西双版纳黄瓜种质资源形态鉴定和亲缘关系的初步研究

中国蔬菜　2010(2):21-27
CH I N A VEGET ABLES
西双版纳黄瓜种质资源形态鉴定和亲缘关系的初步研究
沈　镝　李锡香　方智远　戚春章　宋江萍　王海平　邱　杨
(中国农业科学院蔬菜花卉研究所,北京100081)
摘　要:通过对30份西双版纳黄瓜种质资源5个质量性状和13个数量性状的形态鉴定。

结果显示:30份西双版纳黄瓜种质在形态水平上具有一定的遗传多样性。

与性型分化和侧枝发生相关的5个数量性状的差异较大,变异系数较高。

子叶长等8个性状差异不明显。

基于形态性状的聚类分析结果,29份种质可分为5组,分组结果与其重要农艺性状基本吻合。

关键词:西双版纳黄瓜;形态性状;鉴定;亲缘关系
中图分类号:S651 文献标识码:A 文章编号:100026346(2010)022*******
Preli m i n ary Study on M orpholog ica l Iden tif i ca tion and Phylogenetic Rel a ti on sh i p of C ucum is sa tivus L1var1x ishuangbannanesis Germ pla s m SHEN D i,L I Xi2xiang,FANG Zhi2yuan,Q I Chun2zhang,S ONG J iang2p ing,WANG Hai2p ing,Q I U Yang
(Institu te of V egetables and F lo w ers,Ch inese A cade m y of A gricultu ral Sciences,B eijing100081,China)
Abstract:Morphol ogical characterizati on and evaluati on were conducted t o assess the genetic diversity in30Cucum is sa tivus L1var1x ishuangbannanesis ger mp las m.I dentificati on of5qualitative and13quantita2 tive characters suggest that there was relatively abundant genetic diversity in Xishuangbanna cucu m ber at morphol ogical level.5quantitative characters related w ith sex differentiati on and lateral branch devel opment showed great difference.B ased on above data,the result of cluster analysis exp ressed that29ger mp las m could be divided int o5gr oup s,which as basically consistent w ith i m portant morphol ogical characters.
Key words:Cucum is sa tivus L1var1x ishuangbannanesis;Mor phol ogical character;I dentificati on; Ger mp las m
黄瓜(Cucum is sa tivus L1)共有3个野生或半野生变种(var1ha rdw ickii Kitam、var1sikk i m ensis Hooderf和var1x ishuangbannanesis Q i et Yuan),西双版纳黄瓜(C1sa tivus L1var1xishuangbannanesis Q i et Yuan)是我国特有的一个变种。

迄今为止,仅在我国西双版纳州及周边地区发现了西双版纳黄瓜的分布。

西双版纳黄瓜的嫩瓜和老瓜都是人们采食的主要产品器官,尤其老瓜耐贮藏、品质优良,生、熟食兼用,受到当地人们的普遍欢迎。

戚春章等(1983)经田间杂交试验证实西双版纳黄瓜与普通黄瓜杂交可育,细胞学鉴定显示其染色体数2n=2x=14,结合同工酶分析确定了西双版纳黄瓜是黄瓜种内的一个变种,并定名为
收稿日期:2009204229;接受日期:2009207213
基金项目:科技基础性工作专项(2006FY110708),国家科技支撑计划项目(2006BAD13B062324)
作者简介:沈镝,副研究员,专业方向:蔬菜种质资源,E2mail:shendi@mail1caas1net1cn
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C1sa tivus L1var1xishuangbannanesis Q i et Yuan。

