原核生物转录
生物化学 第20章转录与加工
（三）链的延长
链的延长反应是RNA聚合酶核心酶催化下进行的。 链的延伸方向是5'－3'，而核心酶沿模板链3'－5'方 向移动，这与RNA是在DNA指导下合成的结论是一致的。 同位素标记实验或用3‘－脱氧腺苷（冬虫夏草菌素） 作实验可以证实链的延伸方向是5'－3'。 当由起始向延伸阶段转变时，由于σ亚基的离去， 核心酶的构象发生变化，同DNA的结合力减弱，便于核 心酶沿模板运动，使模板链上的每个核苷酸具有同等 被转录的机会。 一条模板链上可以同时有多个RNA聚合酶结合，形 成羽毛状。
真核生物与5S rRNA的基因成串排列，中间被不 转录区分开。转录后的5S rRNA经过适当加工便参 与核糖体的装配。 某些真核生物的rRNA 具有自我加工的能力。 只有少数真核生物的rRNA基因含有内含子。 1982年，T.cech从四膜虫中分离到一种RNA具有酶 的作用。当这个pre—rRNA与鸟嘌呤核苷或鸟苷酸 （GMP、GDP、GTP）一起保温时（在蛋白质缺乏 下），它的一个413nt的内含子自我切除，并把它 的两侧的外显子连接起来，即这种pre-rRNA能自我 剪接。
启动子的核苷酸顺序很特别，富含A .T碱基对。靠近每 个转录的前导顺序。在转录起始位点的上游存在两段一致 顺序（consensus sequence）。
3’端
模板链
原核生物中转录起始区的共同序列
三
原核生物基因转录－RNA合成的过程
（一） 模版的识别与转录泡的形成 RNA聚合酶与DNA模板的结合RNA聚合酶先 同DNA非专一性结合。在σ因子的帮助下，聚合酶 很快地滑向转录的起始部位，找到启动子－35和 －10序列结合在启动子上。 该过程是不可逆的。DNA的两条链（模版链和编码 链）局部解开，同时形成一个解链区称为转录泡。
生物化学第一节 原核生物转录的模板和酶
第一节原核生物转录的模板和酶2015-07-14 71113 0第十六章RNA的生物合成1961年S．B．Weiss和J．Hurwitz等各自在大肠杆菌裂解液中发现了DNA 依赖的RNA聚合酶( DNA-dependent RNA polymerase，RNA pol)。
在此之前，S．Ochoa已经提出了RNA的转录机制，并因此获得1959年度诺贝尔生理／医学奖。
生物体以DNA为模板合成RNA的过程称为转录(transcription)，意指将DNA的碱基序列转抄为RNA。
DNA分子上的遗传信息是决定蛋白质氨基酸序列的原始模板，mRNA是蛋白质合成的直接模板。
通过RNA的生物合成，遗传信息从染色体的贮存状态转送至胞质，从功能上衔接DNA和蛋白质这两种生物大分子。
1958年，F．Crick将上述遗传信息的传递方式归纳为中心法则( central dogma)。
1970年H. Temin发现了逆转录现象，对中心法则进行了补充。
在生物界，RNA合成有两种方式。
一是DNA指导的RNA合成，也称转录，为生物体内的主要合成方式。
转录产物除mRNA、rRNA和tRNA外，在真核细胞内还有snRNA、miRNA 等非编码RNA。
对RNA转录过程的调节可以导致蛋白质合成速率的改变，并由此而引发一系列细胞功能变化。
因此，理解转录机制对于认识许多生物学现象和医学问题具有重要意义。
mRNA转录过程及其加工和剪切错误可引起疾病。
RNA的转录合成是本章的主要内容。
另一种是RNA依赖的RNA合成(RNA-dependent RNA synthesis)，也称RNA 复制(RNA rep- lication)，由RNA依赖的RNA聚合酶（RNA-dependent RNA polymerase）催化，常见于病毒，是逆转录病毒以外的RNA病毒在宿主细胞以病毒的单链RNA为模板合成RNA的方式，限于篇幅本章未予叙述。
转录和复制都是酶促的核苷酸聚合过程，有许多相似之处。
原核生物边转录边翻译
原核生物边转录边翻译
原核生物是一类单细胞生物，包括细菌和古菌。
与真核生物不同，原核生物的转录和翻译同时进行，这被称为边转录边翻译（cotranscriptional translation）。
