第二章： 上皮组织

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功能：
强化连接：镶嵌蛋白的连接融合，加强了细 胞间连接的牢固性。 物质交换：水、离子及小分子可自由通过亲 水管。 直接通讯：细胞的化学递质或电讯号通过亲 水管可互相传递。
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分布：分布广泛，常位于吸收性或分泌性上皮
组织之间，此外相邻的平滑肌细胞、心肌细胞、
神经细胞、胚胎细胞之间等也有很多的缝隙连接
第二章 上皮组织
Epithelial Tissue
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一、上皮组织的分类
根据形态、结构和生理功能可分为： 被覆上皮：分布于体表，体内管、腔、囊的内表面。 腺上皮： 构成腺体。 感觉上皮：分布在感觉器官内。 肌上皮： 器官的上皮特化为具有收缩能力的上皮。 生殖上皮：睾丸生精小管和卵巢表面的上皮。
二、构成
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图1 单层扁平上皮模式图
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ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
内皮：心血管、淋巴管内表面 间皮：心包膜、胸膜、腹膜 其它：肺泡、肾小囊 特点：表面光滑，减少器官间磨擦，有利于
液体流动和物质通透。
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9 图2 单层扁平上皮光镜图 （表面观；肠系膜铺片，镀银染色）
图3 单层扁平上皮（肾小囊壁层）
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图4 单层扁平上皮（血管内皮）
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2.微 绒 毛
细胞游离面伸出的微细指状突起，直径约0.1 µ m ，长约0.5-1.4 µ m 。 组成：细胞膜、胞质、纵行微丝；微丝下端可附 着于胞质中的终末网，可增加牢固性，微丝中含 有肌动蛋白，因此微绒毛可有微小的伸缩或变形 运动。 形成光镜下可见的纹状缘（小肠）和刷状缘（肾 小管） 功能：增加细胞表面积，有利于物质的分泌和吸收。
质转运。
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图46 质膜内褶超微结构模式图
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基膜
图47 质膜内褶与基膜电镜图 （肾小管）
胞膜相连，中央有致密中间线，胞质面有较厚
的致密物质构成附着板，其上有许多直径10nm
的角蛋白丝（张力丝）附着，并折成袢状返回
胞质。
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功能：牢固的机械性连接作用，可防止细胞
的变形和使上皮耐受摩擦（表皮、食管、子宫颈 等处的复层扁平上皮及心肌闰盘等处）。
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图 41 桥 粒 电 镜 图 （ 右 ）
分布：各级呼吸道黏膜。
功能：保护和分泌功能。
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图12 假复层纤毛柱状上皮（气管）
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5.复层扁平上皮（stratified squamous
epithelium）：
又称复层鳞状上皮，是上皮中最厚的一种。
• 特点：近表面的细胞呈扁平状；中间细胞 呈梭形或多边形；基底细胞为立方形或矮 柱状，有增殖能力。
分布：呼吸道黏膜的柱状细胞纤毛最为典型。
功能：具有节律性定向摆动功能，可清除吸入的细菌
或尘埃，起保护和清洁作用。
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图34 气管黏膜扫描电镜图 （示纤毛）
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图35 纤毛 上：超微结构模式图 左：电镜图 （气管上皮纤 毛）
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图36 气管壁上皮 （示纤毛）
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4.鞭毛（flagellum)：结构与纤毛基本相同，
状细胞、杯状细胞、梭形细胞和锥形细胞组成。
特点：因细胞高低不一，细胞排列貌似多层，
但基底部均附着于基膜，实为单层；柱状细胞、 梭形细胞、锥形细胞和杯状细胞的细胞核不在同 一平面上。
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图11 假复层纤毛柱状上皮模式图
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柱状细胞和杯状细胞可达上皮的游离面，柱 状细胞表面有大量纤毛并有定向摆动的特性，杯 状细胞能分泌黏液；梭形细胞位于上皮中间；锥 形细胞位于基底，细胞小而密集，有分化为其他 细胞的能力。
1.基 膜
上皮基底面与深部结缔组织共同形成的薄膜 LM：由于很薄,在HE染色切片上一般不能分辨,但气管 假复层纤毛柱状上皮基膜较厚，HE染色呈粉红色 。
图44 基膜（气管假复层纤毛柱状上皮 ）光镜图
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EM：透明板+基板+网板
透明板：电子密度低，由上皮细胞的细胞衣 构成。 基板：电子密度高，由上皮细胞分泌的细丝 交织成密网并和富有蛋白多糖的无定形基质 组成。 网板：位于基板下，由纤细的网状纤维和基 质构成，是结缔组织中成纤维细胞的产物。
复层上皮。
• 分布：肾盏、肾盂、输尿管、膀胱、尿道近端。
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五、上皮的特殊结构
游离面— 细胞衣（cell coat) 微绒毛（microvillus） 纤毛（cilium）
鞭毛（flagellum）
静纤毛（stereocilium)
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侧
