:由VB2转化 FAD（黄素腺嘌呤二 核苷酸）:由VB2转化 NAD（烟酰胺腺嘌呤二核苷酸）:由Vpp转化 NADP（烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸）:由Vpp转化
– 呼吸、无氧呼吸和发酵
2、无氧呼吸
• 概念
– 又称厌氧呼吸。指在无氧条件下，厌氧或兼性厌氧微 生物以外源无机氧化物(少数为有机氧化物)作为末端氢 受体时发生的一类产能效率低的特殊呼吸。
• 特点
– 底物脱氢后，经部分呼吸链递氢，最终由氧化态的无 机物或有机物受氢，并完成氧化磷酸化产能反应。
• 类型
• 成员：
– ③铁硫蛋白（Fe-S）：
✓ 氧化还原载体辅基，为分子中的含铁硫的中心部分。存在 于呼吸链中几种酶复合体中，参与膜上的电子传递。
– ④泛醌（辅酶Q）：
✓ 脂溶性氢载体。广泛存在于真核生物线粒体内膜和革兰氏 阴性细菌的细胞膜上；革兰氏阳性细菌和某些革兰氏阴性 细菌则含甲基萘醌。在呼吸链中醌类的含量比其他组分多 10~15倍，其作用是收集来自呼吸链各种辅酶和辅基所输 出的氢和电子，并将它们传递给细胞色素系统。
– 硝酸盐呼吸、硫酸盐呼吸、硫呼吸、铁呼吸、碳酸盐 呼吸、延胡索酸呼吸、甘氨酸呼吸和氧化三甲胺呼吸 等。
有机物呼吸
2、无氧呼吸
• 类型
– 1) 硝酸盐呼吸(反硝化作用)
✓ 同化性硝酸盐还原作用：
通过一种含钼的硝 酸盐还原酶将其还 原为亚硝酸盐。
– 是在有氧或无氧条件下所进行的利用硝酸盐作为氮 源的营养物。
第 五章 微生物的新陈代谢
物质代谢 新陈代谢
分解代谢（异化作用） 合成代谢（同化作用）
（代谢） 能量代谢 产能代谢 耗能代谢
复杂分子 分解代谢酶系 简单分子＋ATP＋[H] （有机物） 合成代谢酶系
第一节 微生物的能量代谢
• 目的：最初能源 通用能源 ？
最初能源
有机物
化能异养菌
日光
光能营养菌
生乙醇、乙醛和CO2等多种产物的发酵。
2、HMP途径
• HMP途径降解葡萄糖的三个阶段
– 1. 葡萄糖经过几步氧化反应产生核酮糖-5-磷酸和CO2 – 2. 核酮糖-5-磷酸发生同分异构化或表型异构化而分别
产生核糖-5-磷酸和木酮糖-5-磷酸 – 3.上述各戊糖磷酸在无氧参与的情况下发生碳架重排，
二）递氢和受氢
• 经上述脱氢途径生成的NADH、NADPH、FAD等还原型 辅酶或辅基通过呼吸链等方式进行递氢，最终与受氢体 （氧、无机或有机氧化物）结合，以释放其化学潜能。
• 根据递氢特点尤其是受氢过程中氢受体性质的不同，把 生物氧化区分为呼吸、无氧呼吸和发酵3种类型。
生物氧化
呼吸：最终电子受体是分子氧O2 无氧呼吸：最终电子受体是O2以外的
KDPG 醛缩酶
丙酮酸
6-PG(6-磷 酸葡萄糖酸)
KDP G
特征酶
3-磷酸甘油醛
ED途径(关键步骤)
丙酮酸
KDPG：2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡糖酸
4、TCA循环
• 1)乙酰-CoA生成
2分子NADH+H+ 2分子ATP
1个 NADH+H+
4、TCA循环
• 2)TCA循环
4C
底物水平磷 酸化
2C
• 作业
– P148 3，6，8
上次教学回顾
• 化能异养微生物的生物氧化和产能
– 生物氧化
✓ 概念
底物水平磷酸化 电子水平磷酸化
– 发生在活细胞内的一系列产能性氧化反应的总称。 ✓ 形式
– 某物质与氧结合、脱氢和失去电子 ✓ 过程
– 脱氢(或电子)、递氢(或电子)和受氢(或电子)
✓ 功能
– 产ATP、产还原力[H]和产小分子中间代谢物 ✓ 类型
生理功能
①供应ATP形式的能量和NADH2形式的还原力 ②是连接其他几个重要代谢途径的桥梁 ③为生物合成提供多种中间代谢物 ④通过逆向反应可进行多糖合成 ⑤与乙醇、乳酸、甘油和丁醇等的发酵生产关系密切
