高等植物体内铁运输机制研究进展

基因组学与应用生物学，2010年，第29卷，第6期，第1152－1158页Genomics and Applied Biology,2010,Vol.29,No.6,1152－1158
评述与展望
Review and Progress
高等植物体内铁运输机制研究进展
贾凯郭长虹*
哈尔滨师范大学生命科学与技术学院,黑龙江省分子细胞遗传与遗传育种重点实验室,哈尔滨,150025*通讯作者,kaku3008@
摘
要
铁是植物所必需的微量矿质元素，在光合作用、呼吸作用等过程中发挥着重要的作用。

虽然铁在地
壳中含量丰富，但生物有效获取率非常低。

因此，探索高等植物铁吸收及运输机制一直是植物铁营养领域研
究的热点问题。

近几年来，
人们对于高等植物体内铁运输，尤其是细胞内铁运输又有了新的认识。

本文主要对高等植物体内长距离铁运输(木质部,韧皮部)和细胞内的铁运输(液泡,叶绿体和线粒体)两方面的运输机制进行了综述，这将帮助我们进一步了解植物铁代谢机制，对我们培育高铁含量作物和提高植物抗逆性有着重要意义。

关键词
植物,长距离铁运输,细胞内铁运输
Progress on the Iron Transport within Higher Plants
Jia kai Guo Changhong *
College of Life Science and Technology,Harbin Normal University,Key Laboratory of Molecular Cytogenetics and Genetic Breeding of Heilongjiang Province,Harbin,150025
*Corresponding author,kaku3008@ DOI:10.3969/gab.029.001152
Abstract Iron is the very essential microelement for plants and plays a critical role in many important processes such as photosynthesis and respiration.Though iron presents in abundance in crust,the effective obtaining rate of organisms is extremely low.Therefore,it is a hot spot study of plant iron nutrition field that to disscus the iron un-trition and the mechanism of iron uptake and transport in plant.In this review,we mainly summarized the iron up-take and transport mechanisms including iron long-distance transport within higher plants (xylem and phloem)and cellular iron transport (vacuole,chloroplast and mitochondrion)two aspects,which would help us further under-stand the iron metabolism mechanism on plants and carry out significance in breeding crops enrich iron and im-proving the inverse-resistance of plants.
Keywords Plant,Long-distance iron transport,Cellular iron transport
基金项目：本研究由哈尔滨市学科后备带头人项目(2005AFXXJ016)、教育部留学回国科研基金和国家自然科学基金(30970552)共同资助
铁是人体所必须的微量元素，在成人体内总含量约为3~5g 。

目前，全世界约有37亿人口因缺铁而营养不良。

当人体由于某种原因不能摄入足量的铁时，就会引起如Wilson 、Parkinson 、Mencken 及贫血
病(anemia)等许多生理功能异常疾病，危及患者智力、体能的发育及身体健康。

现今阶段，人类摄取铁元素的主要方式依然是从食物中获得，所以丰富作物的铁含量将成为解决这一难题的关键。

而要提高作物的铁含量，就必须弄清植物铁代谢的分子机制。

虽然
铁在地壳中含量丰富，是地壳中第四大元素，但植物在10－9~10－4mol/L 的铁浓度下才能正常生长，而在土壤中铁却由于其低可溶性而很难获取。

在生理pH 且通气良好的土壤中，自由态的Fe 3+和Fe 2+的浓度小
于10－15mol/L ，比植物最适生长所需的铁浓度低很
多。

在中性或碱性pH 值的有氧环境中，铁是以不可溶复合物形式存在的，所以植物很难获取铁(Grotz and Guerinot,2006)。

植物为了适应缺铁环境，形成了不同的铁高效
吸收机制。

根据吸收机制的不同，植物被划分为机理Ⅰ和机理Ⅱ植物(R覿emheld and Marschner,1986)。

机理Ⅰ植物包括双子叶植物和非禾本科单子叶植物，该机理主要由3个部分组成：(1)H+-ATPase泵系统，分泌H+降低土壤pH值，增加根际土壤颗粒中铁的可溶性(Moriau,1999)；(2)Fe3+还原系统，包括将Fe3+还原成Fe2+的还原酶和与之耦联的NADPH脱氢酶；(3)Fe2+的转运系统，包括一系列的铁转运蛋白，将还原的亚铁离子转运到根细胞内，再由其它转运蛋白输送到各个细胞器和器官中供利用(Hell and Stephan, 2003;Grotz and Guerinot,2006)。

