第三章第三节原核生物转录与遗传密码
第3节 遗传密码的破译(选学)
遗传密码的破译素材阅读一、历史的步伐1、1866年，孟德尔提出遗传定律。
2、1883年，科学家发现马蛔虫配中的染色体数目只有体细胞中的一半。
3、1890年，科学家确认了减数分裂产生配子。
4、1891年，科学家描述了减数分裂的全过程。
5、1902年，鲍维丰(T.Boveri)和1903年萨顿(W.Sutton)在研究减数分裂时，发现遗传因子的行为与染色体行为呈平行关系，提出染色体是遗传因子载体，可说是染色体遗传学说的初步论证。
6、1909年的约翰逊(W.Johannsen)称孟德尔假定的“遗传因子”为“基因”，并明确区别基因型和表型。
7、1909年，詹森斯(F.A.Janssen)观察到染色体在减数分裂时呈交叉现象，为解释基因连锁现象提供了基础。
8、1909年，摩尔根(T.H.Morgan,1866-1945)开始对果蝇迸行实验遗传学研究，发现了伴性遗传的规律。
他和他的学生还发现了连锁、交换和不分离规律等。
并进一步证明基因在染色体上呈直线排列，从而发展了染色体遗传学说。
1926年摩尔根提出基因学说，发表《基因论》。
9、20世纪中叶，科学家发现染色体主要是由蛋白质和DNA组成的。
10、1928年格里菲思的肺炎双球菌实验。
11、1940年艾弗里用纯化因子研究肺炎双球菌的转化的实验。
12、1941年提出了一个基因一种酶的假说。
一个基因一种酶假说暗示了基因的作用是指导蛋白质分子的最后构型，从而决定其特异性。
13、1944年，理论物理学家薛定谔发表的《什么是生命》一书中就大胆地预言，遗传物质是一种信息分子，可能类似作为一般民用的莫尔斯电码的两个符号：“·”、“—”，通过排列组合来储存遗传信息。
14、1952年赫尔希和蔡斯的T2噬菌体侵染大肠杆菌的实验。
确认DNA是遗传物质。
15、1953年，沃森和克里克发现DNA双螺旋结构。
16、1957年提出一个中心法则：遗传信息可以从DNA流向DNA，也可以从DNA 流向RNA，进而流向蛋白质。
原核生物的转录PPT课件
3、第三步是最开始的两个核苷酸之间的连接。在它们 之间会形成一个磷酸二酯键，这样，所产生的三元复合物 (Ternary complex)就包括RNA、DNA、聚合酶。
• 接下来加入的前九个核苷酸，聚合酶是一直不移动的，产生
一条短RNA链，直到九个碱基为止。九个碱基中的任何一个 加入后，聚合酶都有释放RNA的可能性，导致流产起始
★ DNA/RNA hybrid site(β)
★ D. S.DNA unwinding point(α)
★ D. S.DNA rewinding point(α)
第十八页，共61页。
原核生物RNApol (Core) 的结构与功能
Enzyme Movement
DNA coding strand (β’ ) Rewinding point (α)
(Abortive initiation)。但流产起始之后聚合酶又开始合成第一 个碱基。流产起始常常产生一系列短的寡聚核苷酸(2~9 个碱 基)。
(书写基因序列时，仅写非模板序列，可不注明极性方向)
DNA 5’---ATGAGTA----3N’on-template (sense strand) 3’---TACTCAT----t5e’mplate (antisense strand)
RNA 5’----AUGAGUA----3’
第四页，共61页。
17bp的间距较17bp的序列特异性对转录更为重要 （5）、Sextama Box or Pribnow Box mut.
→ 转录率下降100X
Sextama Box and Pribnow Box mut.
→ 转录率下降1000X
第三十二页，共61页。
动物医学-动物遗传学第三章《遗传信息的传递》课件
复制方式
参与物质
一般过程
复制方式
• 半保留复制（Semiconservative replication）
– 在DNA复制时，双螺旋中的每一条链都可以作 为模板，按照碱基互补配对的原则合成一条互 补新链。两个子代双链DNA分子中，一条链是 新合成的，另一条来自亲代DNA分子，即子代 DNA分子双链中保留了一条亲本链，这种复制 方式称为半保留复制。
寻觅“转化因子”实验设计
Ⅱ.1944年，埃弗里
S型活细菌 实验结论
蛋白质 +
R 型细菌
多糖 +
R 型细菌
DNA +
R 型细菌
R 型细菌
R 型细菌 R 型细菌 S 型细菌
“转化因子”是S 型细菌的DNA
Rockefeller Research Institute
Oswald T. Avery
Maclyn McCarty
• 1957年Taylor将蚕豆苗放在含3H标记的胸苷 培养液中生长，使DNA都标上3H，然后转人 正常培养液中生长。分离各代细胞的染色体 并作放射自显影，所得结果表明，真核生物 DNA也是按半保留方式进行复制的。
DNA半保留复制的证据
(CsCl gradient centrifuge)
N15
DNA
复 制
RNA（病毒）
转录、翻译 蛋白质（病毒）
第一节 遗传物质是DNA
一、肺炎双球菌的转化实验
Ⅰ. 1928年，格里菲思用两种不同类型
分子遗传学教学大纲
GDOU-B-11-213《分子遗传学》课程教学大纲课程简介课程简介:在分子水平上研究生物遗传和变异机制的遗传学分支学科。