西双版纳黄瓜通常表现为生长势强、叶色深绿、节间短、侧枝发达等特性,同时具有果实方圆形、大脐、果肉橙色等与黄瓜明显不同而与甜瓜相近的特征。

西双版纳黄瓜是一个由多种果形和皮色组成的混合群体,外形与哈密瓜很相似。

果形有方圆形和短柱形,果形指数110～410。

老熟瓜皮色有乳白、灰白、棕黄3种。

由果形与皮色组成6个基本型,即圆形乳白皮、圆形灰白皮、圆形棕黄皮、短柱形乳白皮、短柱形灰白皮和短柱形棕黄皮。

单果质量一般2～3kg,最大果5kg左右。

Yang等(1991)异地种植后发现西双版纳黄瓜性喜温暖、潮湿的环境条件,从种子萌发至果实成熟需6～7个月,在北京和重庆等地春季栽培很难开花坐果。

Si m on和Navazi o(1997)利用引自我国的1份西双版纳黄瓜资源创建了3份高胡萝卜素含量的加工类型黄瓜新种质。

以往的研究报道多着重于西双版纳黄瓜种质资源的共性性状描述。

本研究以收集的30份西双版纳黄瓜种质资源为研究对象,对其主要农艺性状进行初步鉴定评价,从形态水平上分析西双版纳黄瓜的遗传多样性,并研究其亲缘关系,旨在了解收集保存的不同类型西双版纳黄瓜种质的多样性,为进一步安全保存和有效利用西双版纳黄瓜奠定基础。

1　材料与方法
111　试验材料
30份西双版纳黄瓜种质的编号、品种名称和来源地见表1。

其中28份(2～32号)为20世纪70年代末由戚春章等对云南种质资源进行第一次大规模考察时收集,主要来源于云南省西双版纳州的景洪市(州府)和勐腊县。

1号和33号是从其他途径获得的种质。

表1中来源地中景洪市仅指景洪市区,攸乐公社即现在的景洪市基诺山乡,小勐养公社位于景洪市境内,勐醒和勐仑均属勐腊县。

表1　30份西双版纳黄瓜种质名称及来源
编号品种名称来源地编号品种名称来源地
1版纳黄瓜云南省农业科学院19白圆黄瓜勐腊县勐醒
2版纳黄瓜景洪市20黄皮圆黄瓜勐腊县勐仑中寨
3版纳黄瓜景洪市21圆形黄皮黄瓜勐腊县勐仑中寨
4黄皮圆黄瓜景洪市攸乐公社22黄皮圆筒形黄瓜勐腊县勐仑中寨
5版纳黄瓜景洪市23乳白皮圆黄瓜勐腊县勐醒
6版纳黄瓜景洪市攸乐公社24黄皮长筒形黄瓜勐腊县小勐养公社7圆形黄皮黄瓜景洪市25白长圆黄瓜勐腊县勐醒
8圆黄皮黄瓜景洪市攸乐公社26白长圆黄瓜勐腊县勐醒
9圆形黄皮黄瓜景洪市攸乐公社27圆形黄皮黄瓜勐腊县勐仑中寨
10版纳黄瓜景洪市28圆黄瓜勐腊县勐醒
13版纳黄瓜景洪市29圆白黄瓜勐腊县勐醒
14版纳黄瓜景洪市30白皮圆黄瓜勐腊县勐醒
15版纳黄瓜景洪市31乳白皮圆黄瓜勐腊县勐醒
16版纳黄瓜景洪市32版纳黄瓜西双版纳州
17版纳黄瓜景洪市33版纳黄瓜西双版纳州
112　形态鉴定方法
30份西双版纳黄瓜种质均于2006年9月15日播种于中国农业科学院蔬菜花卉研究所加温日光温室内,分别在苗期和开花结果期采集数据进行农艺性状鉴定。

苗期两叶一心时调查子叶长、子叶宽、下胚轴长;开花结果初期主要采集叶长、叶宽、叶柄长、单株子蔓数、最长子蔓长、最
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长子蔓节位、第1雌花节位、嫩瓜皮色等性状数据;结果盛期主要采集主蔓粗、主蔓第8节间长、雌花节率等性状数据。

在本季节的生长后期,发现因生长期偏短,西双版纳黄瓜老瓜发育的成熟度不够,因此只采集了老瓜皮色和肉色两个质量性状数据。

因种质内群体表现出一定的多样性,所以在数据采集时质量性状以种质内多数单株表现的性状类型定为该种质的性状,如果两种类型性状表现单株数相近,则参照收集时原种质的性状描述。

每一数量性状测量的单株数为5株(9号种质因苗数少,仅采集了1株单株的数据)。

各性状的具体采集方法参照《黄瓜种质资源描述规范和数据标准》(李锡香等,2005)。

113　数据统计和聚类分析
将瓜形、嫩瓜皮色、老瓜皮色、老瓜肉色等质量性状数据转化成1、2、3……的数据形式,结合数量性状测量数据,利用NTSYSpc2111a软件(Rohlf,2000),采用UPG MA(Unweighted Pair2Gr oup M ethod U sing A rithmetic Averages,非加权组平均法)方法进行聚类分析。