2、HMP途径
• 概念
– 又称已糖一磷酸途径(支路)、戊糖磷酸途径、磷酸葡 萄糖酸途径或WD途径。
– P/O：每消耗1mol氧原子所产生的ATPmol数
典型的呼吸链
自EMP 2NADH2 自乙酰CoA 2NADH2 自TCA 6NADH2 自TCA 2FADH2
琥珀酸 反丁烯二酸
ATP 2[H]
氧
还
NAD
FADH2
化
原
H2O
态
态
脱
氢
FP
Fe-S
酶
醌
酶
还
NADH
FAD
原 态
氧 化 态
ATP
氧
氧
化
产生己糖磷酸和丙糖磷酸
6-磷酸果糖 3-磷酸甘油醛
EMP途径
HMP途径的总反应式
• 6 葡萄糖-6-磷酸+12NADP++6H2O
• 5 葡萄糖-6-磷酸 +12NADPH+12H++12CO2+Pi
HMP途径在微生物生命活动中意义重大：
①供应合成原料 ②产大量还原力 ③作为固定CO2的中介 ④扩大碳源利用范围 ⑤连接EMP途径 可提供许多重要的发酵产物。
✓ 异化性硝酸盐还原作用：
– 是在无氧条件下某些兼性厌氧微生物利用硝酸盐作 为呼吸链的最终氢受体，把它们还原成NO2-、NO、 N2O直至N2的过程。即硝酸盐呼吸(反硝化作用)。
化
态
态
ATP ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ 化 态
Cyt.b
Cyt.c Cyt.a
Cyt.a3 氧化
还
氧
还
原 态
化 态
原 态
1/2O2+2H+
2H+
高能水平 低氧化还原势
低能水平 高氧化还原势
本次教学回顾及作业
• 教学回顾
– 化能异养微生物的生物氧化和产能
✓ 生物氧化： – 概念、形式、过程、功能、类型。
✓ 生物氧化过程 – 脱氢 » EMP、HMP、ED、TCA – 递氢与受氢 » 呼吸（呼吸 链、氧化磷酸化）
化能自养菌 还原态无机物
通用能源 (ATP)
生物能量转移 的中心
一、化能异养微生物的生物氧化和产能
• 生物氧化：
– 概念：
✓ 发生在活细胞内的一系列产能性氧化反应的总称。
– 形式
✓ 某物质与氧结合、脱氢和失去电子
– 过程：
✓ 脱氢(或电子)、递氢(或电子)和受氢(或电子)
– 功能：
✓ 产ATP、产还原力[H]和产小分子中间代谢物
• 特点：
– 底物的氧化作用不与氧的还原作用直接偶联，而是底物 氧化释放的电子先通过电子传递链最后才传递到氧。
呼吸链或电子传递链
• 定义：
– 由一系列氧化还原势呈梯度差的链状排列的氢传递体 组成的一组链状传递顺序。
• 功能：
– 传递电子：把氢或电子从低氧化还原势的化合物处逐 级传递到高氧化还原势的分子氧或其他无机、有机氧 化物，并使它们还原。
•结构组成：
•以血红素为辅基，通过其卟啉分子中心铁原子的价电 荷的变化而传递电子。 cyt.a3是许多微生物的末端氧化 酶，能催化4个电子还原氧的反应，激活分子氧。
氧化磷酸化产能机制
• 氧化磷酸化：
– 又称电子传递链磷酸化。指将呼吸链在传递氢 过程中释放出的能量与ADP磷酸化相耦联产生 ATP的过程。
– ⑤细胞色素系统：位于呼吸链后端。
✓ 功能：从泛醌中接受电子，并将同等数目的质子推到线粒 体膜或细胞膜外的溶液中。
细胞色素系统
•分类：
•线粒体的电子传递链至少含有5种不同的细胞色素，按 其吸收光谱和氧还电位的差别分为cyt.a3 ， cyt.a，cyt.c, cyt.b和cyt.o等。细胞色素b， c ，a ，a3整合在一起存 在。Cyta a3以复合物形式存在，称为细胞色素氧化酶 （含有两个必需的铜原子）。由还原型a3将电子直接传 递给分子氧。
• 特点
– 6分子葡萄糖以6-磷酸葡萄糖的形式参与不经EMP途 径和TCA循环途径而得到彻底氧化，并能产生大量的 NADH+H+形式的还原力和多种重要中间代谢产物(如