经典遗传学的研究课题主要是基因在亲代和子代之间的传递问题；分子遗传学则主要研究基因的本质（包括基因的化学性质、结构和组织）、基因的功能以及基因的变化等问题。
分子遗传学是从微生物遗传学发展起来的。
虽然分子遗传学研究已逐渐转向真核生物方面，但是以原核生物为材料的分子遗传学研究还占很大的比重。
此外，由于微生物便于培养，所以在分子遗传学和重组DNA技术中微生物遗传学的研究仍将占有重要的位置。
分子遗传学方法还可以用来研究蛋白质的结构和功能。
课程大纲一、课程的性质与任务：本课程为生物学学科各专业本科生的学科基础课。
本课程的主要内容为基因的结构、复制和转录以及和转录后调控、翻译，基因突变，DNA的复制、修复，原核与真核生物的基因表达调控。
二、课程的目的与基本要求：通过对本课程的学习，希望学生掌握现代分子遗传学的基本原理和概念，了解目前生命科学的主要热点和发展趋势，为独立地阅读分析原始文献和从事专业研究打下基础。
三、面向专业：生物技术四、先修课程: 生物化学、遗传学五、本课程与其它课程的联系：本课程设计为遗传学之后续课程。
通过对本课程的学习，希望学生掌握现代分子遗传学的基本原理和概念，了解目前分子遗传学的主要热点和发展趋势，为以后的基因工程、基因组学等学科打下基础。
六、教学内容安排、要求、学时分配及作业：第一章遗传的物质基础——DNA（6学时）第一节DNA携带着两类不同的遗传信息（A）第二节DNA的一级结构（A）第三节DNA的二级结构（B）一、Watson-Crick右手双螺旋结构二、决定双螺旋结构的因素第四节DNA物理结构的不均一性（B）一、反向重复序列二、富含A/T的序列三、嘌呤和嘧啶的排列顺序对双螺旋结构稳定性的影响第五节DNA双螺旋结构的呼吸作用（A）第六节DNA的变性、复性、杂交和Cot曲线（A）一、变性二、复性三、杂交四、Cot曲线第二章有机体、染色体和基因（6学时）第一节原核生物和真核生物（A）第二节基因组大小与C值矛盾（B）第三节原核生物染色体及其基因（B）一、大肠杆菌染色体二、噬菌体第四节真核生物的染色体（B）一、真核生物DNA复性动力学二、真核生物染色体上的单一序列和重复序列以及卫星DNA三、卫星DNA的等级结构及其起源和进化四、染色质和核小体五、着丝点六、端粒第五节真核生物的基因（A）一、不连续基因二、基因家族与基因簇三、串联重复基因四、细胞器基因第六节基因定位（C）一、遗传交换定位法二、接合定位法三、染色体步行和染色体跳跃第七节基因的分子进化（C）第八节早期生命进化的三界系统理论（C）一、原核生物之间的巨大差异二、基于16s rRNA碱基变化的通用系统发生分类法三、内共生作用参与了真核生物的进化第三章DNA的复制（6学时）第一节DNA的半保留复制（A）第二节复制原点、方向和方式（A）第三节DNA复制的酶学（B）一、DNA的聚合反应和聚合酶二、脱氧核甘三磷酸前体的来源三、三种DNA聚合酶的结构和功能四、DNA连接酶五、与DNA几何学性质相关的酶第四节DNA复制的半不连续性（B）一、DNA半不连续性复制的发现二、引物和引发酶三、前体片断的连接第五节DNA复制机构的复杂性（C）第六节DNA复制的起始（B）一、先导链合成的起始（上）：从新起始二、先导链合成的起始（下）：共价延伸三、后随链的前体片断的起始四、由复制体进行先导链和后随链的同时复制第七节复制的终止（A）一、环形DNA复制的终止二、线形DNA复制的终止第八节真核生物的DNA复制（A）一、真核生物的复制原点、复制元和复制元族二、真核生物的DNA聚合酶和引发酶三、SV40的大T抗原与复制原点四、SV40以及其他真核生物的DNA复制过程五、真核生物染色体末端DNA的复制六、真核生物复制过程中的核小体结构第九节复制的调控（B）第四章以修复作用为中心的DNA的安全保障体系（4）第一节复制修复（A）一、尿嘧啶糖基酶系统二、错配修复系统第二节损伤修复（A）一、胸腺嘧啶二聚体的产生二、胸腺嘧啶二聚体修复的生物学指征三、胸腺嘧啶二聚体修复的分子生物学机制四、其他损伤类型及其修复第三节限制与修饰（A）一、限制—修饰现象二、限制—修饰系统三、限制—修饰系统的生物学意义第五章突变（4学时）第一节概述：突变定义及其分类（A）第二节条件型突变（A）第三节回复突变和抑制突变（A）一、回复突变的鉴定和分类二、基因内抑制突变三、基因间抑制突变四、基因间间接突变第四节突变剂和突变生成（B）一、碱基类似物在DNA复制时的渗入二、DNA分子上碱基的化学修饰三、嵌合剂的致突变作用四、转座成分的致突变作用五、增变基因六、紫外线的致突变作用七、突变热点第五节离体定向诱变（B）第六章转录（6学时）第一节概述（B）第二节R NA合成的酶学（B）一、RNA合成的基本特征二、 E.coli RNA聚合酶三、真核生物的RNA聚合酶第三节控制转录起始的DNA序列——操作子和启动子的结构（B）一、操纵元及其结构二、原核生物的启动子结构三、鉴别RNA聚合酶等蛋白质在DNA上结合位点的方法四、真核生物的启动子第四节转录的起始和延伸（B）第五节转录的终止（A）一、终止序列和释放因子二、终止与抗终止及抗终止因子三、真核生物转录的终止第六节转录后处理（一）转录产物的修饰——真核生物mRNA的帽子和尾巴（A）一、帽子二、多聚（A）尾巴第七节转录后处理（二）基因间序列的去除——稳定RNA从多基因转录产物中的分离（A）一、不稳定RNA与稳定RNA二、rRNA的转录后处理三、tRNA的转录后处理第八节转录后处理（三）内元的去除——RNA的拼接（A）一、概述二、tRNA 