在边转录边翻译过程中，RNA聚合酶（RNA polymerase）在合成mRNA的同时，即刻就开始被核糖体（ribosome）识别和翻译。
这种并发进行的转录和翻译过程，使得原核生物的基因表达更加高效和紧密。
这种机制在真核生物中并不常见，因为真核生物的转录和翻译在空间上被分隔开来，需要经过核糖体识别mRNA上的5'帽子（5' cap）和3'端的poly-A尾巴（poly-A tail）。
边转录边翻译的一个重要特点是，即使mRNA的合成还未完成，已经合成的部分仍然可以被翻译成蛋白质。
这种即时的转录和翻译耦合，使得原核生物能够更快地合成所需的蛋白质，并且可以调节蛋白质的表达水平。
这种机制在应对环境变化和应激反应中起到了重要的作用。
边转录边翻译也为一些特殊的调控机制提供了可能。
例如，通过调节RNA的稳定性和降解速率，可以在转录过程中控制蛋白质的合成速率。
此外，一些转录因子（transcription factors）和调控元件（regulatory elements）也可以直接影响转录和翻译的耦合。
这些机制为原核生物在基因表达调控方面提供了更多的灵活性。
边转录边翻译是原核生物独特的基因表达机制，使得转录和翻译能够同时进行，从而高效地合成所需的蛋白质。
这种机制在原核生物的生存和适应环境方面起到了重要的作用。
简述原核生物的转录过程
简述原核生物的转录过程
原核生物的转录过程是指DNA中的一个基因被转录成RNA
的过程。
在原核生物中，转录发生在细胞质中，没有内核。
转录分为三个主要阶段：启动、延伸和终止。
启动阶段：
1. DNA解旋：某个特定区域的DNA双链被解开，让RNA聚
合酶可以访问DNA。
2. 结合因子结合：特定的转录结合因子结合到启动子区域上，形成转录起始复合物。
3. RNA聚合酶连接：RNA聚合酶在启动子上连接，并开始合
成RNA链。
延伸阶段：
1. 融合：RNA聚合酶在模板DNA上一个接一个的加入核苷酸，生成一个互补的RNA链。
RNA链的合成方向是从5'端到3'端。
2. 构建RNA链：RNA聚合酶从DNA模板链上移动，依次将RNA链进行构建，继续向下延伸。
3. 翻译：RNA链在合成的同时，其碱基序列被转化为RNA的
亚单位。
终止阶段：
1. 结束转录：在模板DNA上，到达一个由特定DNA序列标
识的终止位点时，RNA聚合酶会停止合成，并释放RNA链。
2. 分离：合成的RNA链离开DNA模板。
3. 形成成熟mRNA：非编码RNA被进一步修饰，成为成熟
mRNA链，可以被翻译为蛋白质。
这是原核生物转录的一般过程，不同原核生物在具体机制上可能有一些差异。
叙述原核生物蛋白质的合成过程
叙述原核生物蛋白质的合成过程原核生物蛋白质的合成过程可以分为三个主要步骤：转录、翻译和修饰。
第一步是转录。
在原核生物中，转录是指通过RNA聚合酶将DNA模板转录成RNA。
这个过程包括以下几个步骤：启动、延伸和终止。
启动是指RNA聚合酶在DNA上找到一个特定的序列，称为启动子，将其作为启动转录的起点。
一旦RNA聚合酶结合到启动子上，它开始聚合核苷酸并合成RNA链。
这个过程包括DNA的两个链分离，并在模板链上与互补的核苷酸进行配对，由聚合酶催化。
延伸是指RNA聚合酶在一条DNA链上持续移动，与DNA进行解链、配对、合成新的RNA链。
这个过程一直持续到聚合酶遇到终止序列，这个序列会指示RNA聚合酶停止合成RNA。
终止是指RNA聚合酶在终止序列处停止合成RNA，并释放已合成的RNA链。
这个过程包括把RNA链从DNA模板上解链，并将RNA聚合酶从DNA上释放。
第二步是翻译。
翻译是指RNA被转录成的mRNA通过核糖体与tRNA配合，合成蛋白质的过程。
这个过程包括三个阶段：启动、延伸和终止。
启动是指mRNA与核糖体结合，形成一个翻译复合体。
翻译复合体会识别起始密码子，这个起始密码子一般是AUG。
延伸是指核糖体在mRNA上移动，将tRNA上的氨基酸与mRNA上的密码子进行匹配，并形成多肽链。
每次核糖体移动一个密码子，就会合成一个新的氨基酸到多肽链上。