– 有核H苷M酸P途、径氨的基微酸生、物辅中酶往和往乳同酸时(异存型在乳E酸M发P途酵)等)。 径，单独具有HMP凡途葡径萄糖的经微发生酵物后少除产见生。乳酸外，还产
– 产生ATP：在传递过程中，通过与氧化磷酸化反应发 生偶联，就可产生ATP形式的能量。
呼吸链或电子传递链
• 部位：
– 原核生物在细胞膜上，真核生物在线粒体内膜上
• 成员：
– 主要包括NAD(P)、FP 、Fe-S、CoQ、醌类和细胞色素 b 、c、 a 、a３。这些电子传递体传递电子的顺序，按 照它们的氧化还原电势由小到大排列。
• 产能机制：
– 多数学者接受的是化学渗透学说，主要观点：
✓ 在氧化磷酸化过程中，通过呼吸链酶系的作用，将底 物分子上的质子从膜的内侧传递至外侧，从而造成了 质子在膜两侧分布的不均衡，即形成了质子梯度差 （又称质子动势、pH梯度等）。这个梯度差就是产生 ATP的能量来源，因为它可通过ATP酶的逆反应，把 质子从膜的外侧再输回到内侧，结果一方面消除了质 子梯度差，另一方面就合成了ATP。
4、TCA循环
• 4）特点
– 氧不直接参与其中反应，但必须在有氧条件下运转； – 产能效率极高，是生物体提供能量的主要形式； – 为糖、脂、蛋白质三大物质转化中心枢纽。
✓ 循环中的某些中间产物是一些重要物质生物合成的前体； ✓ 为人类利用生物发酵生产所需产品提供主要的代谢途径。如
柠檬酸、苹果酸、Glu、延胡索酸和琥珀酸发酵等。
无机氧化物，如NO3-、SO42-等 发酵：无外援的最终电子受体
1、呼吸
• 概念：
– 又称好氧呼吸，指底物按常规方式脱氢后，脱下的氢经 过完整的呼吸链（RC）或电子传递链（ETC）,最终传 递给外源分子氧，产生了水并释放ATP的生物氧化过程。 是最普遍和最重要的生物氧化方式和主要的产能方式。
• 途径：
– ①NAD(P)：脱氢酶辅酶，还原态为：NAD(P)H+H+。
✓ NAD（尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸（NAD+，辅酶 Ⅰ） ✓ NADP（尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（NADP+，辅酶Ⅱ），
– ②FAD和FMN：黄素蛋白的辅基
✓ FAD ：黄素腺苷酸二核苷酸磷酸 ✓ FMN ：黄素单核苷酸
微生物中重要的呼吸链组分
子ATP和2分子的NADH+H+，能量利用率26%，74% 为热能。
耗能过程 （C6——C3）
关键步骤
产能过程
（C3——C3）
ATP
ATP
丙酮酸
底物水平磷酸化 底物水平磷酸化
EMP途径的总反应式
总反应式：
葡萄糖+2NAD+2ADP+2Pi →2丙酮酸 +2NADH2+2ATP+2H2O
CoA ↓丙酮酸脱氢酶 乙酰CoA， 进入TCA
– 类型：
✓ 呼吸、无氧呼吸和发酵
产能性生物氧化反应
• ATP生成的具体方式：
– 底物（基质）水平磷酸化：
✓ 厌氧和兼氧微生物在基质氧化过程中，产生一种高含能的中 间体，这一中间体将高能键交给ADP，使ADP磷酸化生成 ATP。
– 电子水平磷酸化：
✓ 在电子传递过程中产生高能传递给ADP生成ATP的过程。包 括氧化磷酸化和光合磷酸化。
3、ED途径
• 概念
– 又称2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡糖酸(KDPG)裂解途径。 是存在于某些缺乏完整EMP途径的微生物中的一种 替代途径，为微生物所特有。
• 特点
– 1分子葡萄糖只经过4步即可快速获得由EMP途径须 10步反应才能形成的2分子丙酮酸，但只产1分子的 ATP。
3、ED途径
6-PG 脱水酶
6C
3 个NADH+H+ 1个FADH 1个ADP氧化
5C
4、TCA循环
• 3)能量平衡