的拼接三、第Ⅰ类内元的拼接四、编码RNA成熟酶的内元五、第Ⅱ类内元的拼接六、核基因mRNA内元的拼接第九节转录后处理（四）不连续转录和反式拼接（B）第十节逆转录（A）第七章翻译（6学时）第一节tRNA和遗传密码（A）一、tRNA的结构二、密码子与反密码子三、副密码子与氨酰基tRNA的合成四、tRNA的丰富度与密码子的使用频率五、密码的通用性，线粒体密码的特殊性和密码的进化第二节核糖体——制造蛋白质的工厂（B）一、核糖体的结构二、核糖体的装配三、核糖体突变四、核糖体的活性位点第三节肽链的合成（B）一、合成的起始二、延伸三、终止和肽链的释放第四节mRNA的结构与翻译（A）一、原核生物的多顺反子mRNA的翻译二、真核生物核糖体形成位点与双功能mRNA三、只有最后一个终止密码子的多基因mRNA的翻译第五节蛋白质在细胞内的越膜运输、定位和翻译后处理（A）一、概述二、细菌中蛋白质的越膜三、真核生物蛋白质的转运、分拣和锚定四、翻译后处理第八章原核生物基因表达的调控（6学时）第一节概述（A）第二节正调控与负调控（A）第三节操纵元的原型——乳糖操纵元（A）一、操纵元模型的提出二、乳糖操纵元的调控机理三、阻遏蛋白与操纵子的相互作用四、乳糖操纵元的正调控第四节操纵元的其他调控形式（B）一、具有双启动子的半乳糖操纵元二、阿拉伯糖操纵元：具有双重功能（正控制和负控制）的调节蛋白质三、色氨酸操纵元：可阻遏系统第五节基因转录的时序调控（A）一、枯草杆菌中6亚基的更迭二、大肠杆菌热震惊基因的表达三、T4噬菌体生长中RNA聚合酶亚基的修饰和6亚基的替换四、T7噬菌体生长过程中用噬菌体RNA聚合酶代替寄主的RNA聚合酶五、入噬菌体早期、晚期基因转录以及裂解生长和溶原生长的调控第六节基因转录的翻译调控——衰减子系统（B）一、概述二、衰减子的作用机制三、衰减子的普遍性及其生物学意义四、负责核甘酸合成的基因的衰减子第七节翻译水平的调控（B）一、反义RNA的调控作用二、mRNA本身的二级结构影响翻译的进行三、mRNA的寿命对基因表达的调控四、蛋白质合成的自体调控五、严谨反应第八节DNA序列重排对基因转录的调控（B）第九章真核生物基因表达的调控（4学时）第一节概述（B）一、真核生物基因调控的特点二、活跃表达基因的数目三、基因表达的不同水平：丰富mRNA和稀少mRNA四、持家基因和奢侈基因五、胚胎分化过程中有可能存在着相对简单的分子开关第二节DNA水平的调控（A）一、基因丢失二、基因扩增三、基因重排第三节活跃转录基因的染色质结构（B）一、转录基因的核小体结构二、DNA酶Ⅰ优先敏感性和HMG蛋白质三、DNA酶Ⅰ超敏感点四、组蛋白的修饰作用五、DNA的甲基化和去甲基化第四节转录水平的调控（A）一、Brtten-Davidson模型二、基因调控的顺式作用成分三、基因调控的反式作用因子四、真核基因转录调控的机制第五节rRNA基因的转录：先终止还是先起始（B）第六节意外的意外：RNA聚合酶Ⅲ启动子的多形性和三种RNA聚合酶及其启动子的共通性（A）第七节真核生物中转录的翻译调控（A）第八节转录后水平的调控（B）一、hnRNA的选择性加工运输二、mRNA前体的选择性拼接第九节翻译水平的调控（B）一、mRNA的稳定性二、mRNA翻译起始的调控三、真核生物蛋白质合成的自体调控第十章遗传重组（6学时）第一节概述（B）第二节同源重组分子机制（B）一、断裂-复合及Holliday中间体的形成二、Holliday中间体的拆分三、异源双链与基因转换四、细菌转化、接合和转导的重组机制第三节同源重组的酶学机制——RecA蛋白质和RecBCD蛋白质在同源重组中的作用（B）一、RceA蛋白质在联会和链交换中的作用二、RceA蛋白质和Holliday中间体的形成三、RceBCD在同源重组中的作用和重组热点四、拆分Holliday中间体的酶活性五、RceF途径第四节依赖于同源重组的位点特异性的序列代换——酵母MAT序列的转换（B）第五节位点特异性重组（B）一、入噬菌体DNA的整合与切除二、入噬菌体整合的分子机制第六节细菌中的转座成分（B）一、转座成分概述二、插入序列三、复合转座元四、Tn10和Tn5的末端组件与转座的调节五、转座的机制六、Tn3及其转座作用七、作为转座成分的Mu噬菌体八、沙门氏菌鞭毛相变中的转座机制第七节真核生物中的转座成分（一）真核生物转座成分的分类及其典型代表（B）一、真核生物中的转座成分及其分类二、酵母的Ty成分三、果蝇的copia等转座成分四、玉米的转座成分第八节真核生物中的转座成分（二）还原病毒（B）一、通过DNA中间体复制其基因组RNA二、还原病毒的基因组结构三、还原病毒基因组RNA到原病毒DNA的转变过程四、原病毒的基因表达五、还原病毒的癌基因及其起源六、还原病毒和转座元的关系第九节真核生物中的转座成分（三）非病毒返座元（B）一、概述二、RNA聚合酶Ⅱ转录产物的返座假基因和返座基因三、RNA聚合酶Ⅲ转录产物的返座元四、关于返座的机制七、实验名称与类别:八、实验目的、内容与要求（按上表实验序号分别填写）九、教材与参考书：本课程选用教材:分子遗传学，孙乃恩、孙东旭、朱德煦编著，南京大学出版社出版，1990年，第一版。
现代分子生物学复习重点
现代分子生物学复习资料第一章绪论分子生物学：是研究核酸、蛋白质等所有生物大分子的形态、结构及其重要性、规律性和相互关系的科学分子生物学的主要研究内容1、DNA重组技术2、基因表达调控研究3、生物大分子的结构功能研究——结构分子生物学4、基因组、功能基因组与生物信息学研究5、DNA的复制转录和翻译第二章染色体与DNA半保留复制：DNA在复制过程中碱基间的氢键首先断裂，双螺旋解旋并被分开，每条链分别作为模板合成新链，产生互补的两条链。