单子叶禾本科植物，则采用机理Ⅱ来完成铁的吸收。

机理Ⅱ植物在受低铁胁迫时，在体内合成大量属于麦根酸类低分子量的化合物分泌到根际土壤中，与土壤中的Fe3+直接结合，通过一个特殊的转运体系被转运入植物根系，再释放出Fe3+，供代谢利用(Roberts,2004)。

另一方面，由于Fe3+/Fe2+的高氧化还原势，细胞内过多自由态的铁容易发生Fenton反应，产生羟自
由基毒性，破坏细胞中大部分的细胞组分，如DNA、蛋白、脂类和糖(Kim and Guerinot,2007)。

因此，为了防止铁的过量积累，植物中铁的吸收、运输是被严密调控的。

在过去的十多年中，人们在分子水平分离了很多铁吸收及转运相关的基因，这些基因家族额外成员的鉴定也增加了人们对于植物中铁吸收和转运的了解(Jeeyon and Guerinot,2009;吴慧兰等,2007)。

本文主要对铁的长距离运输和铁的细胞内运输两方面在高等植物体内铁运输机制的研究进展进行了综述，这将帮助人们进一步了解植物铁代谢机制，进而用现代生物学手段改变植物铁的吸收和积累模式，培育铁高效农作物新品种，增加农作物产量，以改善人体铁营养状况。

1铁的长距离运输
为了避免细胞毒性，自由的铁在植物内转运时需要与柠檬酸盐和尼克酰胺等螯合剂结合，铁通过木质部和韧皮部等转运系统，以铁－螯合剂复合物的形式被运输到植物各处的细胞。

1.1木质部
铁进入根共质体，通过螯合形式结合成复合物，然后铁螯合复合物在细胞间沿扩散梯度运输整合进入轴管。

铁释放进入木质部维管系统需要从共质体中流出然后再进入质外体空间(图1)。

但铁流出的机制现今还没有弄清楚。

在动物中，IREG1编码的十二指肠蛋白是铁调控转运蛋白，参与基底外侧表皮细胞铁进入、流出循环过程(McKie et al.,2000)。

在拟南芥中，据推测有3个蛋白和IREG1蛋白是类似的。

AtIREG2(也被称为FPT2)定位在根表皮细胞液泡膜上，参与铁依赖的镍解毒代谢(Schaaf et al.,2006)。

FPT1/AtIREG1定位在轴管细胞质膜上，这说明其在铁释放进入木质部维管系统中可能会起作用。

大多数研究认为，铁在木质部中是以三价铁－柠檬酸盐复合物形式存在的(Hell and Stephan,2003)。

FRD3基因编码一个跨膜蛋白，这个蛋白隶属于小分子转运蛋白MATE家族，能够转运柠檬酸盐。

拟南芥突变体frd3(man1)为柠檬酸盐在铁长距离运输中起作用提供了分子证据。

frd3突变体不能对机理Ⅰ应答做出反应，无论外部供应多少铁都表现出组成型表达(Rogers and Guerinot,2002)，frd3突变体会在根中积累更多的铁。

但尽管如此，相对于野生型来说，frd3突变体木质部分泌物中铁含量很低，大约是野生型的一半，柠檬酸盐含量更是比野生型植物少的多。

添加柠檬酸盐可以恢复frd3突变体的黄化表型。

双电极电压钳法(two-electrode voltage clamp)分析证明FRD3可在非洲爪蟾初级卵母细胞中表达，当接触到柠檬酸盐时可介导电流，表明FRD3在柠檬酸盐流出时起作用(Durrett et al.,2007)。

