水稻稻瘟病病菌研究进展_任鄄胜
水稻与稻瘟病菌互作的分子机制研究进展
陈其国等 ：水稻与稻瘟病 菌互 作的分 子机 制研 究进 展
中 国 米 ２０１８，２４（３）：６２－６５
小于 ５的几 丁质短链 不足 以引起免疫 反应 嘲。糖蛋 白 ＯｓＣＥＢｉＰ是 一种分 布 于细胞膜 上 的模式 识别受 体 ，包 含一个跨膜结构域和两个 ＬｖｓＭ结构域 ，可特 异识别并 结合几丁质寡聚糖 埘。除 ＯｓＣＥＢｉＰ外 ，细胞膜上还存 在其他 的几丁质识别受体 ，如 ＬＹＰ４和 ＬＹＰ６ｔ 。但仅有 ＯｓＣＥＢｉＰ或 ＬＹＰ４／６，不 能将几 丁质信 号 由胞外 向胞 内 传输 ，受体激酶 ＯｓＣＥＲＫ１则可分别与 这些 受体结合形 成 复合体 ，完成 信号 的接力 ［１１，１４１。紧接着 ，ＯｓＣＥＲＫ１通 过胞质结构域磷 酸化 ＯｓＲａｃＧＥＦ１的 ｃ端 ￥５４９，从 而激 活 ＯｓＲａｃＧＥＦ１，而 ＯｓＲａｃＧＥＦ１是鸟嘌呤核苷 酸交换 因 子 ，能 激活小 ＧＴＰ酶 ＯｓＲａｃ１【Ｊ５Ｊ。 因此 ，由 ＯｓＣＥＢｉＰ／ ＯｓＣＥＲＫ１一ＯｓＲａｃＧＥＦ１一ＯｓＲａｃ１组成 的模块构成 了 ＰＴＩ 免 疫反应 早期 阶段 的重 要信 号通 路 。ＯｓＲａｃ１被 激 活 后 ，将通过 多种途径 开启下游 的防卫 反应。其一 ，０ｓ— Ｒａｃ １通过激 活 ＮＡＤＰＨ氧化酶 ＯｓＲｂｏｈＢ，迅 速产生 活 性 氧【ｌ６１，并 通过 抑制 ＲＯＳ清 除相关 基 因如 ＯｓＭＴ２ｂ的 表达 ，确保 ＲＯＳ的积 累 。其二 ，ＯｓＲａｃｌ通过 调 控 ＮＡＤＰＨ 氧 化 酶 和 肉 桂 酰 辅 酶 Ａ还 原 酶 ＯｓＣＣＲ１的 活 性 ，控 制木质素 的合成 ，而木质 素是植 物 防卫反应 中的 重要 因子 ，因为它形成 了病原 菌无法降解 的机 械壁 垒
遭受稻 瘟病菌侵染后 ，水稻表达 的模 式识别受体 （ｐａｔｔｅｒｎ ｒｅｃｏｇｎｉｔｉｏｎ ｒｅｃｅｐｔｏｒｓ，ＰＲＲ）可特 异识 别病 原 菌 的 ＰＡＭＰｓ，从 而激活对稻瘟病菌 的防卫反应 。这种 由 ＰＲＲ识 别 ＰＡＭＰｓ并诱导 的防卫反应 ，是 寄主 的基础免 疫 反 应 ，简 称 ＰＴＩ 。
水稻稻瘟病抗性研究与展望
水稻稻瘟病抗性研究与展望1. 引言1.1 水稻稻瘟病概述水稻稻瘟病，又称水稻纹枯病，是由水稻稻瘟病菌引起的一种重要病害，主要危害水稻的叶片和穗部。
病害初期在叶片上形成圆形或不规则形状的淡黄色病斑，逐渐扩大并褪为浑浊的褐色，最终叶片枯黄枯褐，在严重的情况下可以导致整株水稻倒伏死亡。
水稻稻瘟病造成的产量损失严重，对水稻生产造成了严重的影响。
水稻是我国人民的主粮之一，水稻稻瘟病的发生直接影响了我国的粮食安全。
深入研究水稻稻瘟病的发病机理和抗病机制，寻找高效、快速、可持续的防控措施，对于提高水稻抗病能力，实现我国水稻生产的可持续发展具有重要的意义。
为了更好地防治水稻稻瘟病，我们需要深入了解其病原和危害，探讨水稻的抗病机理，研究有效的防控措施，培育抗病的水稻品种，以期在未来实现水稻产量的稳定增长和农业生产的持续发展。
1.2 研究意义水稻稻瘟病是水稻上常见的一种病害，在潮湿炎热的环境下容易发生，给水稻生产带来了很大的损失。
水稻是我国的主食作物，保障粮食安全是我国农业的首要任务之一，因此研究水稻稻瘟病的抗性对于提高水稻产量、保障粮食安全具有重要的意义。
水稻稻瘟病抗性研究的意义主要体现在以下几个方面：水稻是我国主要的粮食作物之一，提高水稻产量对于保障国家粮食安全以及农民的经济收入都有着重要的意义。
研究水稻稻瘟病抗性可以有效地降低病害造成的损失，提高水稻的产量和质量。
水稻是许多人的主要食物来源，保障水稻的生产安全和供应具有重要的社会意义。
通过研究水稻稻瘟病抗性，可以降低对化学农药的依赖，减少对环境的污染，实现可持续农业发展。
水稻稻瘟病抗性研究的成果可以为其他作物的抗病育种提供经验和借鉴，对于提高我国农作物的整体抗病能力具有重要的指导意义。
2. 正文2.1 水稻稻瘟病病原及危害水稻稻瘟病是水稻上的一种常见病害，由水稻稻瘟病菌引起。
水稻稻瘟病菌属真菌门，病原体主要在稻田土壤或残体中越冬，通过风雨等途径传播至水稻叶片上，引发病害。