这样新形成的两个DNA分子与原来DNA分子的碱基顺序完全一样，因此，每个子代分子的一条链来自亲代DNA，另一条链则是新合成的，所以这种复制方式被称为DNA半保留复制DNA半不连续复制：DNA双螺旋的两条链反向平行，复制时，前导链DNA的合成以5′-3′方向，随着亲本双链体的解开而连续进行复制；后随链在合成过程中，一段亲本DNA单链首先暴露出来，然后以与复制叉移动相反的方向、按照5′-3′方向合成一系列的冈崎片段，然后再把它们连接成完整的后随链，这种前导链的连续复制和后随链的不连续复制称为DNA 的半不连续复制原核生物基因组结构特点：1、基因组很小，大多只有一条染色体2、结构简练3、存在转录单元，多顺反子4、有重叠基因真核生物基因组的结构特点：1、真核基因组庞大，一般都远大于原核生物的基因组2、真核基因组存在大量的重复序列3、真核基因组的大部分为非编码序列，占整个基因组序列的90％以上，该特点是真核生物与细菌和病毒之间最主要区别4、真核基因组的转录产物为单顺反子5、真核基因是断裂基因，有内含子结构6、真核基因组存在大量的顺式作用元件，包括启动子、增强子，沉默子等7、真核基因组中存在大量的DNA多态性8、真核基因组具有端粒结构DNA转座（移位）是由可移位因子介导的遗传物质重排现象DNA转座的遗传学效应：1、转座引入插入突变2、转座产生新的基因3、转座产生的染色体畸变4、转座引起生物进化转座子分为插入序列和复合型转座子两大类环状DNA复制方式：θ型、滚环型和D-环型第三章生物信息的传递（上）从DNA到RNA转录：指拷贝出一条与DNA链序列完全相同的RNA单链的过程启动子：是一段位于结构基因5′段上游区的DNA序列，能活化RNA聚合酶，使之与模板DNA准确地结合并具有转录起始的特异性原核生物启动子结构：存在位于-10bp处的TATA区和-35bp处的TTGACA区，其是RNA聚合酶与启动子的结合位点，能与σ因子相互识别而具有很高的亲和力终止子：是给予RNA聚合酶转录终止信号的DNA序列（促进转录终止的DNA序列）终止子的类型：不依赖于ρ因子和依赖于ρ因子增强子：能增强或促进转录起始的序列增强子的特点：1、远距离效应2、无方向性3、顺式调节4、无物种和基因的特异性5、具有组织特异性6、有相位性7、有的增强子可以对外部信号产生反应上升突变：增加Pribnow区共同序列的同一性，将Pribnow区从TATGTT变成TATATT的启动子突变，会提高启动子的效率，提高乳糖操纵子基因的转录水平下降突变：把Pribnow区从TATAAT变成AATAAT的启动子突变，会大大降低其结构基因的转录水平RNA编辑及其生物学意义：RNA的编辑是某些RNA，特别是mRNA前体的一种加工方式，如插入、删除或取代一些核苷酸残基，导致DNA所编码的遗传信息的改变生物学意义：1、校正作用2、调控翻译3、扩充遗传信息RNA的再编码：mRNA在某些情况下不是以固定的方式被翻译，而可以改变原来的编码信息，以不同的方式进行翻译，科学上把RNA编码和读码方式的改变称为RNA的再编码比较原核和真核基因转录起始位点上游区的结构：1、原核基因启动区范围较小，一般情况下，TATAAT的中心位于-10——-7，上游-70——-30区为正调控因子结合序列，-20——+1区为负调控因子结合序列；真核基因调控区较大，TATAA/TA区位于-30——-20，而-110——-40区为上游激活区-2、除Pribnow区之外，原核基因启动子上游只有TTGACA区作为RNA聚合酶的主要结合位点，参与转录调控；而真核基因除了含有可与之相对应的CAAT区之外，大多数基因还拥有GC区和增强子区第四章翻译：所谓翻译是指将mRNA链上的核苷酸从一个特定的起始位点开始，按每3个核苷酸代表一个核苷酸的原则，依次合成一条多肽链的过程。
448.8遗传密码医学细胞生物学
… CGC … … CGC … …精氨酸…
… CGG … … CGG … …精氨酸…
• 5、摆动性：密码子的前两位碱基可与 反密码子严格遵循正常的碱基互补配 对原则，而第三位碱Байду номын сангаас的配对具有一 定的灵活性。
反密码子第一位 A C G U I
密码子第三位 U G C,U A,G
A,U,C
• 小结： – 密码子是三联体密码 – 遗传密码是连续的，无逗号，不重叠的， 由5′到3′方向阅读。 – 遗传密码具有通用性 – 遗传密码具有简并性 – 密码子与反密码子配对时具有摆动性。
UAC AGU CCU ACA GAA UGG UAG 酪 丝 脯 苏 谷 色 终止
UAC GUC CUA CAG AAU GGU AG 酪 缬 亮 谷酰 天酰 甘
A
移码突变
• 4、简并性： • 多个密码子编码同一种氨基酸的现象 • 同义密码子
同义突变
DNA …CGT … 转录
mRNA … CGU … 翻译
• 1、通用性:
– 几乎所有的生物密码子都是通用的。 – 但有些有特殊性。如动物细胞线粒体
哺乳动物核DNA与mtDNA密码子差异
密码子 UGA AGA, AGG AUA AAA CUU,CUC,CUA CUG
核DNA 终止 精氨酸 异亮氨酸 赖氨酸 亮氨酸
mtDNA 色氨酸 终止 甲硫氨酸 天冬酰胺 苏氨酸
• 遗传密码genetic code：mRNA上的碱 基排列顺序.