2　结果与分析
211　30份西双版纳黄瓜种质的共有特性
通过对30份西双版纳黄瓜种质的田间农艺性状鉴定评价,发现与普通黄瓜相比,西双版纳黄瓜具有一些共有特性,主要表现为幼苗期植株较矮,叶色浓绿、叶面微皱、节间短、侧蔓发生普遍、长势壮等。

随着植株开始进入开花坐果期,西双版纳黄瓜对环境条件的敏感性明显强于普通栽培黄瓜,特别表现在性型分化、侧蔓发生、雌雄花黄化等方面。

在果实成熟期,30份西双版纳黄瓜种质的瓜形均为近圆形或长圆形,与普通黄瓜差异极大;大多数西双版纳黄瓜种质的嫩瓜皮色均为花皮类型;达到生理成熟度的老瓜肉质紧密,部分老瓜表现为大果脐;老瓜肉色多为橙黄或橙红色,较耐贮藏,可生食;单瓜种子数明显多于普通黄瓜。

上述形态鉴定结果与前人报道基本一致(戚春章等,1983)。

212　30份西双版纳黄瓜种质形态多样性鉴定评价
2006年秋,对30份西双版纳黄瓜种质进行田间鉴定评价,分别在苗期和开花结果期测定了叶长、叶宽、单株子蔓数、第1雌花节位等13个数量性状,各种质数量性状的平均值及标准差见表2。

分析结果显示,30份西双版纳黄瓜种质间的子叶长(4119±0144)cm、子叶宽(2124±0124)cm、下胚轴长(5114±0186)cm、主蔓粗(0183±0109)cm、主蔓第8节间长(8103±1146)cm、叶长(20151±2163)cm、叶宽(20158±2166)cm、叶柄长(12109±2153)cm,差异均不明显,变异系数基本小于20%。

与性型分化相关的性状调查结果显示,30份西双版纳黄瓜种质间性型变化较大,雌花节率变化范围在0～10197%之间,第1雌花节位变化范围在12180～33175节之间。

在田间调查时发现,部分种质的单株生长至40节位时依然未现雌花,在调查第1雌花节位时未包括这部分单株的数据,而在调查雌花节率时则记为0。

因此雌花节率的变异系数达到39145%,而第1雌花节位的变异系数只有23157%。

虽然侧枝发生是大多数野生和半野生种质的共有特性,但田间鉴定结果显示,30份版纳黄瓜的单株子蔓数(4161±2128)条、最长子蔓长(56176±27112)cm、最长子蔓节位(6133±2117)节,变异系数分别达到49146%、47178%和34128%,差异显著。

这可能与不同西双版纳黄瓜种质异地栽培后对与原生境不同的环境条件的适应程度有一定关系。

在30份西双版纳黄瓜种质的田间性状鉴定中,9号种质因为只保留了1株单株,且熟性极晚,未获得性型及果实相关性状,其他29份种质群体内均有不同株数的单株结瓜,其瓜形、嫩瓜皮色、嫩瓜瓜面斑纹有无、老瓜皮色、老瓜肉色5个质量性状的鉴定结果见表3。

西双版纳黄瓜的嫩
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瓜皮色主要分为花皮(瓜面具斑纹)和黄绿皮色(瓜面无斑纹)两种主要类型,花皮类型的西双版纳黄瓜皮色又可分为绿、深绿,瓜面斑纹类型有点、条、块状等,斑纹多少也有一定差异。