FRD3在根的中柱鞘和维管柱中表达，这说明FRD3在柠檬酸盐流出进入木质部维管系统过程中起作用。

图1土壤到种子的铁转运(Kim and Guerinot,2007)
注:1:表皮;2:皮层;3:内皮层;4:轴管;5:木质部薄壁细胞;6:叶肉细胞;7:叶肉细胞;8:伴细胞;9:伴细胞;10:种子
Figure1Fe transport from the soil to the seed(Kim and Guerinot, 2007)
Note:1:Epidermis;2:Cortex;3:Endodermis;4:Stele;5:Xylem parenchyma;6:Mesophyll cell;7:Mesophyll cell;8:Companion cell;9:Companion cell;10:
Cell
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1.2韧皮部
铁也通过韧皮部进行运输，这是因为在发育器官，如顶点、种子和根尖中木质部维管束的蒸腾流动效率是非常低的，铁从老叶活化再利用到幼叶中也是通过韧皮部运输的。

韧皮部分泌物pH值大于7，所以为了保持可溶状态，铁需要结合到螯合蛋白上。

在蓖麻韧皮部存在着一个11kD的铁－螯合转运蛋白(iron transport protein,ITP)(Krüger et al.,2002)。

ITP 能够特异性地结合Fe3+，因此，可以推测在韧皮部中铁是以Fe3+-ITP形式来进行运输的。

ITP是一种后胚胎脱水蛋白，在拟南芥中也有一个基因和ITP基因相似，蓖麻韧皮部运输的这种机制是否也存在于其它植物中还待研究。

除ITP外，尼克酰胺(nicotianamine, NA)也可能在韧皮部铁运输中起作用(Von Wirén et al.,1999)。

NA在木质部中的浓度大约为20μmol/L，在韧皮部中的浓度达到130μmol/L。

NA在韧皮部的含量与Fe等金属元素的含量呈正相关。

番茄突变体chln(chloronera)的研究证明了NA在铁长距离运输中的作用。

chln突变体表型为脉间黄化，特别是在幼叶中尤为严重。

然而，chln突变体能够不依赖额外提供的铁进行根的铁吸收，并且能够在根和芽中积累高浓度的铁。

chln突变体的表型能够通过将chln的幼苗嫁接到野生型植株上而得以恢复，这说明野生型分泌物是可移动的正常的铁复合物。

相关的复合物经纯化鉴定为NA，并且外部提供NA能够恢复chln表型。

在韧皮部分泌物中存在着少量的Fe2+，NA能够在韧皮部装载和卸下Fe3+-ITP复合物时像梭子一样螯合运输Fe2+。

在韧皮部还需要具有能够使Fe2+/Fe3+互换的氧化还原系统和特异性的Fe2+-NA转运蛋白。

YS1能够转运Fe3+-PS复合物及Fe2+-NA复合物。

YSL 家族成员和玉米YS1有着类似的序列，有可能参与Fe2+-NA复合物的转运。

而且，在拟南芥8个YSL基因中除了AtYSL3编码的蛋白外，其它成员都能在外部提供Fe2+-NA时补充着酵母铁吸收突变体(Wa-ters et al.,2006)。

序列分析结果表明，在水稻基因组中有18个YSL基因。

OsYSL2基因在爪蟾卵母细胞中表达时，其表达产物能够介导Fe2+-NA和Mn2+-NA 的转运，但不能够介导Fe3+-DMA或Mn2+-DMA (Koike et al.,2004)。