• 密码子codon: mRNA链上3个相邻的碱 基可以决定一个特定的氨基酸，这种 核苷酸三联体被称为密码子。
• 密码子特点：
– 通用性; – 简并性degeneracy； – 连续性commaless； – 方向性direction。 – 摆动性
分子生物学复习题纲
下列关于 DNA 复制的说法不正确的有（ A ）。 按 3′ → 5′方向进行 需要 4 种 dNTP 的参与 需要 DNA 连接酶的作用 涉及 RNA 引物的形成 有关滚环复制不正确是（ B ） 可以使复制子大量扩增 产生的复制子总是双链环状 是噬菌体 DNA 在细菌中最通常的一种复制方式 复制子中编码切口蛋白的基因的表达是自动调节的
2．一个复制子是（ ）。 A．细胞分裂期间复制产物被分离之后的 DNA 片段 B．复制的 DNA 片段和在此过程中所需的酶和蛋白质 C．任何自发复制的 DNA 序列（它与复制起点相连） D．任何给定的复制机制的产物（如单环） E．复制起点和复制叉之间的 DNA 片段
13．一个复制子是（ C ）。 A．细胞分裂期间复制产物被分离之后的 DNA 片段 B．复制的 DNA 片段和在此过程中所需的酶和蛋白质 C．任何自发复制的 DNA 序列（它与复制起点相连） D．任何给定的复制机制的产物（如单环） E．复制起点和复制叉之间的 DNA 片段 14．下述特征不是所有（原核生物、真核生物和病毒）复制起始位点都共有的是（ B ）。 A．起始位点是包括多个短重复序列的独特 DNA 片段 B．起始位点是形成稳定二级结构的回文序列 C．多聚体 DNA 结合蛋白专一性识别这些短的重复序列 D．起始位点旁侧序列是 A-T 丰富的，能使 DNA 螺旋解开
在DNA修复过程中除了需要DNA聚合酶外，还需要DNA连接酶
3
，其作用是将DNA中相邻的碱基链接起来，原核生物DNA聚合酶
4
具有两种外切酶活性，分别从5’→3’和3’→5’降解DNA
5
DNA聚合酶Ⅱ和Ⅲ只有3’→5’外切酶活性。
6
DNA修复包括三个步骤： DNA修复核酸酶 对 DNA链上不正
原核生物的遗传规律PPT课件
目
CONTENCT
录
• 原核生物的遗传物质 • 原核生物的基因表达 • 原核生物的突变和重组 • 原核生物的遗传规律 • 原核生物的进化与系统发育
01
原核生物的遗传物质
遗传物质概述
遗传物质定义
遗传物质是控制生物性状的基本物质，是遗传信息 的载体。
遗传物质的发现
孟德尔通过豌豆杂交实验发现遗传规律，奠定遗传 学基础。
酶对结构基因进行转录。
03
原核生物的突变和重组
突变和重组概述
突变
指基因序列的偶然变化，包括点 突变和染色体畸变。
重组
指DNA分子的重新组合，包括同 源重组和非同源重组。
点突变和基因重组
点突变
指DNA序列中单个碱基的变异，可能导致氨基酸的替换或蛋白质 功能的改变。
基因重组
指DNA分子的重新组合，是生物进化的重要机制之一，有助于产 生新的基因组合和变异。
原核生物的进化历程
原核生物是指没有细胞核的细胞， 包括细菌、蓝藻、支原体和衣原
体等。
原核生物的进化历程可以追溯到 数十亿年前，它们在进化过程中 形成了多种多样的形态和生理特
征。
原核生物在地球生态系统中占据 着重要的地位，它们参与了地球 上的许多重要过程，如光合作用、
氮循环和碳循环等。
THANK YOU
翻译终止信号序列指导 核糖体停止合成多肽链 ，并从mRNA上释放出 来。
基因表达调控
原核生物的基因表达调控主要通 过操纵子模型进行，操纵子包括 结构基因、调节基因和操纵序列。
调节基因编码的阻遏蛋白在无诱 导物存在时与操纵序列结合，阻 止RNA聚合酶对结构基因的转录。
当诱导物存在时，诱导物与阻遏 蛋白结合，使其失去与操纵序列 的结合能力，从而允许RNA聚合
遗传学课后习题答案刘祖洞完整版pdf
习题与参考答案
长江大学 农学院普通遗传学教研组
第一章 绪 论（练习）
一、解释下列名词：遗传学，遗传，变异
二、什么是遗传学？为什么说遗传学诞生于 1900 年？
三、在达尔文前后有哪些思想与达尔文理论有联系？
四、
和
是生物界最普遍和最基本的两个特征。
五、
、
和
是生物进化和新品种选育的三大因素 。
第一章 绪 论（参考答案）
(3)每条长链的内侧是扁平的盘状碱基，碱基一方面与脱氧核糖相联系，另一方面通过 氢键(hydrogen bond)与它互补的碱基相联系，相互层叠宛如一级一级的梯子横档。互 补碱基对 A 与 T 之间形成两对氢键，而 C 与 G 之间形成三对氢键。上下碱基对之间的距 离为 3.4Å。
(4)每个螺旋为 34Å(3.4nm)长，刚好含有 10 个碱基对，其直径约为 20Å。
二链的起始rna链转录的起始首先是rna聚合酶在因子的作用下结合于dna动子部位并在rna聚合酶的作用下使dna双链解开形成转录泡为rna合成提供10单链模板并按照碱基配对的原则结合核苷酸然后在核苷酸之间形成磷酸二脂键使其相连形成rna因子在rna链伸长到89个核酸后就被释放然后由核心酶催化rna的延伸
一、遗传学：遗传学是研究生物遗传和变异的科学。 遗传：亲代与子代相似的现象就是遗传。 变异：亲代与子代之间、子代个体之间，总是存在着不同程度的差异