终止是指核糖体识别到终止密码子，这个密码子一般是UAA、UAG或UGA。
当核糖体识别到终止密码子时，翻译过程停止，蛋白质合成完成。
第三步是修饰。
修饰是指在蛋白质合成完成后，蛋白质可能会经历一系列的修饰过程，包括剪切、折叠和翻译后修饰。
剪切是指一些蛋白质链可能会被剪断，形成更短的蛋白质。
这个过程可以改变蛋白质的结构和功能。
折叠是指蛋白质的线性序列在空间中折叠成特定的三维结构。
这个过程由一些辅助蛋白质（如分子伴侣）协助完成，确保蛋白质折叠成正确的结构，并保持其功能。
翻译后修饰是指在蛋白质合成后，一些生化反应会改变蛋白质的化学组成或结构。
简述原核生物转录起始的过程
简述原核生物转录起始的过程转录需要完整的双链dna，但每次转录仅以其中一条链为模板，称为模板链，另一条链称为编码链。
转录的过程分为起始（initiation）、延伸（elongation）和终止（termination）三个阶段。
起始阶段包括对双链dna特定部位的识别、局部解链以及形成最初的一段rna。
第一个核苷酸掺入的位置称为转录起点（transcription start site，tss）。
以前认为形成第一个磷酸二酯键就会进入延伸阶段，但现在认为起始过程比较复杂，当进入延伸阶段时已经合成了一小段rna。
转录的基本过程起始后rna聚合酶（rnap）构象改变，沿模板移动，持续合成rna，即进入延伸阶段。
而当聚合酶到达转录终点时，在终止因子的帮助下停止合成反应，酶和rna链脱落，转录结束。
代谢途径的第一步往往是限速步骤。
同样，转录是基因表达的第一步，所以是基因表达调控的关键步骤。
在转录的三个阶段中，起始阶段的调控是最重要的。
对于转录起始的调控，启动子是最重要的调控元件。
启动子（promoter）是rna聚合酶识别、结合以开始转录的dna序列。
启动子对基因的表达非常重要，可以决定基因在什么组织、什么生长阶段或什么条件下表达，也可以决定表达的频率等。
强启动子平均2秒钟启动一次转录，而弱启动子需要10分钟以上。
研究表明，对于不同的启动子序列，生产性转录速率（即从给定启动子合成全长rna产物）的变化可能超过一万倍。
启动子可以看作dna上的一系列标志，指示出转录的起点、解开双螺旋的位点、rnap以及各种转录相关蛋白的结合位点等等。
根据这些信息，转录才能顺利开始。
原核生物的启动子通常位于基因上游（5'端），由几段保守序列构成。
在转录起点（tss）上游约5-10碱基处有保守序列tataat，称为pribnow box或-10 box。
其at丰富，有助于局部解链。
在大约-35位有一段保守的ttgaca序列，称为-35序列或sextama box，提供rna聚合酶识别的信号。
真核生物与原核生物转录与复制的区别
不同点真核生物和原核生物复制的不同点：1.真核生物DNA的合成只是在细胞周期的S期进行，而原核生物则在整个细胞生长过程中都可进行DNA合成2.原核生物DNA复制是单起点的，而真核生物染色体的复制为多起点的。
真核生物中前导链的合成并不像原核生物那样是连续的，而是以半连续的方式，由一个复制起点控制一个复制子的合成，最后由连接酶将其连接成一条完整的新链。
3.真核生物DNA的合成所需的RNA引物及后随链上合成的冈崎片段的长度比原核生物要短。
4.原核生物中有DNA聚合酶Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ三种聚合酶，并有DNA聚合酶Ⅲ同时控制两条链的合成。
真核生物中有α、β、γ、ε、δ五种聚合酶。
聚合酶α、δ是DNA合成的主要酶，分别控制不连续的后随链以及前导链的生成。
聚合酶β可能与DNA修复有关，聚合酶γ则是线粒体中发现的唯一一种DNA聚合酶.5.染色体端粒的复制不同。
原核生物的染色体大多数为环状，而真核生物染色体为线状。
末端有特殊DNA序列组成的结构成为端粒。
真核生物和原核生物转录的不同点：1.真核生物的转录在细胞核内进行，原核生物则在拟核区进行。
2.真核生物mRNA分子一般只编码一个基因，原核生物的一个mRNA分子通常含多个基因。
