生物对环境污染的适应代价

生物对环境污染的适应代价
曹晶潇
【摘要】文章以生物适应这一现象出发,综述了适应代价的产生、组成及在全球环境污染大背景下生物为适应污染这一全新"人造"环境所付出的代价.正确地认识生物为适应环境污染而产生的代价这一问题,无论在理论还是实践中都对维持生物圈稳定提供了支持和帮助.
【期刊名称】《大众科技》
【年(卷),期】2017(019)008
【总页数】3页(P40-42)
【关键词】环境污染;生活史对策;权衡;适应代价
【作者】曹晶潇
【作者单位】河池学院化学与生物工程学院,广西宜州 546300
【正文语种】中文
【中图分类】X171
适应是生物进化的前提，是生态学关注的中心问题[1]。

生物在生长发育和系统进化过程中为了应对所面临的环境条件，在形态结构、生理机制、遗传特性等生物学特征上出现的能动响应和积极调整，这种响应和调整即是适应[2]。

地球上现存的所有生物都是其对所处环境适应的结果。

能够存活下来的生物，都在一定程度上表明：它们越过了环境的挑战，在其形态结构、生理生化功能、分子生
物学机制、个体特征，以及在种群、群落和生态系统中的行为，对其所处环境都是适应的[3]。

判断生物是否适应其所处环境，就是看它们面对所在环境经历一定时
间阶段后能否维持其生命的连续性即能否产生后代。

从这个意义上说，适应是以结果来衡量生命历程的一种生物学现象。

同时，适应更是一个过程，对于任何一种生物来说，它对外界环境的适应既要有专一性，也要有一定的幅度，这就产生了生物多样性。

生物在过去任何一个时期即使能够完全适应当时的环境条件，但当环境条件改变的时候就不能再完全适应了，除非它们也随之改变。

由此可见，生物的适应并不是永久的，它只是有机体与环境间暂时的统一。

任何生物，无论是个体，还是群体，都需要随时随地应对所处的环境并做出积极的响应，这是生命维持其存在和发展的必由之路。

适应是维持生物不断发展、壮大的一个手段。

某种生物一旦不能对环境的变化及时做出积极有效的反应，即不适应环境的变化，那么它将面临被环境淘汰的命运。

在正常环境中，适应性往往强调竞争力、生活力、生长势等；在不利环境中，往往强调对极端环境的忍耐极限。

生物在其一生中，如何平衡这两种能力，就集中反映在生活史对策上，换句话说，生物适应的本质即是其生活史对策。

有机体在一定时间内所获得的能量是有限的，不可能同时、等量地用于生长、生殖、维持消耗、存储、修复、抵抗等各种生命过程[4]。

分配给生活史一方面的能量不
能再用于另一方面。

生物不可能使其生活史的每一组分都达到最大，而必须在不同生活史组分间进行“权衡（trade-off）”。

生物投入抵抗不利环境（如：低温、
干旱和逃避天敌等）的能力太多就会影响其对生殖的投入，而在生殖中产生后代的数量增多就会减少对后代保护的投入。

换言之，各种生命过程之间有彼此抵触的利害关系，在某一过程获得的好处，要以减少对另一生命过程的投入为代价。

“代价”的原意来自于Levin和MacArthur的分配原理(Principle of Allocation)，它的基本含义是指能量在不同器官问的分配存在着代价问题[5]。

生物在适应环境的过程
中，是如何权衡这样的得失；在获得某一生命过程能量投入的同时，生物会失去什么？对某一环境适应后，生物将会付出怎样的代价？
环境污染是指在空气、水体、土壤和生物等环境要素中含有过量的污染物而有害于人类及其他生物的正常生长和发展[6]。

这里被污染的环境是针对“正常”的环境
而言，为了适应这样一种全新的“人造”污染环境，生物在生理生化、遗传进化方面进行了调整，提高了对污染的适应性，但可能降低和制约生物在其他方面的适应性，这就是适应代价（adaptation cost）。

适应代价的表现是多种多样的，本文归纳为生态代价（ecological cost）、生理
代价（physiological cost）和进化代价（evolutionary cost）三种形式。

生态代价主要指对污染适应的生物，在进入到正常环境中，它的竞争能力降低；同时，还可能伴随着对温度、水分、病虫害等抵抗能力的下降。

顾春波、陈亮等比较了桃蚜抗乐果种群和敏感种群的生物学特征，都发现抗性桃蚜比敏感个体发育更快，体重增加，并且在成虫初期产蚜量增多，但抗性桃蚜生殖力有所下降[7-8]。

陈亮
等研究者还发现桃蚜抗性种群与敏感种群对环境适应性也有差异，如抗性桃蚜对低温敏感，对信息素敏感性降低[9]。

每个生物都具有生长、维持生存和繁殖三大基本功能，而生物在其一生中能够获得的资源总量是一定的，有限的资源总量使生物每个方面的功能仅能获得有限的资源，在每个方面对生物都必不可少的情况下，必须采取一定的策略来配置资源[10-11]。

生物种类不同，所在的环境不同，采取资源配置的方式也不同，但无论怎样配置资源，核心是在特定环境中优化生殖、生存和生长能力的组合，以积极有效地应对所在环境的变化[12]。