– ①1mol丙酮酸经TCA产生4molNADH+H+
✓ 1molNADH+H+经电子传递氧化成NAD可产生3mol ATP，则 共产生12mol ATP。
– ②琥珀酸辅酶A底物水平磷酸化，GTP—GDP产生 1mol ATP。
一)底物脱氢的4条途径
• EMP途径、HMP途径、ED途径、TCA循环
1、EMP途径
• 概念
– 又称糖酵解途径或已糖二磷酸途径。是绝大 多数微生 物共有的一条基本代谢途径。对专性厌氧(无氧呼吸) 的微生物，EMP途径是唯一的途径。
• 特点
– 葡萄糖 所含C原子只有部分氧化，产能较少 – 1分子葡萄糖约经10步反应转变成2分子丙酮酸、2分
– ③琥珀酸至延胡索酸1molFADH2氧化生成2mol ATP. – 故1mol丙酮酸经1次TCA可生成15mol ATP – 1mol葡萄糖经EMP途径可产生2mol丙酮酸，裂解为丙
酮酸的过程中产生2NADH+H+和2ATP，共8ATP， – 则1mol葡萄糖经完EMP和TCA共产生38mol ATP。
– ADP是能量的载体； – ATP---生物能量转移的中心和能量库，是短期
的贮能物质。
生物氧化的形式
①和氧的直接化合： C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O
②化合物脱氢
CH3-CH2-OH
CH3-CHO
NAD NADH2
③T失PP去（电焦子磷：酸硫F胺e2素+ ）→:由FVeB31+转+化 e FMN（黄素单核苷酸）:由VB2转化 FAD（黄素腺嘌呤二 核苷酸）:由VB2转化 NAD（烟酰胺腺嘌呤二核苷酸）:由Vpp转化 NADP（烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸）:由Vpp转化
– 呼吸、无氧呼吸和发酵
2、无氧呼吸
• 概念
– 又称厌氧呼吸。指在无氧条件下，厌氧或兼性厌氧微 生物以外源无机氧化物(少数为有机氧化物)作为末端氢 受体时发生的一类产能效率低的特殊呼吸。
• 特点
– 底物脱氢后，经部分呼吸链递氢，最终由氧化态的无 机物或有机物受氢，并完成氧化磷酸化产能反应。
• 类型
• 成员：
– ③铁硫蛋白（Fe-S）：
✓ 氧化还原载体辅基，为分子中的含铁硫的中心部分。存在 于呼吸链中几种酶复合体中，参与膜上的电子传递。
– ④泛醌（辅酶Q）：
✓ 脂溶性氢载体。广泛存在于真核生物线粒体内膜和革兰氏 阴性细菌的细胞膜上；革兰氏阳性细菌和某些革兰氏阴性 细菌则含甲基萘醌。在呼吸链中醌类的含量比其他组分多 10~15倍，其作用是收集来自呼吸链各种辅酶和辅基所输 出的氢和电子，并将它们传递给细胞色素系统。
– 硝酸盐呼吸、硫酸盐呼吸、硫呼吸、铁呼吸、碳酸盐 呼吸、延胡索酸呼吸、甘氨酸呼吸和氧化三甲胺呼吸 等。
有机物呼吸
2、无氧呼吸
• 类型
– 1) 硝酸盐呼吸(反硝化作用)
✓ 同化性硝酸盐还原作用：
通过一种含钼的硝 酸盐还原酶将其还 原为亚硝酸盐。
– 是在有氧或无氧条件下所进行的利用硝酸盐作为氮 源的营养物。
第 五章 微生物的新陈代谢
物质代谢 新陈代谢
分解代谢（异化作用） 合成代谢（同化作用）
（代谢） 能量代谢 产能代谢 耗能代谢
复杂分子 分解代谢酶系 简单分子＋ATP＋[H] （有机物） 合成代谢酶系
第一节 微生物的能量代谢
• 目的：最初能源 通用能源 ？
最初能源
有机物
化能异养菌
日光
光能营养菌
生乙醇、乙醛和CO2等多种产物的发酵。
2、HMP途径
• HMP途径降解葡萄糖的三个阶段
– 1. 葡萄糖经过几步氧化反应产生核酮糖-5-磷酸和CO2 – 2. 核酮糖-5-磷酸发生同分异构化或表型异构化而分别
产生核糖-5-磷酸和木酮糖-5-磷酸 – 3.上述各戊糖磷酸在无氧参与的情况下发生碳架重排，