3.真核生物有三种不同的RNA聚合酶催化RNA合成，而在原核生物中只有一种RNA聚合酶催化所有RNA 的合成。
4.真核生物的RNA聚合酶不能独立转录RNA，三种聚合酶都必须在蛋白质转录因子的协助下才能进行RNA的转录，其RNA聚合酶对转录启动子的识别也比原核生物要复杂得多。
原核生物的RNA聚合酶可以直接起始转录合成RNA。
真核生物和原核生物翻译的不同点：氨基酸的活化：原核起始氨基酸是甲酰甲硫氨酸，真核是从生成甲硫氨酰-tRNAi开始的。
翻译的起始：原核的起始tRNA是tRNA fMet，30s小亚基首先与mRNA模板相结合，再与tRNA fMet结合，最后与50s大亚基结合。
真核中起始tRNA是tRNA Met，40s小亚基首先与tRNA Met相结合，再与模板mRNA结合，最后与60s大亚基结合生成起始复合物。
真核生物与原核生物转录与复制的区别
不同点真核生物和原核生物复制的不同点：1.真核生物DNA的合成只是在细胞周期的S期进行，而原核生物则在整个细胞生长过程中都可进行DNA合成2.原核生物DNA的复制是单起点的，而真核生物染色体的复制则为多起点的。
真核生物中前导链的合成并不像原核生物那样是连续的，而是以半连续的方式，由一个复制起点控制一个复制子的合成，最后由连接酶将其连接成一条完整的新链。
3.真核生物DNA的合成所需的RNA引物及后随链上合成的冈崎片段的长度比原核生物要短。
4.原核生物中有DNA聚合酶Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ三种聚合酶，并有DNA聚合酶Ⅲ同时控制两条链的合成。
真核生物中有α、β、γ、ε、δ五种聚合酶。
聚合酶α、δ是DNA 合成的主要酶，分别控制不连续的后随链以及前导链的生成。
聚合酶β可能与DNA修复有关，聚合酶γ则是线粒体中发现的唯一一种DNA聚合酶.5.染色体端体的复制不同。
原核生物的染色体大多数为环状，而真核生物染色体为线状。
末端有特殊DNA序列组成的结构成为端体。
真核生物和原核生物转录的不同点：1.真核生物的转录在细胞核内进行，原核生物则在拟核区进行。
2.真核生物mRNA分子一般只编码一个基因，原核生物的一个mRNA分子通常含多个基因。
3.真核生物有三种不同的RNA聚合酶催化RNA合成，而在原核生物中只有一种RNA 聚合酶催化所有RNA 的合成。
4.真核生物的RNA聚合酶不能独立转录RNA，三种聚合酶都必须在蛋白质转录因子的协助下才能进行RNA的转录，其RNA聚合酶对转录启动子的识别也比原核生物要复杂得多。
原核生物的RNA聚合酶可以直接起始转录合成RNA。
真核生物和原核生物翻译的不同点：的活化：起始氨基酸是，真核是从生成-tRNAi开始的。
翻译的起始：原核的起始tRNA是fMet-tRNA(fMet上角标），30s首先与mRNA模板相结合，再与fMet-tRNA(fMet上角标）结合，最后与50s结合。
真核中起始tRNA是Met-tRNA(Met上角标），40s小亚基首先与Met-tRNA(Met上角标）相结合，再与模板mRNA结合，最后与60s大亚基结合生成。
原核生物真核生物转录异同点
原核生物真核生物转录异同点原核生物和真核生物是生物界中两个重要的分类群体，它们在很多方面都存在着明显的差异。
其中，转录是生物体内重要的基因表达过程之一，也是原核生物和真核生物之间的一个显著差异点。
本文将从转录的异同点出发，探讨原核生物和真核生物在转录过程中的差异。
我们先来了解一下转录的基本概念。
转录是指将DNA中的遗传信息转录成RNA的过程。
在原核生物和真核生物中，这一过程都是由RNA聚合酶（RNA polymerase）进行催化的。
然而，在原核生物和真核生物中，转录过程存在着一些明显的差异。
转录起始点的差异是原核生物和真核生物转录过程中的主要差异之一。
在原核生物中，转录起始点通常位于启动子区域的“TATA”盒附近，而真核生物中则存在多个转录起始点。
这是因为原核生物的启动子区域相对较为简单，只需一个“TATA”盒就可以起始转录；而真核生物的启动子区域较为复杂，存在多个调控序列，因此可以选择多个转录起始点。