如果生物在某个方面配置得太多，就意味着在另外方面可利用的资源量减少。

Oppert等的研究表明，在印度谷螟对Bt的某些抗性品系中存在
幼虫生长历期延长和存活率下降的情况[13]；杨峰山等[14]研究了对Bt抗性的两
个小菜蛾品系，发现产卵量和卵孵化率显著下降，雌雄比显著降低，雌成虫数量、
寿命减少，抗性品系在繁殖能力上存在明显的生存劣势。

所有这些与抗性有关的资源均来自于正常条件下用于生长和生殖的部分。

污染条件下，这种资源配置的变化或者调节是有利于有机体生存的。

但是，在非污染环境中，抗性个体的这种资源配置变化显然对其生长不利，因而是一种代价。

生理代价是指对污染适应的植物，在某些生理性能上低于正常的植物[15]。

污染条件下，生物可利用的资源有限，加之生物为适应其环境消耗了自身本用于生长和繁殖的能量。

此种条件下，生物为生存下去，需要降低自身在生理生化等方面的能力投入。

污染引起生物的生理性反应包括积极和消极的两个方面[16]。

消极的生理适应性反应是指有些生物在污染条件下，能够暂时减弱或停止部分生理代谢活动，在污染停止或降低时，再进行正常的生理活动。

这是通过回避（avoidance）作用产生的适应性，但是这种适应一般是对偶然性的急性污染产生有效适应的形式。

如，为了最大限度的吸收二氧化碳和减少水分损失，植物体能够根据各种环境因子（光照、水分、营养及温度等）的实际情况，不断调整气孔的开启或关闭状态。

气孔在受到大气污染时会关闭；当受到某些大气污染物胁迫，如暴露在臭氧中时，气孔的通透性降低，偏离其最佳开闭状态，这也会减少二氧化碳吸收和水分蒸腾率，将会直接对光合作用和蒸腾作用产生不利影响。

长期的污染作用，通过回避进行适应极大地削弱了生物对生存资源的获取和同化能力，如因二氧化碳供应不足使光合效率下降[17]。

进化代价反映的是对污染适应很好的植物在其他环境中进化发展的灵活度降低，以至于可能失去适应其他环境的可能性[15]。

生物有机体是一个极其复杂的整体，对污染胁迫的反应常常有各种不同的途径[18]。

其对污染物的抗性也可能以不同的方式表达。

理论研究和育种实践证明，对抗逆性动植物品种的人工选择通常导致这些抗性品种在正常环境中的适合度下降。

换言之，从污染环境中选择到的基因型比那些从正常或条件较好的环境中选择到的基因型在
好条件环境中的适合度反而差一些。

其主要原因在于此种情形下的选择导致种群遗传多样性下降，为维持抗性特征所出现的新的能量（资源）支出平衡以及由抗性特征所引起的体内不同生理生化过程的不协调。

环境污染和生态破坏，导致大量物种灭绝，幸存的物种中也有很多敏感性的个体死亡，伴随它们的死亡其中承载的特有基因也将消失，从而很多物种和生物圈中的基因库可能向不断萎缩趋势发展[19]。

种质基因库是生物遗传变异、进化发展的遗传基础，基因库的变化自然对生物未来的适应和进化产生重要影响[20]。

遗传损失导致适合度下降。

生物对污染的适应是形态或生理反应综合作用的结果，其中每一种形态或生理反应都构成生物适应环境能力的一个有机组成部分，这些组成部分称为适合度成分[21]。

每一适合度成分都具有一定的遗传基础，当这些不同适合度成分的遗传基础彼此间相互抵触时，将影响生物整体的适应性。

种群遗传多样性下降而导致其适合度下降的遗传生态学机制可能是复杂的，引起的后果也是多方面的。

例如，对于植物来说，保持个体间的差异是控制其病虫害流行的一个重要机制。

种群保持较高的遗传多样性，种群因病虫害爆发而被毁灭的风险将大大减少。

因此，污染导致种群遗传多样性下降意味着遭受病虫害侵袭的危险性增加[22]。

生物对污染的长期适应，不同程度地改变了自己原本的生理生化特性、代谢条件以及遗传结构，从而使得自己在一个全新的环境条件下获得生存和发展。

但是，这样一种对污染环境的适应对生物本身造成了影响，使其在生理、生态和进化方面付出了代价，大多数生物因此改变了适应及进化的方向。

段昌群[24]通过比较曼陀罗种群经历污染的实际时间长度以及在该时间尺度内产生遗传距离的理论时间，得出了在重金属长期污染选择下曼陀罗不到20年污染经历达到的遗传分化水平在自然条件下需要近数十万年才能完成，远远超过了一般性生物系统发育的进化速度。

环境污染发生的速度快、强度大、范围广，构成生物系统发育过程中从未有过的全新环境[25]。

生物对污染的适应是以抵抗其他不利环境能力下降、整体生物生产力
下降为代价的话，污染最终导致的整体效应是生物的适应能力下降，生物圈生产力降低，这样全球污染将使生物多样性丧失、生物进化的速度将大大增加。

目前研究污染对生物产生的影响的时间尺度最长不过几十年，当把这个时间尺度尽可能的延长后，生物对污染环境的适应又是怎样的一种景象？现在界定为污染的环境，当时间尺度延长后会不会变成相对的“正常”环境，而适应了此种环境的生物，它为此付出的“代价”还能称之为代价吗？这些都是需要思考的问题。

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