遏蓝菜中的YSL3蛋白能够补充酵母突变体的铁吸收并且能够在吸收镍或铁时介导NA(Gendre et al.,2007)。

YSL基因在各种组织中都有表达，这说明YSL 基因在不同位置铁吸收中都能起作用。

AtYSL1的mRNA在根和芽的维管系统中表达，更特别的是其在围绕着木质部导管的薄壁细胞中也有表达(Waters et al.,2006)。

在幼角果和胚胎的合点区也能够检测到AtYSL1蛋白，这说明它能在种子铁装载中起作用。

ysl1突变体种子中NA以及铁含量要比野生型少2~4倍，但ysl1芽中NA含量却有所提升。

在铁缺乏情况下，ysl1种子的产量要比野生型种子产量低，这一缺陷能够通过外界提供铁而得到恢复。

在高铁浓度时AtYSL1基因表达水平会增加，这反映出铁装载时需要AtYSL1基因。

AtYSL3和AtYSL1基因有着相同的表达形式，它在芽和生殖器官的维管系统中表达。

ysl1ysl3双突变体的表型比ysl1更为严重，表现为叶脉间黄化，并且生物量明显降低。

这些表型通过外部添加铁能得到部分恢复。

在原先报道过的NA 缺失烟草植株中也观察到了相类似的表型。

当烟草植株中内源NA由于参与表达大麦NAAT蛋白而耗尽时，转基因植株就会显示出脉间黄化以及在生殖生长和生物量上的损失。

AtYSL2基因在分化的根、膨大叶片的维管组织以及木质部相关的细胞中都有表达(Schaaf et al.,2005)。

也有报道说在根内皮和中柱鞘细胞中也有AtYSL2的表达。

AtYSL2蛋白定位在质膜上，特别是在后生木质部管的横向区域，这说明它在叶脉中金属离子的横向运输中起作用。

但是，ysl2突变体在各种金属离子浓度情况下却没有表现出明显的生长缺陷或金属离子积累的改变。

YSL基因在机理Ⅱ植物铁长距离运输中也起着一定的作用。

玉米YS1基因在根和芽中都有表达(Curie et al.,2001)。

一些水稻YSL基因(OsYSL6、OsYSL14和OsYSL16)在根和芽中都表达；OsYSL2和OsYSL13在芽中优先表达。

OsYSL2基因还在韧皮部伴细胞及花、发育种子的维管束中表达。

OsYSL2蛋白定位在质膜上，所以OsYSL2可能在韧皮部和水稻种子的Fe2+-NA转运中起着作用。

2细胞内的铁运输
叶绿体和线粒体等细胞器需要铁来完成各种代谢，并且将铁储存起来以供后续应用。

这种调控铁的方式，不仅在细胞内水平更是在机体水平上起着至关重要的作用。

近年来的研究表明，NRAMP、FDR3、PIC1和ATM，还有其它基因家族中的一些成员参与了植物细胞内铁的转运。

2.1液泡
液泡在铁积累过量或外部铁供应不足释放铁进
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入细胞质时起着重要作用。

在铁缺乏或正常情况下，NA存在于细胞质中。

铁过量时，在豌豆和番茄液泡中NA浓度上升。

Brz和dgl突变体液泡中也观察到了高水平的NA。

现在还不清楚铁是以Fe-NA复合物的形式转移进入液泡还是存在着NA特异的转运蛋白将NA转运进入液泡中再形成Fe-NA复合物。

在NA－自由基chln突变体的叶肉细胞液泡中检测到了不溶的Fe3+－磷酸盐沉淀，这说明NA能够保持液泡铁为可溶形式(Becker et al.,1995)。

推测YSL基因家族中一些成员很可能定位在液泡膜上，并且参与Fe-NA再次转运进入细胞质过程。

拟南芥VIT1(液泡铁转运蛋白Ⅰ)为Fe2+转运蛋白，在液泡铁储存时起作用(Kim et al.,2006)。

VIT1和其酵母直系同源CCC1p有62%的相似度，CCC1p 能够介导铁和锰流出进入液泡(Li et al.,2001)。

酵母过表达CCC1能够在液泡中积累更多的铁。

相反，敲除CCC1突变体中铁积累量会减少并且对铁上升水平变得敏感。

VIT1能够补充CCC1酵母突变体对铁毒的敏感性。

VIT1定位在液泡膜上，在胚胎和种子发育时其在维管系统中表达量上升。

用同步X射线荧光显微镜确定了铁定位在野生型种子的原维管束带上。

说明VIT1介导的液泡铁运输在种子铁定位时起到很重要的作用。

vit1突变体在铁缺乏土壤中生长的很差，说明液泡铁储存对于幼苗生长是非常重要的。

Nramp(natural resistance associated macrophage proteins)家族成员介导着多种二价阳离子的吸收。

在拟南芥中，AtNramp1、AtNramp3和AtNramp4能够补充酵母铁吸收突变体，说明这些基因表达的蛋白能够介导铁运输(Thomine et al.,2003)。