转录的调控机制也是原核生物和真核生物转录过程的重要差异。
在原核生物中，转录的调控主要通过启动子区域的结构和DNA结合蛋白来实现。
启动子上的结构可以影响RNA聚合酶的结合和转录的启动。
而在真核生物中，转录的调控更加复杂，涉及到转录因子、增强子和抑制子等多种调控元件的相互作用。
转录因子可以结合到启动子和增强子上，通过调节染色质的状态和RNA聚合酶的结合来调控基因的转录。
原核生物和真核生物的转录速率也存在差异。
一般来说，原核生物的转录速率较快，可以较快地合成RNA。
这是因为原核生物中RNA聚合酶可以直接与DNA结合，并进行转录。
而真核生物中，RNA聚合酶需要与DNA上的转录因子和其他调控元件相互作用才能进行转录，导致转录速率较慢。
原核生物和真核生物的转录终止方式也存在差异。
在原核生物中，转录终止通常由转录终止信号序列识别并终止转录。
而真核生物中，转录终止则通过复杂的机制实现。
其中，一种机制是通过RNA聚合酶II复合物与转录因子的相互作用来实现转录的终止。
2 原核生物转录及调控
Closed promoter complex
Open promoter complex
延伸
起始成功后，聚合 酶释放出σ因子， 形成核心酶-DNA新生RNA链三元 （三聚）复合物。 随着转录泡的移动， 不断地解螺旋和再 螺旋（解螺旋区域 的大小稳定地保持 在17bp），RNA 链不断的延长。
Figure 8.16
转录单位
编码链/ +链 模板链/ -链
转录起始不需要引物。RNA聚合酶不具备识别启动子的能力，需要基本转录因 子的协助。转录过程如下：起始-延伸-终止。
Figure 8.2
启动子（promoter）是能启动转录的一段DNA片段。 常含有转录因子识别和结合的保守的和特异顺式元 件（cis-elements），用以控制基因的转录起始。
RNA聚合酶
3.在转录期间RNA聚合酶的结构和功能位点 Enzyme Movement （+）链 (β’ )
复旋 (α) 解旋 (α)
覆盖约40bp,其中约17 bp解链区
（-）链
Overall shapes of E. coli RNA polymerase core (a) and holoenzyme (b) deduced from electron microscopy studies on two-dimensional crystals of the enzymes.
lacY
lacA
lacA
前导序列 Ptrp Otrp
弱化子(162 nt ） 结构基因
TrpR
mRNA
TrpE
TrpE
TrpD
TrpC
TrpB
TrpB
TrpA
被激活色氨 酸阻抑物 色氨酸阻抑物
真核生物与原核生物转录与复制的区别
不同点真核生物和原核生物复制的不同点：1.真核生物DNA的合成只是在细胞周期的S期进行，而原核生物则在整个细胞生长过程中都可进行DNA合成2.原核生物DNA的复制是单起点的，而真核生物染色体的复制则为多起点的。
真核生物中前导链的合成并不像原核生物那样是连续的，而是以半连续的方式，由一个复制起点控制一个复制子的合成，最后由连接酶将其连接成一条完整的新链。
3.真核生物DNA的合成所需的RNA引物及后随链上合成的冈崎片段的长度比原核生物要短。
4.原核生物中有DNA聚合酶Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ三种聚合酶，并有DNA聚合酶Ⅲ同时控制两条链的合成。
真核生物中有α、β、γ、ε、δ五种聚合酶。
聚合酶α、δ是DNA 合成的主要酶，分别控制不连续的后随链以及前导链的生成。
聚合酶β可能与DNA修复有关，聚合酶γ则是线粒体中发现的唯一一种DNA聚合酶.5.染色体端体的复制不同。
原核生物的染色体大多数为环状，而真核生物染色体为线状。
末端有特殊DNA序列组成的结构成为端体。
真核生物和原核生物转录的不同点：1.真核生物的转录在细胞核内进行，原核生物则在拟核区进行。
2.真核生物mRNA分子一般只编码一个基因，原核生物的一个mRNA分子通常含多个基因。
