对虾性腺05
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壶腹
南美白对虾的壶腹呈梨形,半透明的肌肉层内 有淡白色的管道(whitish duct, WD),壶腹含 有4个相互沟通的室或腔,前三个腔明显。肠沟 1将1室部分地与2室分隔开,肠沟2又将2室再细 分。3室为通入2室的腺分支管。 第1室和第2室分别相当于精荚管和副管。1室含 有为初级精荚管层和副管层1包绕的精子物质、 刚沉积的厚背板(dorsal plate, DP)和薄粘层 (adhesive layer, ADL)。 副管层1薄,靠近肠沟1;副管层2厚,包围肠沟 2。在光镜下,输精管中段的副管层2为“泡沫 状”,嗜酸性,强PAS阳性,而在电镜下,则 为颗粒状。在壶腹的肠沟2中有两种来自副管层 2的不同而又密切相关的结构:一是木塞状的网 状结构,另一个也呈网状,但折叠或纤维状。 这些结构分别叫做塞状副管层2(CAL2)和纤 维状副管层2(FAL2),呈中至弱嗜碱性,弱 PAS反应。 第4室为一个空腔,位于壶腹的远到中端区,经 一个狭小的孔与第2室相连。与纤维状副管层2 相似,第4室含有大量纤维网状基质,行贮存基 质的作用。图4-23为依连续切片而复制的南美 白对虾壶腹的结构。
去除单侧眼柄对南美白对虾雄虾精荚的重量精子数量和精子异常率的影响去除单侧眼柄对南美白对虾雄虾精荚的重量精子数量和精子异常率的影响项目去眼柄后不同时间世代精荚未摘除眼柄虾不同时间的精荚0周1代2周2代4周3代2周1代4周2代6周3代精荚重g004001003001002001精子数量百万19784721873569167677701051118629246精子异常率331266321222392293影响性腺发育的因素??55
精荚的发育分期
精荚的发育分为下列五个阶段::精荚全为褐色; Ⅳ期:精荚深褐色,呈致密的残基; Ⅴ期:精荚黑褐色,体积变小。 南美白对虾的精荚是蜕皮间期在输精管末端逐渐形成的,在晚上(下午 5时至凌晨4时)到达壶腹末端(terminal ampulla)。蜕皮不能促进黑化 的精荚释放。蜕皮间期精液的质量不变,但是,精荚的颜色却由透明 (1~6天)至珍珠色(6~12天),然后变成白色(10~14天)。圈养 南美白对虾雄亲虾蜕皮是个连续过程,与周期无关。精荚的类型与受精 和交配方式具有一定的关系。体外受精的类型(异尾类和长尾类),精 子一般被包裹成明显的精荚,具柄或呈管状。精荚通常被排放到雌体的 腹部,粘附于腹板或腹部刚毛上,或贮存在纳精囊中直到排卵。体内受 精的类型(短尾类)精荚无柄,借助液体介质(精液)将精荚送入雌性 生殖孔,这类动物常具有发育良好的阴茎或交接器。
三、生长
养殖方式 海水池塘精养 海水水泥池 淡水池塘,精养 饲养条件
在不同地区和养殖方式下南美白对虾的生长速度和产量
饲养天 数 63 60 84 82 90~120 82 94 69 90 放养密度 (万/ha) 22.5 40.5 42.6 27.0 30.0 44.1 21.5 9.4 15.0~22.5 出塘规格 (尾/kg) 70 76 63 66 51 58 62 128 ___ 产量 kg/ha 2600.7 3882.0 5509.7 3234.0 2678.0 7343.1 1759.5 391.5 2700.0 成活率 % 80.9 73.2 73.8 78.3 ____ 95.7 50.9 52.7 90.0
精巢和精荚
南美白对虾的雄性生殖管由成对的精巢(teste)和 输精管(vasa deferentia)组成。每个输精管分为 四个不同的区域: (1)狭窄的近端区; (2)末端尖形的增厚中端区; (3)末端长而窄的远端区; (4)由厚肌肉层包围的大而膨胀的末端壶腹。中 端区又进一步分为形成精荚成分的上行支和侧翼的 下行支。输精管中端区产生非细胞物质层包围精子 的物质,壶腹最终形成精荚。
雄性腹肢