对30份西双版纳黄瓜种质中结瓜的所有单株进行统计,花皮类型264株,占调查总株数的8416%,黄绿无斑纹类型共48株,仅占1514%。

大多数西双版纳黄瓜的瓜面瘤刺为少刺类型,少部分为无瘤刺类型。

西双版纳黄瓜的瓜形主要分为近圆形和长圆形两大类。

在果实成熟期嫩瓜至老瓜的转变过程中,瓜形也表现为近圆形至长圆形的多种中间类型,如卵圆形、椭圆形等。

但从原生境收集的多份种质的表型特征看,可能是由于异地栽培环境不适宜导致果实膨大不完全所致。

西双版纳黄瓜老瓜皮色主要分为乳白、灰白、棕黄3类。

随着果实成熟期的延长,西双版纳黄瓜果实从心腔至果肉逐渐变为橙黄色,只有10号种质的老瓜肉色为黄白色,与普通黄瓜无明显差异。

不同单瓜的心室数3～6个不等,多数为5～6个,极少数单瓜的心室数为7或8个。

值得一提的是,在30份西双版纳黄瓜种质中,部分种质内亚群体间的瓜形、嫩瓜皮色和老瓜皮色等性状表现均有明显的分离,只有老瓜肉色这一性状在同一种质内表现较为一致。

表3　30份西双版纳黄瓜种质质量性状调查结果
编号瓜形嫩瓜皮色嫩瓜瓜面
斑纹
老瓜
皮色
老瓜
肉色
编号瓜形嫩瓜皮色
嫩瓜瓜面
斑纹
老瓜皮色
老瓜
肉色
1长圆绿有棕黄橙黄19近圆绿有灰白橙黄2长圆绿有灰白橙黄20长圆深绿有棕黄橙黄3长圆绿有棕黄橙黄21近圆绿有棕黄橙黄4长圆绿有棕黄橙黄22长圆绿有棕黄橙黄5近圆绿有棕黄橙黄23近圆、长圆黄绿、绿无、有灰白、乳白橙黄6长圆绿有棕黄橙黄24长圆绿有灰白橙黄7长圆绿有棕黄橙黄25长圆、近圆绿有灰白橙黄8长圆绿有棕黄橙黄26长圆、近圆绿有灰白橙黄9—————27长圆、近圆绿有棕黄橙黄10长圆绿有棕黄黄白28长圆绿、黄绿有、无灰白橙黄13长圆绿有棕黄橙黄29近圆、长圆深绿有灰白橙黄14近圆绿有灰白橙黄30长圆、近圆深绿、黄绿有、无灰白橙黄15长圆黄绿有、无乳白橙黄31长圆黄绿无乳白橙黄16长圆深绿有灰白橙黄32长圆绿有灰白橙黄17长圆、近圆绿、黄绿有、无灰白橙黄33长圆深绿有灰白橙黄
213　29份西双版纳黄瓜种质的亲缘关系
基于5个质量性状和13个数量性状的调查结果,利用N TSYS软件,采用U PG MA方法,对29份种质(因9号种质缺少性型与果实相关性状,缺值较多,分析时去掉了这份种质)进行聚类分析,结果见图1。

从图1可以看出,在相似系数约0121处,29份种质可分为5组,分组结果与西双版纳黄瓜的重要农艺性状基本吻合。

第一组包括15、23和31号3份种质,与其他种质遗传距离最远。

3份种质均为嫩瓜皮色黄绿、瓜面无斑纹、老瓜皮色乳白的种质类型,其中23号亚群体中出现老瓜皮色灰白的单株,而15和31号亚群体内单株类型基本一致;第二组由16、29、30和33号4份种质组成,均为嫩瓜皮色深绿、瓜面有斑纹、老瓜皮色灰白类型;第三组的4份种质5、14、19、21号均为瓜形近圆形的种质类型;第四组中仅有10号1份种质,是29份西双版纳黄瓜种质中唯一1份老瓜肉色黄白,与普通黄瓜无明显差异,但瓜形等其他性状与其他西双版纳黄瓜种质相近的种质类型;第五组的17份种质中有10份均为瓜形长圆形、老瓜皮色棕黄的种质类型。

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图1　29份西双版纳黄瓜种质聚类分析图
3　讨论
311　西双版纳黄瓜的分布特性及其在C ucum is属演化中的地位
西双版纳黄瓜是我国特有的黄瓜变种,主要分布于西双版纳州,处于黄瓜的起源和多类型地区。

从印度西部的喜马拉雅山南麓到锡金、尼泊尔、缅甸以及我国的云南、四川,有着相同的气候条件,这一带西部有黄瓜野生种哈特威克氏黄瓜(C1sa tivus L1var1hardw ickii Kita m),稍往东有栽培黄瓜的一个变种锡金黄瓜(C1sa tivus L1var1sikki m ensis Hooderf),而西双版纳黄瓜是在这个区域东端发现的又一个黄瓜变种(戚春章等,1983)。