3.真核生物有三种不同的RNA聚合酶催化RNA合成，而在原核生物中只有一种RNA聚合酶催化所有RNA 的合成。
4.真核生物的RNA聚合酶不能独立转录RNA，三种聚合酶都必须在蛋白质转录因子的协助下才能进行RNA的转录，其RNA聚合酶对转录启动子的识别也比原核生物要复杂得多。
原核生物的RNA聚合酶可以直接起始转录合成RNA。
真核生物和原核生物翻译的不同点：氨基酸的活化：原核起始氨基酸是甲酰甲硫氨酸，真核是从生成甲硫氨酰-tRNAi开始的。
翻译的起始：原核的起始tRNA是fMet-tRNA(fMet上角标），30s小亚基首先与mRNA模板相结合，再与fMet-tRNA(fMet上角标）结合，最后与50s大亚基结合。
原核生物的转录
两类终止子有共同的序列特征：在转录终止点前有一段回文序列，回文序列的两个重复部分(每个7～20bp)由几个不重复的核苷节段隔开。
01
两类终止子的不同点：不依赖ρ因子的终止子的回文序列中富含GC碱基对，在回文序列的下游方向又常有6～8个AT碱基对(在模板链上为A、在mRNA上为U)；而依赖ρ因子终止子中回文序列的GC对含量较少。在回文序列下游方向的序列没有固定特征，其AT对含量比前一种终止子低。
02
转录起始
在RNA聚合酶作用下发生第一次聚合反应，形成转录起始复合物
01
5-pppG -OH + NTP 5-pppGpN - OH 3 + ppi
02
第一个核苷三磷酸与第二个核苷三磷酸缩合生成3′-5′磷酸二酯键后，则启动阶段结束，进入延伸阶段
03
转录起始
亚基从全酶中脱落，核心酶变构，与模板结合相对松弛，有利于沿着DNA模板快速前移，继续RNA的合成，RNA链不断延长；
原核生物的转录
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转录是细胞生物合成的重要环节，在RNA聚合酶催化下，以ATP、GTP、CTP、UTP为基本原料以DNA为模板依碱基配对原则 (G/C,C/G,T/A,A/T）合成RNA的过程。合成方向：5’－3’。模板链称为反义链。非模板链因为和模板链序列反向互补，与子代RNA序列几乎完全相同（除了U代替了T），非模板链又叫编码链。
在这一阶段，DNA分子链不断被打开，完成RNA分子转录后又恢复双链结构，使得DNA分子在电镜下呈现泡状结构，称为转录泡。
转录延伸
转录延伸Biblioteka 转录泡转录方向转录终止
RNA聚合酶在DNA模板上停顿下来不再前进，转录产物RNA链从转录复合物上脱落下来。 在原核中，发现终止信号存在于RNA聚合酶已经转录过的序列之中。这种提供终止信号的结构就称为终止子。 终止子可分为两类: 不依赖于蛋白质辅因子就能实现终止作用。 依赖蛋白辅因子才能实现终止作用。 这种蛋白质辅因子称为释放因子，通常又称ρ因子。
原核生物转录起始复合物的形成过程
原核生物转录起始复合物的形成过程转录起始复合物的形成包括以下几个关键步骤：DNA的开放、蛋白质因子的结合、DNA的永久开放、RNA聚合酶的结合和促进转录等。
接下来将逐一介绍这些步骤。
首先是DNA的开放。
在原核生物的基因转录过程中，DNA的双链结构需要被打开，形成一个小的开放区域，方便RNA聚合酶的结合和转录的进行。
这个过程由一些辅助因子完成，其中最重要的是sigma因子。
其中一个重要的蛋白质因子是基本转录因子（basal transcription factors）。
它们与开放的DNA结构上的特定序列相互作用，并且有助于进一步稳定DNA的开放结构。
基本转录因子的结合还可以引导RNA聚合酶在正确的位置上结合到DNA上。
除了基本转录因子，其他调控蛋白质也可以结合到转录起始复合物中。
这些蛋白质通过结合到DNA的特定序列上，与RNA聚合酶、基本转录因子和其他调控因子相互作用，共同调控转录的发生和效率。
然后是DNA的永久开放。
在DNA的开放和蛋白质因子的结合过程中，转录起始复合物会进一步稳定，促进DNA的永久开放。
核心RNA聚合酶在与sigma因子结合后，形成了RNA聚合酶-σ复合物。