当植物受到铁缺乏诱导从土壤中吸收铁时，Nramp1基因优先在根中表达。

然而，Nramp1的过表达能够产生铁毒的抗性，这说明Nramp1蛋白可能靶向细胞内膜并且在铁缺乏时活化再利用进入细胞质(Thomine et al.,2000)。

其番茄直系同源物LeNramp1和LeNramp3除了定位在质膜上还定位在酵母的细胞囊泡和液泡膜上(Bereczky et al.,2003)。

Nramp3和Nramp4都定位在拟南芥液泡膜上(Lanquar et al.,2005)。

对于缺铁应答Nramp3和Nramp4的mRNA都会上调。

在Nramp3过表达植株中，FRO2和IRT1的mRNA是下调的，进一步说明Nramp3蛋白能够再次移动液泡铁进入细胞质，因此铁吸收基因得以下调。

对atnramp3at-nramp4双基因敲除突变体的研究表明，由Nramp3和Nramp4介导的铁运输对于幼苗早期发育是至关重要的(Lanquar et al.,2005)，突变体种子可以达到野生型种子铁水平；但是，突变体植株在低铁情况下根生长发育迟缓。

电子显微镜分析表明，在发芽时野生型液泡中铁相关球体消失，而突变体中铁相关球体依然存在，这说明突变体种子不能够从液泡球体中重新利用铁。

和VIT1基因相似，Nramp3和Nramp4都在维管系统中表达。

atnrmp3atnramp4突变体和vit1突变体的幼苗在铁缺乏土壤中生长都受到限制。

综上所述，这些数据说明维管细胞中的液泡是铁储存的重要位置，当铁供应不足时铁的活化再利用对于种子萌发是至关重要的。

2.2叶绿体
叶肉细胞中超过90%的铁都定位在叶绿体中(Terry and Abadia,1986)。

在叶绿体中，光合作用电子传递、叶绿素合成、铁－硫蛋白簇装配、血红素合成及其它重要新陈代谢过程都需要铁。

叶绿体对于铁有着很高的需求以保持类囊体膜在结构和功能上的完整性。

ZmFDR3(zea maize Fe-deficiency-related)是从缺铁诱导的玉米根cDNA文库中筛选到的铁转运相关基因，定位在叶绿体类囊体中，主要存在于根、茎、叶的质体,尤其是保卫细胞的叶绿体中。

在铁缺乏条件下，ZmFDR3基因表达加强，转基因烟草叶片和种子铁含量有所提高(韩建辉等,2009,中国科学(C 辑):生命科学,39(2):220-227)。

铁能够在植物细胞质体基质中以铁蛋白形式储存。

铁蛋白是能够储存4500个铁原子的一种铁储存蛋白。

拟南芥具有4种编码铁蛋白的(AtFer1－4)基因，这4种蛋白据推测都包含有向质体运输铁的转运肽。

在根和叶中用过量的铁处理时，AtFer1、AtFer3和AtFer4的mRNA都有所增加(Petit et al.,2001)。

尽管铁蛋白大量存在，但铁吸收进入叶绿体的机制还不完全明了。

对分离大麦叶绿体的研究表明，铁吸收进入叶绿体具有光依赖性，并且需要三价铁螯合还原酶活性(Bughio et al., 1997)。

在拟南芥中，FRO6基因表现出光依赖性表达且定位在绿色组织中，满足叶绿体铁吸收的先决条件(Feng et al.,2006)。

近来，另一个叶绿体三价体螯合还原酶FRO7基因，经验证可以帮助幼芽在铁缺乏情况下存活(Jeong et al.,2008)。

从fro7突变体中分离的叶绿体其三价铁螯合还原酶活性比野生型低75%，铁含量低33%，这说明FRO7具有帮助叶绿体获取铁的作用。

另外，Duy等(2007)报道了一个铁转运蛋白的基因PIC1(叶绿体透性酶)，PIC1能够补充着酵母铁吸收缺陷突变体，pic1突变体表现出严重的黄化并且只能异养生长。