二）递氢和受氢
• 经上述脱氢途径生成的NADH、NADPH、FAD等还原型 辅酶或辅基通过呼吸链等方式进行递氢，最终与受氢体 （氧、无机或有机氧化物）结合，以释放其化学潜能。
• 根据递氢特点尤其是受氢过程中氢受体性质的不同，把 生物氧化区分为呼吸、无氧呼吸和发酵3种类型。
生物氧化
呼吸：最终电子受体是分子氧O2 无氧呼吸：最终电子受体是O2以外的
KDPG 醛缩酶
丙酮酸
6-PG(6-磷 酸葡萄糖酸)
KDP G
特征酶
3-磷酸甘油醛
ED途径(关键步骤)
丙酮酸
KDPG：2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡糖酸
4、TCA循环
• 1)乙酰-CoA生成
2分子NADH+H+ 2分子ATP
1个 NADH+H+
4、TCA循环
• 2)TCA循环
4C
底物水平磷 酸化
2C
• 作业
– P148 3，6，8
上次教学回顾
• 化能异养微生物的生物氧化和产能
– 生物氧化
✓ 概念
底物水平磷酸化 电子水平磷酸化
– 发生在活细胞内的一系列产能性氧化反应的总称。 ✓ 形式
– 某物质与氧结合、脱氢和失去电子 ✓ 过程
– 脱氢(或电子)、递氢(或电子)和受氢(或电子)
✓ 功能
– 产ATP、产还原力[H]和产小分子中间代谢物 ✓ 类型
生理功能
①供应ATP形式的能量和NADH2形式的还原力 ②是连接其他几个重要代谢途径的桥梁 ③为生物合成提供多种中间代谢物 ④通过逆向反应可进行多糖合成 ⑤与乙醇、乳酸、甘油和丁醇等的发酵生产关系密切
2、HMP途径
• 概念
– 又称已糖一磷酸途径(支路)、戊糖磷酸途径、磷酸葡 萄糖酸途径或WD途径。
– P/O：每消耗1mol氧原子所产生的ATPmol数
典型的呼吸链
自EMP 2NADH2 自乙酰CoA 2NADH2 自TCA 6NADH2 自TCA 2FADH2
琥珀酸 反丁烯二酸
ATP 2[H]
氧
还
NAD
FADH2
化
原
H2O
态
态
脱
氢
FP
Fe-S
酶
醌
酶
还
NADH
FAD
原 态
氧 化 态
ATP
氧
氧
化
产生己糖磷酸和丙糖磷酸
6-磷酸果糖 3-磷酸甘油醛
EMP途径
HMP途径的总反应式
• 6 葡萄糖-6-磷酸+12NADP++6H2O
• 5 葡萄糖-6-磷酸 +12NADPH+12H++12CO2+Pi
HMP途径在微生物生命活动中意义重大：
①供应合成原料 ②产大量还原力 ③作为固定CO2的中介 ④扩大碳源利用范围 ⑤连接EMP途径 可提供许多重要的发酵产物。
✓ 异化性硝酸盐还原作用：
– 是在无氧条件下某些兼性厌氧微生物利用硝酸盐作 为呼吸链的最终氢受体，把它们还原成NO2-、NO、 N2O直至N2的过程。即硝酸盐呼吸(反硝化作用)。
化
态
态
ATP ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ 化 态
Cyt.b
Cyt.c Cyt.a
Cyt.a3 氧化
还
氧
还
原 态
化 态
原 态
1/2O2+2H+
2H+
高能水平 低氧化还原势
低能水平 高氧化还原势
本次教学回顾及作业
• 教学回顾
– 化能异养微生物的生物氧化和产能
✓ 生物氧化： – 概念、形式、过程、功能、类型。
✓ 生物氧化过程 – 脱氢 » EMP、HMP、ED、TCA – 递氢与受氢 » 呼吸（呼吸 链、氧化磷酸化）
化能自养菌 还原态无机物
通用能源 (ATP)
生物能量转移 的中心
一、化能异养微生物的生物氧化和产能
• 生物氧化：
– 概念：
✓ 发生在活细胞内的一系列产能性氧化反应的总称。
– 形式
✓ 某物质与氧结合、脱氢和失去电子
– 过程：
✓ 脱氢(或电子)、递氢(或电子)和受氢(或电子)
– 功能：
✓ 产ATP、产还原力[H]和产小分子中间代谢物