然而，sigma因子仅在转录起始时起作用，转录过程中将会脱离。
为了保持DNA的永久开放状态，一些辅助因子和其他转录因子会与RNA聚合酶结合，维持复合物的稳定，从而确保DNA的开放状态。
最后是RNA聚合酶的结合和促进转录。
RNA聚合酶与转录起始复合物的临时开放DNA结构上的DNA序列相互作用，开始转录过程。
转录起始复合物中的蛋白质因子会促进RNA聚合酶的正确定位，并帮助其在正确位置上结合到DNA上，从而进行转录。
总结起来，原核生物转录起始复合物的形成过程包括DNA的开放、蛋白质因子的结合、DNA的永久开放、RNA聚合酶的结合和促进转录等多个步骤。
这些步骤需要多个蛋白质因子的协同作用，通过与DNA的特定序列结合，形成一个稳定的复合物，以便RNA聚合酶进行转录。
原核生物边转录边翻译
原核生物边转录边翻译原核生物是一类简单的生物体，其细胞结构相对较为简单，没有真核生物的细胞核和细胞器。
然而，原核生物却拥有一种独特的转录和翻译机制，被称为边转录边翻译。
边转录边翻译是指在原核生物中，转录和翻译过程同时进行。
在真核生物中，转录是在细胞核中进行的，而翻译则发生在细胞质中的核糖体上。
然而，在原核生物中，由于缺乏明确的细胞器分隔，转录和翻译可以同时进行。
这种机制使得原核生物能够快速合成蛋白质，并且能够实现即时响应环境变化的需求。
当环境条件发生变化时，原核生物可以迅速合成新的蛋白质来适应新环境。
边转录边翻译的过程可以简单地描述为：首先，在DNA上存在一个启动子序列，该序列可以被RNA聚合酶识别并结合。
RNA聚合酶开始将DNA模板上的信息转录成RNA分子。
与此同时，在RNA聚合酶进行转录的同时，核糖体也开始在RNA分子上进行翻译，将其转化为蛋白质。
这种同时进行的机制使得原核生物能够高效地合成蛋白质。
在真核生物中，转录和翻译是分开进行的，需要通过RNA的运输和核糖体的迁移来完成。
而在原核生物中，这一过程可以在同一个地方同时进行，节省了时间和能量。
边转录边翻译机制的发现对于我们理解生命起源和进化具有重要意义。
它揭示了原核生物如何适应不断变化的环境，并且为我们提供了一种新的思路来设计更高效的蛋白质合成系统。
总之，边转录边翻译是一种原核生物特有的转录和翻译机制。
它使得原核生物能够快速合成蛋白质，并且适应不断变化的环境。
这一机制对于我们理解生命起源和进化具有重要意义，并且为我们设计更高效的蛋白质合成系统提供了新思路。
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一、DNA复制的基本规律 二、DNA复制所需的酶和蛋白质 三、DNA复制的一般过程 四、原核生物和真核生物DNA的复制特点
复制(replication)
是指遗传物质的传代，以母链DNA为模 板合成子链DNA的过程。
(dNMP)n + dNTP → (dNMP)n+1 + PPi
1、半保留复制
1953年Watson和Crick发表了DNA双螺旋 结构模型，同年紧接着提出了DNA半保 留复制的机理。
1958年，M. Meselson和F. Stahl用大肠杆 菌设计精巧的实验证明nd Stahl experiment
protein, SSB)
DNA聚合酶
共同特点是： （1）需要提供合成模板； （2）不能起始新的DNA链，必须要有
引物提供3'－OH； （3）合成的方向都是5‘→3’ （4）除聚合DNA外还有其它功能。
E.coli 中的三种DNA多聚酶
DNApolⅠ DNApol Ⅱ DNA pol Ⅲ
端粒由成百个6个核苷酸的重复序列所组成（人为TTAGGG，四膜虫为TTGGGG）。 端粒的功能为稳定染色体的末端结构，防止染色体间末端连接，并可补偿滞后链5′末端在消除RNA引物后造成的空缺。 复制可使端粒5′末端缩短，而端粒酶（telomerase）可外加重复单位到5′-末端上，结 果使端粒维持一定的长度。
The Meselson and Stahl experiment to determine the mode of DNA replication.