面— 紧密连接（tight junction） 中间连接（intermediate junction） 桥粒（desmosome） 缝隙连接（gap junction） 镶嵌连接（interdigitation)
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图20 变移上皮光镜图（膀胱空虚状态）
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图21 变移上皮光镜图（膀胱扩张状态）
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变移上皮的表层细胞较大，游离面隆起，有
的有双核，胞质丰富，称盖细胞。游离面的细胞
质浓密，具有嗜酸性，有防止尿液侵蚀和渗入的
作用，称为壳层。但电镜下观察表明，表层和中 间层细胞下方都有突起附着于基膜，故应属于假
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细胞侧面连接
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1.紧密连接
紧密连接位于细胞侧面顶端，可封 闭细胞顶部的间隙，阻止细胞外的异 物进入组织内，具有屏障和连接作用。
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从结构上看, 相邻两细胞间的紧密连 接是靠镶嵌蛋白的融合（紧密蛋白颗粒重复 形成的一排排的索）将两相邻细胞连接起来, 这些蛋白质颗粒的直径只有几个纳米，它们 形成连续的纤维,就象是焊接线一样，将相邻
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2.单层立方上皮（simple
cuboidal epithelium）
特点：细胞呈立方形（侧面观）或多角形
（表面观），核圆居中，有的细胞游离缘有 微绒毛，如肾近曲小管上皮、肾集合管、甲 状腺滤泡、外分泌腺的小导管。 功能：具有分泌和吸收功能。
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图5 单层立方上皮模式图
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图6 单层立方上皮（甲状腺）
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图42
桥粒电镜图
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4.缝隙连接
图42
图43
又称缝管连接或融合膜（nexus)，超薄切片：
2~3nm细胞间隙，内有许多间隔相等的连接点，
细胞膜中有许多分布规律的连接小体（镶嵌蛋
白），每个镶嵌蛋白由6个连接蛋白分子围成，
中央有直径2nm的管腔，相邻细胞膜中的连接
小体对接，管腔通连。
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图42 缝隙连接示意图
细胞间连接起来,并封闭了细胞间的空隙。使
大分子物质难以通透，而只允许水分子和离
子从索条衔接处的小孔透过。
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图37 细胞连 接 左:模式图 右:电镜图
Mv TJ IJ De GJ
微绒毛 紧密连接 中间连接 桥粒 缝隙连接
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图38 细胞紧密连接
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2.中间连接
又称黏合小带，位于紧密连接下方，呈带 状分布于细胞四周，在细胞之间有15-20纳米 的间隙，细胞间隙内含有低密度的黏合物质； 胞质侧有薄层致密物和微丝附着，微丝交织组 成终末网。
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图7 单层立方上皮（↑肾小管）
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3.单层柱状上皮（simple columnar epithelium）：
核长圆形、位于基底部，细胞游离缘有密集的微绒 毛，构成光镜下的纹状缘（striated border)结构。
特点：细胞呈柱状（侧面观）或多角形（表面观），
分布：胃、肠、胆囊、子宫等的腔面。
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基底面— 基膜（basement membrane）
质膜内褶（plasma membrane
infolding）
半桥粒（semidesmosome）
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游离面的特殊结构
1.细 胞 衣
又称糖衣，是附着于细胞游离面的一薄层耸状结 构，成分是糖蛋白和糖脂组成的低聚寡糖链。 功能：具有黏着、保护、识别、物质交换等功能。
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图17 复层柱状上皮模式图
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图18 复层柱状上皮（睑结膜）
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7.变移上皮（transitional epithelium）
特点：细胞为多层，细胞形状和层数因器
官功能状态不同而异。
排空的膀胱：上皮厚，细胞层数增多，细
胞呈大的立方形。
充盈的膀胱：上皮薄，细胞层数减少，细
胞呈扁梭形。
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图19 变移上皮模式图（膀胱）
功能：黏着作用，保持细胞形状，调节微绒毛 的活动，传递细胞收缩力。
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图37 细胞连 接 左:模式图 右:电镜图
Mv TJ IJ De GJ
微绒毛 紧密连接 中间连接 桥粒 缝隙连接
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3.桥 粒
图41
又称黏着斑，是一种圆形或椭圆形的扣状连
接，直径0.2-0.5微米，散在分布于中间连接的
下方，呈斑状；细胞间隙有丝状物，与两侧细
上皮组织由排列紧密的上皮细胞及细胞间少量的细 胞间质组成。