雄性个体无抱卵腹 肢,只有两个退化 的雄性腹肢,即雄 性交接器。第一交 接器未骨质化,长 度(0.4-1.9 cm) 大于第二交接器; 背甲长14 cm以下 时增长较慢,背甲 长14 cm以上时急 剧增长;第二交接 器均骨质化,硬度 较大,增长较慢, 长度变化在0.2- 1.0 cm(图4)。
去除单侧眼柄对南美白对虾雄虾精荚的重量、精子 数量和精子异常率的影响
去眼柄后不同时间(世代)精荚 项 目 0周(1代) 0.04±0.01 2周(2代) 0.03±0.01 4周(3代) 0.02±0.01 未摘除眼柄虾不同时间的精荚 2周(1代) 4周(2代)
6周(3代)
精荚重(g)
精子数量(百万) 精子异常率(%) 19.78±4.72 33.1±26.6 18.73±5.69 32.1±22.2 16.76±7.77 39.2±29.3 0.1~0.5 1.1~1.86
2.92~4.6
影响性腺发育的因素
5.激素对精荚质量的影响 Alfaro(1996)给平均体重18.3~23.7g的南美白对虾雄亲虾注射17α-羟孕酮, 再注射17α-甲基睾酮,剂量为0.01或0.1μg/g体重。结果表明,17α-甲基睾 酮能明显提高精荚的质量。只注射生理盐水的对照虾每个复合精荚只能产 1100万个精子,而一次注射17α-甲基睾酮0.1和0.01μg/g体重的虾能产3200 万个精子,增加了2倍多,精子的异常率也较低。正常的精荚为白色,而发黑的 精荚不正常,即退化的精荚。每克体重注射0.1μg17α-甲基睾酮的对虾,黑 精荚的比例高。摘除这些退化精荚,壶腹可产生正常的精荚。17α-羟孕酮不 能明显提高精荚质量。 6.繁殖持续时间与后代质量的关系 在南美白对虾育苗生产中,常有这种情况:初期,去眼柄亲虾的卵质量好, 由无节幼体至蚤状幼体的变态率较高,后期卵的质量下降,变态率低。为此, Palacios 等(1999a,b)研究了亲虾摘除眼柄后15、45和75天产的卵和无节 幼体的生化组成和耐盐性。亲虾放养在25m2的黑色玻璃纤维池中,6尾/m2, 雄:雌=1.5:1,日换水200%,平均水温28℃,盐度36。驯养1周后,待 80%亲虾蜕皮后,剪掉雌虾一侧眼柄。亲虾的饲料含40%乌贼、15%多毛类、 40%蛤肉和5%亲虾商品饲料,投饲率10%。幼体采用常规培育方法。结果 表明,摘除眼柄后15天,亲虾的体长、体重和第一腹节宽显著地小于其它摘 除眼柄45天和75天的亲虾。摘除眼柄后15天的亲虾每次产卵量和无节幼体 数也少于摘除眼柄后45天,而高于摘除眼柄75天的对虾。随着摘除眼柄时 间的推移,卵的受精率明显下降。
2
交接器长(cm)
1.5 1 0.5 0 1 2 3 4 规格 5 6
第一交接器
第二交接器
性腺发育
1.卵巢的发育分期 南美白对虾的卵巢发育分为6期: Ⅰ期:卵原细胞增殖期。卵巢纤细、无色、透明,外壳看不见卵巢。成熟系 数1.0%。组织切片:背大动脉两侧有一团直径小于10μm的细胞群。 Ⅱ期:卵母细胞生成期。卵原细胞多次分裂,数量增加,发育为卵母细胞: 直径40~ 56μm,无卵黄颗粒。透过卵壳肉眼可见透明的卵巢。成熟系 数为2.0%左右。 Ⅲ期:卵母细胞的小生长期。卵母细胞暂不分裂,细胞核增大,细胞质增 多,体积增大,不再透明,而呈浅黄色。卵巢直径大于肠。卵母细胞直 径75~120μm,外包滤胞细胞,细胞内刚开始积累卵黄,透过甲壳清 晰可见卵巢。成熟系数5.6%。 Ⅳ期:卵母细胞大生长期(卵黄积累期)。卵巢褐色(中国对虾为浅绿 色),从头部遍及整个头胸部的背部和腹部。成熟系数为7.2%。卵径 120~ 200μm(中国对虾的卵径为250μm),卵黄颗粒粗大,滤胞层 呈膜状紧贴卵母细胞。 Ⅴ期:成熟期。卵巢宽大,褐绿色,轮廓清楚,颜色加深。从外壳可见卵 粒。卵径200~240μm,卵黄粒粗大,核消失,滤胞膜行将破裂。成熟 系数9.0%。 Ⅵ期:南美白对虾为多次产卵。排卵后,另一批卵母细胞再生长、成熟、排
精子的冷冻保存
甲壳动物精子冷冻保存主要有两个系统: 一为液态:优点:可用少量精子维持一定的受精率,实际应 用时要注意减少精子内部的磷酸化或加入少量自由基清除剂, 以减少还原性氧的产生; 二为固态,优点:长期保存精子。