The bands in the centrifuge tube are visible under ultraviolet light. The pattern of bands (left) comes about from semiconservative DNA replication (right) of 15N DNA (blue) replicating in a 14N medium (red).
半保留复制的意义
复制的这种方式可保证亲代的遗传特征 完整无误的传递给子代，体现了遗传的 保守性。
2、半不连续复制
DNA复制过程中，新生子链的合成只能沿 5’→3’进行。
以3’→ 5’模板链进行互补复制时，子链的 复制方向与双链的解开方向一致，可持续合成 而形成一条连续的互补链，称为前导链。
3、真核生物染色体末端DNA的复制
端粒(telimere)与端粒酶(telomerase)
DNA Replication Models
DNA Replication Models
DNA Replication
Models
复制叉的结构
真核生物端粒的复制
在真核生物，由端粒酶（telomerase） 催化, 在真核线性DNA的末端形成一种 特殊的结构并与蛋白质结合成端粒 （telomere）。
四、原核生物和真核生物DNA的复制特点
1、复制的起点和速率
通常原核生物只有一个复制起点，而真核生物基因组 中有很多个复制起点。
2、复制方式
原核生物的染色体和质粒DNA都是环状分子，采用θ型 复制或滚环复制；哺乳动物的线粒体DNA（环状DNA 分子）采用D环复制方式，基因组DNA采用多复制泡 线性复制。
结 分子量 构
构成
109 KD 单体
90 KD 单体
900 KD 异多聚体
分子数/细胞 400
？
10-20
酶 5 →3`聚合酶 活 性： 3`→5`外切酶
5`→3`外切酶
突 突变位点 变 体 突变表型
+ + + pol A 修复有缺陷
+ +
－
pol B
能修复
+
+
－(可切单链)
polC(dnaE), dnaN, dnaZX, dnaQ, dnaT
DNA复制的忠实性
在大肠杆菌DNA的复制中，每聚合10的 9次方到10的10次方个碱基的才出现一 个错误
1、碱基配对原则 2、引物RNA的作用 3、DNA聚合酶的校正阅读作用
第二节 DNA的转录
一、DNA转录的基本特征 二、RNA聚合酶 三、基因转录的一般过程 四、mRNA的加工
而以5’ → 3’模板链进行互补复制时，子链 的复制方向与双链的解开方向相反，不能持续 合成，而是先以5’ → 3’方向不连续合成许 多小片段，称为冈崎片段，最后再由DNA连 接酶将这些冈崎片段连接成一条完整的互补链， 称为后随链。
Discontinuous model of DNA replication.
Lagging-strand replication requires Okazaki fragments to form going backward, away from the Y-junction.
二、DNA复制所需的酶和蛋白质
1、DNA聚合酶(DNA polymerase) 2、引发酶(primase) 3、DNA连接酶(DNA ligase) 4、拓扑异构酶(topoisomerase) 5、解链酶(helicase) 6、单链结合蛋白(single strand binding
一、DNA复制的基本规律
1、半保留复制
一个双链DNA分子复制所产生的两个子代双 链DNA分子，一条链是新合成的，另一条则 来自亲代DNA分子，即子代保留了一条亲本 链，因而这种复制方式称为半保留复制。
2、半不连续复制
DNA复制过程中，一条子链的复制是连续 的，而另一条子链的复制是不连续的，这种复 制方式称为半不连续复制。
阻止复制
真核的DNA聚合酶
真核DNA的复制至少涉及5种复制酶，
其中α、δ、ε参与染色体DNA的复制， α有引物要求； β负责DNA的修复 γ的功能是线粒体DNA的复制。
三、DNA复制的一般过程
1、 DNA复制的起始 2、DNA复制的延伸 3、DNA复制的终止
A Summary of DNA Replication