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三、被覆上皮特点
1.细胞成分多，紧密排列成层或薄膜状；间质
成分少，起黏合作用。
2.细胞具有明显的极性（游离面、基底面和侧
面），基底面依靠一层薄的基膜与结缔组织相 连。在细胞各个面上可派生出许多特殊的结构。 (极性：细胞的不同表面在结构和功能上具有明 显的差别)
更粗壮些，每个细胞仅有1-2条，可作波浪 性摆动。哺乳动物精子的尾部就是典型的 鞭毛。
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5.静纤毛：
有些上皮细胞的游离面有类似纤毛的细长突起，
内部无微管，仅有微丝，不能摆动，称静纤毛。
功能：位于附睾管的假复层上皮细胞顶端的 静纤毛在电镜下可见其内有分泌物，可能与分 泌有关。内耳的毛细胞和视网膜的视细胞也有 静纤毛，具有感觉功能。 不同部位的静纤毛功能不一，结构也有差异。
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基底面凹凸不平的连接面借基膜与结缔组织
相连，可增加接触面积，扩大上皮的营养供
应。复层扁平上皮细胞连结紧密，能防止水
分蒸发和细菌侵入，形成一层天然屏障。
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图13 复层扁平上皮模式图
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• 分布： 皮肤表皮：表层细胞内含大量的角质蛋白， 形成角质层，最后细胞死亡呈干燥的鳞片 状脱屑，称角化的复层扁平上皮。 口腔、食管、直肠、阴道和肛门等器官内
存在。
※连接复合体：在相近的距离内存在两个或两个
以上的连接，就可称为连接复合体。
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5.镶嵌连接
位于上皮细胞的深处，相邻两细胞间的膜凸凹
不平，互相形成锯齿状连接，没有固定的连接
结构，但可加强细胞间的牢固结合，还可扩大
细胞的接触面积。
在肾小管的上皮细胞的基部侧面有此类连接。
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上皮细胞基底面的特化结构
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3.上皮内部无血管，营养从结缔组织内的组织液 经基膜渗透而来。 4.上皮细胞间有神经末梢分布，因此，许多部位 的上皮感觉敏锐。 5.功能为保护、吸收、分泌、排泄和感觉等功能， 但不同部位的上皮以某一种功能为主，可兼有 其他的一些功能。如，皮肤上皮具有保护、排 泄和感觉的功能。肾远端小管上皮、卵巢表面 上皮具有吸收和分泌功能。
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图33
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图 33 微 绒 毛 电 镜 图
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耳蜗内的“毛细胞”，细胞绒毛
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3.纤 毛
上皮细胞游离面较长能摆动的突起，长5～10µ m ，直 径约0.2-0.5µ m ，光镜下可见。 内部结构：周围 9 组二联微管，中央2条单微管（9 + 2）；纤毛的基部致密，称基粒（体），是纤毛生长的 基础。
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氽
半桥粒 透明板 基板
网板
图45 基膜和半桥粒超微结构模式图
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基膜功能：
①支持、连接和固定上皮作用； ②选择性的通透作用； ③上皮细胞的位移、分化和再生也离
不开基膜的存在。
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2.质膜内褶
上皮细胞基底面胞膜垂直折向胞质形成的皱
褶，内含长杆状线粒体，主要见于肾小管。
功能：扩大细胞基底部的表面积，有利于物
表面的上皮：表层细胞角质蛋白较少，不
形成角质层，称非角质化的复层扁平上皮。
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图 14 角 化 的 复 层 扁 平 上 皮 （ 表 皮 ）
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图15 未角化的复层扁平上皮（食管）
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6.复层柱状上皮（stratified columnar epithelium）
特点：表面为一层柱状细胞，基底层细胞呈矮 柱状，中间为几层多边形细胞。 分布： 眼睑结膜、尿道海绵体黏膜等。 功能：保护。
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四、被覆上皮类型和结构
单层扁平上皮 单层立方上皮 单层柱状上皮 假复层纤毛柱状上皮
复层扁平上皮 复层柱状上皮 变移上皮
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单层
被覆上皮
复层
1.单层扁平上皮
又称单层鳞状上皮（simple squamous
epithelium）：仅由一层不规则的扁平细胞借
少量的黏合质彼此呈锯齿状嵌合而成，是最薄
的一种上皮组织。细胞侧面呈梭形，核椭圆并 外突，胞质少，细胞器不发达，有一薄层基膜 与下面的结缔组织相连。
功能：吸收和分泌功能。在肠道的此种上皮中还可
见到许多散在的杯状细胞，杯状细胞可分泌黏液。
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图8 单层柱状上皮模式图
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图9 单层柱状上皮（小肠）
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图10 单层柱状上皮（↑肾集合管）
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4. 假复层纤毛柱状上皮（pseudostratified
columnar epithelium）： 由一层高矮不等的柱