影响因子:pH值的波动、冷休克、冰晶的形成、渗透、冷冻 剂的毒性等都是造成精子冷冻损伤,降低成活率。贮存温度、 冷冻速率、稀释液的化学成分、冷冻剂的浓度、卫生条件和 复苏方法等是影响冷冻保存精子存活的关键因子。 甲壳动物的精子没有鞭毛,不能运动,但精子的头前部有顶 体。顶体为膜性泡状结构,内含酶类,受精时起外吐和穿透 卵子的作用。精子与卵水接触可以激活顶体反应。一般从输 精管、体外精荚或纳精囊中通过机械研磨,然后离心分离和 酶消化法获得甲壳动物的成熟精子,用于冷冻保存。酶处理 对精子有刺激作用,易于诱导顶体反应。因此,一般采用纳 精囊中游离的精子或机械研磨精荚的方法获得精子用于冷冻 保存。
广东, 8-10亩池 低盐水S=5 滩涂,10 ha 海南,6亩 广东,S=1 福建,稻田 山东,S=5
在南方气候和30~40万尾/ha密度下,60~70天可达食用规格,北方则需70~80天; 出塘规格随密度增加而减小,产量则增加; 在半咸水或低盐度水中生长略慢于在海水中,且有明显的阶段性: 体长1~6 cm 时生长较快,6~8 cm 时慢,8 cm 以上时又较快。
影响性腺发育的因素
1.盐度 南美白对虾成功繁殖的盐度多在28~30。 2.水温 南美白对虾亲虾性腺发育的适宜水温为23℃~28℃。人工繁殖 的主要问题是生殖导管退化,精子失活,生殖导管和精荚变黑,谓之雄性 生殖导管蜕化综合症(male reproductive tract degenerative syndrome, MRTDS)。MRTDS的原因目前尚不清楚,一般认为与精荚的重复射出、 细菌感染、营养和水温偏高有关。 3.光照 南美白对虾自然繁殖的海区为水深10~20m的混浊水体,所以, 200lx的弱光照下亲虾的成熟率(59.5%~92.1%)高于2800lx的自然光照 (40.5%~27.0%)。 4.摘除眼柄对性腺发育的影响 眼柄内的X-器官—窦腺复合体分泌蜕 皮抑制激素和性腺抑制激素。采用操作简单、伤口不易感染的镊灼法摘除 单侧眼柄可减少或消除这些分泌物的影响,促进对虾的性腺发育,使卵巢 成熟率提高30%~50%。 摘除眼柄对精荚质量的影响 在盐度30,水温27~29℃下,将用灼烧法除 去眼柄的蜕皮后至蜕皮间期的南美白对虾雄亲虾饲养在循环水槽中,喂以 冻鲜虾头、沙蚕、乌贼和蚶肉(1:1:1:0.25),于去眼柄后的第1、2、 3周测量精荚的重量、精子数量和质量[8]。结果发现,摘除眼柄后的第一、 二代再生精荚中,精子的数量变化不明显,但均高于对照组对虾;第三代 精荚中精子的数量多于对照组,精荚也大于对照组。
南美白对虾(A)和中国对虾(B)的体长和
体重关系
种 类 A B 1.2cm 2.7cm
4.0cm 5.1cm 6.0cm 6.7cm 8.0cm 9.0cm 10.0cm 11.0cm 12.1cm 1.2 g 0.768 1.8g 1.59g 2.9 g 2.6g 4.3g 3.6g 6.2g 6.1g 7.7g 8.7g 12.3g 12.0g 14.7 g 16.0g
南美白对虾末端壶腹的结构
IV=第四室;FAL2=纤维状副管层2;ML=肌肉层;AL1=副管层1;PSL=初级精荚层; ADL=黏液层;CM=几丁质物质;T2=肠沟2;II=第2室;CAL2=塞状副管层2; SM=精液物质;I=第1室;DP=背板。
精荚的类型
十足类的精荚(精包)由输精管上皮细胞分泌物包被精 子而成,在交配时经交接器输送到雌体纳精囊内或腹部 的腹板或刚毛上。精荚在精子转移到雌体的过程中起保 护作用。 精荚分成3种类型: (1)具柄型,如异尾类中的寄居蟹; (2)管型,如长尾类中的螯虾、龙虾及对虾等; (3)椭球型或球型,如短尾类中的梭子蟹、青蟹、中 华绒螯蟹等。 长尾类的精荚在输精管内为一连续的管状结构,通过一 种粘胶状的基质将精子包围其中,在交配时可通过输精 管管壁肌肉的收缩分节形成一个个长管状的精荚。管状 精荚排出体外后,还会形成一些特殊的结构。对虾类的 管状精荚具有一种“翼”状结构,使精荚附着于雌体腹 部。