二、答：真正系统研究生物的遗传和变异是从孟德尔开始的。他在前人植物杂交试验的 基础上，于 1856-1864 年从事豌豆杂交试验，进行细致的后代记载和统计分析，1866 年发表“植物杂交试验”论文，首次提出分离和独立分配两个遗传基本规律，认为性状 遗传是受细胞里的遗传因子控制的。这一重要理论当时未能受到重视，直到 1900 年， 狄.弗里斯、柴马克和柯伦斯三人同时重新发现孟德尔规律，这时才引起人们的重视， 所以说遗传学诞生于 1900 年。 三、答：达尔文前的拉马克的用进废退学说，达尔文后的魏斯曼的种质连续论等。 四、遗传和变异是生物界最普遍和最基本的两个特征。 五、遗传、变异和选择是生物进化和新品种选育的三大因素 。
现代分子生物学-第三章
Core enzyme Holoenzyme
聚合酶全酶
155 KD 11 KD
36.5 KD
36.5 KD 151 KD
70 KD
相对分子量：4.65×105
只与转录的 起始有关
参与转录延伸
原核生物(E. coli)的RNA聚合酶
• E. coli 只有一个 DNA-directed RNA聚合酶 ， 来合成所有类型的RNA。
第三讲 生物信息的传递 （上）从DNA到RNA
1、RNA的转录 2、转录机器的主要成分 3、启动子与转录起始 4、终止和抗终止 5 、原核生物和真核生物mRNA特征比较 6、内含子的剪接、编辑、再编码及化学修饰
From DNA to Protein
DNA序列是遗传信息 的贮存者，它通过自 主复制得到永存，并 通过转录生成信使 RNA，翻译生成蛋白 质的过程来控制生命 现象。
RNA合成的特点
1. RNA 是以5’3’方向合成的，它的序列是与 DNA编码链（意义链）相同。
2. RNA 的合成是以反义链（模板链）为模板。 3. 同在DNA中一样，形成磷酸二脂键
（ Phosphodiester bonds）。 4. 必需的成分: RNA polymeraseription)
基因表达包括转录（transcription）和 翻译（translation）两个阶段。
转录是指拷贝出一条与DNA链序列完全相同(除 了T→U之外）的RNA单链的过程，是基因表达 的核心步骤。
翻译是指以新生的mRNA为模板，把核苷酸三联 遗传密码子翻译成氨基酸序列、合成多肽链的过 程，是基因表达的最终目的。
注：亚基按照分子量由大到小的顺序排列。
真核生物RNA聚合酶一般有8-16个亚基所组成, 相对分 子质量超过5×105。
遗传密码——精选推荐
遗传密码遗传密码决定蛋⽩质中氨基酸顺序的核苷酸顺序 ，由3个连续的核苷酸组成的密码⼦所构成 。
由于脱氧核糖核酸（DNA ）双链中⼀般只有⼀条单链（称为有义链或编码链）被转录为信使核糖核酸（mRNA ），⽽另⼀条单链（称为反义链）则不被转录，所以即使对于以双链 DNA 作为遗传物质的⽣物来讲，密码也⽤核糖核酸(RNA ）中的核苷酸顺序⽽不⽤DNA 中的脱氧核苷酸顺序表⽰。
遗传密码编辑⽅向性连续性简并性摆动性通⽤性阅读⽅式验证猜想破译⽅法破解原理起始和终⽌密码⼦简并性阅读框⾮标准的遗传密码⽬录1概念2特点3破解历史4历史起源5密码⼦表6逆密码⼦表7技术细节8结构基因的表达9⼀代密码10⼆代密码11医学应⽤12意义英⽂名：geneticcodon遗传密码遗传密码⼜称密码⼦、遗传密码⼦、三联体密码。
指信使RNA (mRNA ）分⼦上从5'端到3'端⽅向，由起始密码⼦AUG 开始，每三个核苷酸组成的三联体。
它决定肽链上每⼀个氨基酸和各氨基酸的合成顺序，以及蛋⽩质合成的起始、延伸和终⽌。
遗传密码遗传密码是⼀组规则，将DNA 或RNA 序列以三个核苷酸为⼀组的密码⼦转译为蛋⽩质的氨基酸序列，以⽤于蛋⽩质合成。
⼏乎所有的⽣物都使⽤同样的遗传密码，称为标准遗传密码；即使是⾮细胞结构的病毒，它们也是使⽤标准遗传密码。
但是也有少数⽣物使⽤⼀些稍微不同的遗传密码。
⽅向性密码⼦是对mRNA 分⼦的碱基序列⽽⾔的，它的阅读⽅向是与mRNA 的合成⽅向或mRNA 编码⽅向⼀致的，即从5'端⾄3'端。
连续性mRNA 的读码⽅向从5'端⾄3'端⽅向，两个密码⼦之间⽆任何核苷酸隔开。
mRNA 链上碱基的插⼊、缺失和重叠，均造成移框突变。
简并性概念遗传密码遗传密码特点[1]遗传密码表遗传密码表指⼀个氨基酸具有两个或两个以上的密码⼦。
密码⼦的第三位碱基改变往往不影响氨基酸翻译。
摆动性mRNA 上的密码⼦与转移RNA(tRNA )J 上的反密码⼦配对辨认时，⼤多数情况遵守碱基互补配对原则，但也可出现不严格配对，尤其是密码⼦的第三位碱基与反密码⼦的第⼀位碱基配对时常出现不严格碱基互补，这种现象称为摆动配对。
第三章第三节原核生物转录与遗传密码
第三章第三节原核生物转录与遗传密码教学目标：重难点：教学内容：一、原核生物转录（一）转录起始1模板识别：第一步：RNA聚合酶的δ亚基发现识别位点，全酶就与启动子的-35区序列结合，形成一个“封闭二元复合物”，封闭指此时DNA保持双螺旋结构，二元指DNA与RNA聚合酶；第二步：与RNA聚合酶结合的启动子处DNA序列“溶解”，形成开放二元复合物，此过程，RNA聚合酶结构变化，DNA双链打开。
2转录开始：RNA第一个核苷酸合成到RNA聚合酶离开启动子为止。
三元复合物处，RNA成功合成超过10个核苷酸链的RNA后离开启动子。
RNA聚合酶全酶释放δ因子，形成核心酶、DNA模板和新生RNA链组成的稳定三元延伸复合物。
（二）转录延伸：RNA聚合酶沿DNA双链移动，双链DNA解旋，模板暴露，核苷酸链接到3，端，形成RNA-DNA 杂合链；解链区后，DNA双链重新形成双螺旋。