在这一地区还发现了野黄瓜C1callosus(Rottl1) Cogn1和C1hystrix Chakr(Yang等,1991)。

西双版纳黄瓜表型特征的特异性突出表现在瓜形近圆形或长圆形和瓜肉橙黄色,与甜瓜非常相像,而与普通黄瓜差异较大,但从染色体数、杂交试验以及过氧化物酶同工酶酶谱等方面鉴定,证明其属于黄瓜(戚春章等,1983)。

因此有学者推测,在Cucum is属起源和进化过程中,西双版纳黄瓜是甜瓜和黄瓜两种重要经济作物的中间类型。

在2007和2008年对西双版纳州及周边区域的生物资源调查中发现,与20世纪70年代末考察收集的种质来源相比,西双版纳黄瓜的分布区域明显扩大至西双版纳州的周边地区,如孟连县、耿马县、江城县等地均有栽培。

同时发现了瓜肉黄色或浅黄色的种质类型,推测是西双版纳黄瓜与普通黄瓜杂交后的分离群体。

这一现象说明了随着交通条件的日渐便利,西双版纳州与周边地区的交流日渐频繁,普通黄瓜基因正在逐步渗入从前相对独立分布的西双版纳黄瓜类群。

312　西双版纳黄瓜的形态鉴定评价及多样性分析
西双版纳黄瓜是一个尚处于演化初级阶段的原始类群。

在西双版纳地区,西双版纳黄瓜多与玉米等作物套种,植株爬地栽培,田间管理极为粗放,基本为半栽培状态,因而当地俗称“地黄瓜”。

田间采收留种时的人为选择是群体内不同种质基因分化的主要原因。

对30份西双版纳黄瓜种质的形态鉴定评价结果印证了这一特点。

同一种质亚群体内的多样性水平明显不同,从瓜形、嫩瓜皮色和老瓜皮色等质量性状来看,种质的不同单株后代中出现了明显的性状分离,但也有部分种质不同单株后代的性状表现基本一致;从数量性状鉴定结果来看,与性型和侧枝发生相关的
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性状变化幅度较大。

据戚春章等(1983)报道,按照不同瓜形和老瓜皮色划分,西双版纳黄瓜有6个主要类型,即圆形乳白皮、圆形灰白皮、圆形棕黄皮、短柱形乳白皮、短柱形灰白皮和短柱形棕黄皮。

对30份西双版纳黄瓜种质主要农艺性状的鉴定结果显示,目前保存的种质中基本保留了上述主要类型,在形态水平上具有一定的遗传多样性,但缺少圆形乳白皮的种质类型。

313　西双版纳黄瓜种质的收集和保存
西双版纳黄瓜是我国特有的黄瓜变种资源。

通过对30份西双版纳黄瓜种质的形态鉴定分析,显示在已收集和保存的西双版纳黄瓜种质资源中,尚缺少近圆形乳白皮类型。

由于这种类型在西双版纳黄瓜群体中分布较少,今后应着重加强对这一种质类型的收集和保存。

随着时间的推移,西双版纳黄瓜群体的演化还在不断进行中,关注表型新类型的出现也是今后西双版纳黄瓜收集和保存工作的重点内容之一。

参考文献
李锡香,朱德蔚,杜永臣.2005.黄瓜种质资源描述规范和数据标准.北京:中国农业出版社.戚春章,袁珍珍,李玉湘.1983.黄瓜新类型———西双版纳黄瓜.园艺学报,10(4):259-264.
Rohlf F J.2000.NTSYS 2pc:numerical taxonomy and multivariate analysis system.New York:Exeter Soft w are .Si m on P W ,Navazi o J P .
1997.
Early O range Mass 400,Early O range Mass 402,and Late O range Mass 404:high 2car otene cucumber
ger mp las m.HortScience,32(1):144-145.Yang S L,Pu H,L iu P Y,W alters TW.1991.
Preli m inary studies on Cucum is sa tivus var 1xishuangbannanesis .Cucurbit Genetics Cooper 2
ative Report,14:29-
31.
7
2。