虽然PIC1直系同源基因的功
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能还未知，但其蓝藻直系同源基因属于COGs，其中很多成员都参与离子或溶解物的转运。

所以PIC1很可能是叶绿体内膜蛋白传导通道的一部分。

2.3线粒体
线粒体也是高铁需求的细胞器。

铁在线粒体呼吸作用电子转移链和铁－硫蛋白簇装配中是重要的辅因子。

在动物中，线粒体铁蛋白已经被鉴定出来了(Missirlis et al.,2006)，经蛋白质组学和电子显微镜分析显示线粒体铁蛋白也存在于拟南芥中(Zancani et al., 2004)。

和在叶绿体中一样，线粒体也一定要处理电子传递链中产生的ROS，并且严格保持铁稳态。

ScATM1从线粒体基质中输出铁－硫蛋白簇，酵母atm1突变体表现为生长缓慢，呼吸作用缺陷，缺乏细胞色素并且组成型积累高水平的线粒体铁(Rouault and Tong, 2005)。

在拟南芥中找到了3个与酵母ABC转运蛋白(ATM)直系同源物。

在拟南芥这三种ATM中，AtA TM3也被称为ATARIK(ST1A)，和ScATM1最相似，并且能够补充酵母atm1的表型(Kushnir et al.,2001)。

AtATM3蛋白在植物中可以输出铁－硫蛋白簇，sta1突变体植物矮小且黄化。

AtATM1(STA2)部分抑制拟南芥sta1和酵母atm1突变体表型(Rouault and Tong, 2005)。

在线粒体中找到了两个拟南芥FRO家族成员：FRO3和FRO8。

应用蛋白质组分析在线粒体中发现了FRO8(Heazlewood et al.,2004)，用荧光显微镜观察，发现FRO3－GFP和FRO8－GFP都定位在线粒体上。

基因表达分析表明，FRO3在铁缺乏时被诱导，而FRO8却在衰老叶片中高度表达但并不受铁添加的调控，这说明FRO3和FRO8在铁代谢中作用不同。

3展望
植物是铁的主要食用来源之一，对于植物铁稳态的理解不仅仅对作物产量有意义，而且对人类营养也十分重要。

近年来，关于高等植物铁调控的分子生物学研究取得了长足的进步，对于YSL家族及NA的研究加深了对于植物体内铁运输机制的理解。

研究其每个家族成员对于铁应答的亚细胞定位、组织特异性及基因调控是弄清植物体内铁传导的关键。

目前对于铁缺乏应答的调控还知之甚少，尤其是对于植物如何感知铁状况及如何应答铁缺乏信号机制的知识。

据推测长距离信号传导是包括在根部营养吸收基因的调控之中的。

发育的芽将其需求传达到根，然后根吸收相关的营养。

但仍然有一些关键部分，例如对铁传感器的鉴定依然不甚了解(Grusak and Pezeshgi,1996)。

在酵母中，铁调控转录因子Fe2+转运蛋白Ⅰ催化剂(Aft1)传感线粒体铁－硫蛋白簇的输出(Kumánovics et al.,2008)。

铁调蛋白不会直接应答细胞内的铁水平，但在铁充足情况下Aft1的失活需要线粒体铁－硫蛋白簇的输出。

动物转录后调控是应用铁调控蛋白Ⅰ和铁调控蛋白Ⅱ(IRP1和IRP2)来调控铁新陈代谢基因的，顺乌头酸家族成员可以传感细胞的铁水平。

在植物中，顺乌头酸并不是铁稳态中很重要的成分，并且铁－硫蛋白簇是否包含其中或者是否转录因子自身能够应答细胞内铁的浓度，还是未知(Arnaud et al.,2007)。

为了弄清楚植物如何感知其自身的铁状况及信号是怎样通过植物根部细胞诱导或抑制铁稳态，需要进一步研究这些过程中涉及到的一些关键基因及其表达，例如编码螯合铁还原酶或铁运输因子的基因等。

阐释植物铁稳态的机制，全面理解植物铁代谢的分子机理，对植物生理学、农业和人类营养将会有重大贡献。

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