（三）转录终止：一般情况下，RNA聚合酶起始基因转录后，它就会沿着模板5'→3'方向不停地移动，合成RNA链，直到碰上终止信号时才与模板DNA相脱离并释放新生RNA链；终止发生时，所有参与形成RNA-DNA杂合体的氢键都必须被破坏，模板DNA链才能与有义链重新组合成DNA双链。
不依赖于ρ因子的终止：不依赖于ρ因子的强终止子序列两个结构特征：（1）在终止点之前具有一段富含G-C的回文区域；（2）富含G-C的区域之后是一连串的DNA碱基序列，它们转录的RNA链的末端为一连串U（连续6个）。
模板DNA上存在终止转录的特殊信号―终止子，每个基因或操纵子都有一个启动子和一个终止子；终止位点上游一般存在一个富含GC碱基的二重对称区，由这段DNA转录产生的RNA容易形成发卡式结构；在终止位点前面有一段4～8个A组成的序列，所以转录产物的3'端为寡聚U，这种结构特征的存在决定了转录的终止；在新生的RNA中出现发卡式结构会导致RNA聚合酶的暂停，破坏RNA-DNA杂合链5'端的正常结构。
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第三章第三节原核生物转录与遗传密码教学目标：重难点：教学内容：一、原核生物转录（一）转录起始1 模板识别：第一步：RNA聚合酶的δ亚基发现识别位点，全酶就与启动子的-35区序列结合，形成一个“封闭二元复合物”，封闭指此时DNA保持双螺旋结构，二元指DNA与RNA聚合酶；第二步：与RNA聚合酶结合的启动子处DNA序列“溶解”，形成开放二元复合物，此过程，RNA聚合酶结构变化，DNA双链打开。
2 转录开始：RNA第一个核苷酸合成到RNA聚合酶离开启动子为止。
三元复合物处，RNA成功合成超过10个核苷酸链的RNA后离开启动子。
RNA聚合酶全酶释放δ因子，形成核心酶、DNA模板和新生RNA链组成的稳定三元延伸复合物。
（二）转录延伸：RNA聚合酶沿DNA双链移动，双链DNA解旋，模板暴露，核苷酸链接到3，端，形成RNA-DNA 杂合链；解链区后，DNA双链重新形成双螺旋。
（三）转录终止：一般情况下， RNA 聚合酶起始基因转录后，它就会沿着模板 5 '→ 3 '方向不停地移动，合成 RNA 链，直到碰上终止信号时才与模板 DNA 相脱离并释放新生 RNA 链；终止发生时，所有参与形成 RNA-DNA 杂合体的氢键都必须被破坏，模板 DNA 链才能与有义链重新组合成 DNA 双链。
不依赖于ρ因子的终止：不依赖于ρ因子的强终止子序列两个结构特征：（ 1 ）在终止点之前具有一段富含 G-C 的回文区域；（2）富含 G-C 的区域之后是一连串的 DNA 碱基序列，它们转录的 RNA 链的末端为一连串 U （连续 6 个）。
模板 DNA 上存在终止转录的特殊信号―终止子，每个基因或操纵子都有一个启动子和一个终止子；终止位点上游一般存在一个富含 GC 碱基的二重对称区，由这段 DNA 转录产生的 RNA 容易形成发卡式结构；在终止位点前面有一段 4 ～ 8 个 A 组成的序列，所以转录产物的 3 '端为寡聚 U ，这种结构特征的存在决定了转录的终止；在新生的 RNA 中出现发卡式结构会导致 RNA 聚合酶的暂停，破坏 RNA-DNA 杂合链 5 '端的正常结构。
寡聚 U 的存在使杂合链的3 '端部分出现不稳定的 rU.dA 区域,两者共同作用使 RNA 从三元复合物中解离出来。
依赖于ρ因子的终止：ρ因子能使 RNA 聚合酶在 DNA 模板上准确地终止转录；ρ因子是一个相对分子质量为 2.0 × 105 蛋白，它能水解各种核苷酸三磷酸，实际上是一种 NTP 酶，它通过催化 NTP 的水解促使新生 RNA 链从三元复合物中解离出来，从而终止转录。
现在一般认为， RNA 合成起始后，ρ因子即附着在新生的 RNA 链上，靠 ATP 水解产生的能量，沿 5 '→ 3 '方向朝 RNA 聚合酶移动，到达 RNA 的 3 ' -OH 端后取代了暂停在终止位点上的 RNA 聚合酶，使之从模板 DNA 上释放 mRNA ,完成转录过程。
抗终止：由于不同的生理要求，在转录过程中有时即使遇到终止信号，仍然需要继续转录，于是出现抗转录终止现象；抗终止转录主要有两种方式：1. 破坏终止位点 RNA 的茎环结构；2. 依赖于蛋白质因子的转录抗终止有些终止子的作用可被特异的因子所阻止，使酶得以越过终止子继续转录，称为通读。
能够引起抗终止作用的蛋白质称为抗终止因子RNA 聚合酶抑制物，（1）利福霉素：抑制细菌 RNA 聚合酶活性。
利福平可以高效抑制结核杆菌，杀死麻疯杆菌，在体外有抗病毒作用；（2）利链霉素：与细菌 RNA 聚合酶 b 亚基结合，抑制转录过程中 RNA 链的延长反应；（3） a- 鹅膏蕈碱：抑制真核生物 RNA 聚合酶活性。
（三）转录后加工：mRNA不需要加工，rRNA和 tRNA 需要加工。
二、真核生物转录（一）原核和真核生物基因转录的差别①原核生物只有一种 RNA 聚合酶，负责转录所有类型的基因，而真核生物有三种以上的 RNA 聚合酶，负责不同类型基因的转录，在细胞核内的位置也不相同。
②转录产物有差别。
真核的初始产物很长，包括有内含子序列，加工后成熟的 mRNA 只占其中的一小部分。
而原核生物的初始产物与编码的蛋白成线性关系。
③真核生物转录产物要经过加工修饰过程。
④原核的 mRNA 是多顺反子，而大多数真核 mRNA 是单顺反子。
（二）、真核生物mRNA转录后加工1 真核 mRNA 的加工四步： (1) 5 ′加帽；(2) 3 ′加尾 (tailing)；(3)切除内含子(intron cleavage ) ；(4)修饰：对某些碱基进行甲基化。
2真核RNA 的剪接：切除内含子的过程称为 RNA 的剪接 (splicing) 。
在真核生物的细胞核中，含有大量的小分子 RNA ，在天然状态下，它们以核糖核蛋白粒子形式存在，称为 snRNP ；每种 snRNP 通常含有一种或二种 RNA 分子和 10 种左右的蛋白质；参与剪接反应的 snRNA 至少有 5 种： U1 、 U2 、 U5 和 U4/U6 。
RNA 的三种剪接方式：⑴自我剪接内含子：能够自发地进行剪接，又分为Ⅰ型内含子和Ⅱ型内含子两个亚类。
⑵由蛋白酶参与剪接的内含子：主要在 tRNA前体中发现。
⑶由 snRNP 参与剪接的内含子：存在于绝大多数真核细胞的蛋白质基因中。
Ⅰ型内含子的自我剪接四膜虫 35S rRNA 前体的剪接反应是Ⅰ型的典型代表。
特点是需要鸟苷参与。
Ⅱ型内含子的自我剪接不需要鸟苷参与，而由其自身结构决定。
特点是形成套索内含子。
核 mRNA 前体的剪接机制：① U1snRNP 结合于内含子的 5 '端；② U2snRNP 结合到内含子的分支点上；③ U5snRNP 结合到内含子的 3 '端， U4/U6snRNP 结合于 U5 ；④ U1 和 U2 结合，形成套索 RNA 结构；⑤ U4 释放，内含子左侧切断， 5 '外显子作为独立片段释放；⑥内含子的 3 '剪接点切断，形成套索内含子，游离出来；⑦ 5 '外显子和 3 '外显子连接形成成熟 mRNA 。
3 mRNA 前体的加工：原核生物的 mRNA 转录后一般不需要加工，转录的同时即进行翻译（半寿期短）。
亦有少数多顺反子的 mRNA 需要核酸酶切成小单位，然后再翻译。
真核生物 mRNA （半寿期较长）原初转录物很大，在加工过程中形成许多分子大小不等的中间物，它们被称为核内不均一 RNA（ heterogeneous nuclear RNA,hnRNA) ，需要进一步进行加工修饰转化为 mRNA 。
加工包括：（ 1 ） hnRNA 被剪接，把内含子（ DNA 上非编码序列）转录序列剪掉，把外显子（ DNA 上的编码序列）转录序列拼接上 ( 真核生物一般为不连续基因 ) 。
（ 2 ） 3 '端添加polyA “尾巴”；（ 3 ） 5 '端连接“帽子”结构（ m7G5￠ppp5￠NmpNp- ）；（ 4 ）分子内部的核苷酸甲基化修饰。
三、密码子（一）、遗传密码破译1 以均聚物为模板指导多肽合成1961 年， Nirenberg 等人以多聚（ U ）作为模板时发现合成了多聚苯丙氨酸，从而推出 UUU 代表苯丙氨酸（ Phe ）。
以 poly（ C ）及 poly（ A ）做模板分别得到多聚脯氨酸和多聚赖氨酸。
2 以随机共聚物指导多肽合成以多聚二核苷酸作模板可合成由 2 个氨基酸组成的多肽:5' … UGUGUGUGUGUGUGUGUG … 3'不管读码从 U 开始还是从 G 开始，都只能有 UGU （ Cys ）及 GUG （ Val ）两种密码子。
3 以特定序列的共聚物为模板指导多肽合成以共聚三核苷酸作为模板可得到有 3 种氨基酸组成的多肽。
如以多聚（ UUC ）为模板，可能有3 种起读方式：5 ' … UUCUUCUUCUUCUUC … 3 ' 或5 ' … UCUUCUUCUUCUUCU … 3 ' 或5 ' …CUUCUUCUUCUUCUU … 3' 分别产生 UUC （ Phe ）、 UCU （ Ser ）或 CUU （ Leu ）。
多聚三核苷酸为模板时也可能只合成 2 种多肽： 5 ' … GUAGUAGUAGUAGUA … 3 '或 5 ' …UAGUAGU AGUAGUAG … 3 ' 或 5 ' … AGUAGUAGUAGUAGU 3 '，第二种读码方式产生的密码子 UAG 是终止密码，不编码任何氨基酸，因此，只产生 GUA（Val）AGU（ Ser ）。
4 核糖体结合技术（二）、遗传密码表及特点（三）、遗传密码性质：⑴连续性⑵简并性⑶专一性⑷终止密码⑸普通性密码的简并性：3 个核苷酸组成一个密码子，4 种核苷酸可组成 64 个密码子，现在已经知道其中 61 个是编码氨基酸的密码子，另外 3 个 UAA 、UGA 和 UAG 是终止密码子。
因为存在 61 种密码子只编码 20 种氨基酸，所以很多密码子编码的氨基酸有重复性；AUG 和 GUG 既是甲硫氨酸及缬氨酸的密码子又是起始密码子，这种双重功能在生物学上的优点还不清楚；同义密码子一般都不是随机分布的，因为其第一、第二位核苷酸往往是相同的，而第三位核苷酸的改变并不一定影响所编码的氨基酸，这种安排减少了变异对生物的影响；一般来说，编码某一氨基酸的密码子越多，该氨基酸在蛋白质中出现的频率也越高。
密码的普遍性与特殊性：无论是对病毒、细菌、动物还是植物而言，密码子具有普遍性在支原体中，终止密码子（ UGA ）被用来编码色氨酸等。
1966 年， Crick 根据立体化学原理提出摆动学说（ webblehypothesis ），解释了反密码子中某些稀有成分（如 I ）的配对。
摆动学说认为，在密码子与反密码子的配对中，前两对严格遵守碱基配对原则，第三对碱基有一定的自由度，可以“摆动”，因而使某些 tRNA 可以识别 1 个以上的密码子。
（四）遗传密码突变：1 无义突变与错义突变2 移码突变3 抑制基因突变。