关于水稻稻瘟病抗病研究
关于水稻稻瘟病抗病研究水稻稻瘟病是水稻主要病害之一，严重影响了水稻的产量和质量。
为了有效防控水稻稻瘟病，许多科研人员开展了抗病研究，探讨了不同的防治方法和机制，取得了一定的成果。
本文将从抗病机制、抗病品种和防治措施等方面探讨水稻稻瘟病的抗病研究。
一、抗病机制水稻稻瘟病的发病机制主要是由水稻稻瘟病菌引起的。
病原体通过水稻植株的气孔或伤口侵入，在适宜的环境条件下，繁殖并引起病害。
水稻植株感染稻瘟病后，会出现黄化、枯萎等病征，最终导致产量下降。
针对水稻稻瘟病的抗病研究主要包括两个方面：一是植物的抗病机制，二是病原体的致病机制。
在水稻植株中，有一些抗病基因能够提高植物对稻瘟病的抗病性。
这些抗病基因可以通过激活植物的防御系统，增强植物对病原体的抵抗能力。
同时，水稻病原菌通过产生毒素等方式引起病害，因此对病原菌的致病机制也是抗病研究的重要内容。
二、抗病品种通过遗传育种的方式，培育抗稻瘟病品种是预防稻瘟病的重要途径。
目前，已经选育出了一些抗病性强的水稻品种，如"金凤"、"南优591"等。
这些品种不仅具有抗稻瘟病的能力，而且还具有高产、优质等优点，受到广泛应用。
此外，还有一些重要的抗稻瘟病基因被发现，为今后培育更具抗病性的水稻品种提供了重要的参考。
三、防治措施除了培育抗病品种外，其他一些防治措施也是有效的。
例如，化学药剂、生物制剂等在防治水稻稻瘟病中具有一定的效果。
化学药剂主要是通过杀灭病原体来控制病害，但由于药剂残留和抗药性的问题，目前对其使用进行了一定的限制。
生物制剂是利用一些有益菌或有益微生物来防治病害，这种方法对环境友好，具有很大的发展潜力。
此外，在种植过程中加强田间管理也是防治稻瘟病的重要手段。
合理施肥、及时灌溉、排灌水利、定期换田、轮作等措施都可以提高水稻的抗病性。
此外，密植和深松土壤等方法也可以有效减少病害的发生。
总之，水稻稻瘟病是水稻栽培中较为常见的病害，为了有效防治这一病害，需要综合运用抗病机制、抗病品种和防治措施等多种手段。
水稻稻瘟病抗性遗传及基因定位研究进展
《三明农业科技》２００８年第３期（１１２）14水稻稻瘟病抗性遗传及基因定位研究进展由稻瘟病菌Magnaporthe grisea (Hebert )Barr 引起的稻瘟病，是一种世界性的水稻病害，严重影响了水稻的产量和质量。
全球每年因稻瘟病造成的水稻产量损失达11％~30％。
在我国，稻瘟病每年都不同程度地发生和流行。
近几年，西南、长江中游和东北等稻区持续大流行，年发病面积达330万~570万hm 2，损失稻谷数亿公斤，给我国的粮食安全带来隐患。
在生产上一般通过化学防治和种植抗性品种来控制稻瘟病害。
稻瘟病的化学防治，虽然可发挥一定的作用，但往往造成农民种粮成本提高，而且容易造成对环境的污染；长期的生产实践证明，选育和种植抗瘟品种是防治稻瘟病最经济、有效和安全的措施，也符合人类对绿色食物的要求，因此，开展稻瘟病抗性遗传和育种研究具有十分重要的意义。
1水稻稻瘟病抗性遗传研究水稻对稻瘟病菌的抗性可分为两种类型，即主效基因抗性和微效基因抗性。
多数水稻品种的抗性受一对或几对主效基因控制，呈显性或不完全显性，亦有个别呈隐性。
部分品种在田间表现为发病轻或减缓病害发生，它是受到微效基因的作用。
主效基因是具有质量效应、完全遗传和小种专化性的抗性；微效多基因是控制水稻对稻瘟病的不完全抗性，有许多微效的起累加作用的基因控制的部分抗性，表现为降低病斑数目和病斑大小，一般可对多种小种有效，高水平的部分抗性被认为与持久抗性相关联。
目前对水稻稻瘟病抗性的遗传研究主要是运用经典遗传学方法或累积分布曲线法对后代群体进行遗传分析。
日本对稻瘟病抗性进行了系统分析，鉴定出了8个位点14个主效抗病基因，其中大部分来自外国品种。
8个位点是Pi-a ，Pi-i ，Pi-k （等位基因Pi-k ，Pi-k s ，Pi-k m ，Pi-k h 和Pi-k p ），Pi-z （Pi-z和Pi-z t ），Pi-ta （Pi-ta 和Pi-ta 2），Pi-b ，Pi-t 和Pi-sh 。
水稻稻瘟病及其抗病基因的鉴定、分子标记的研究进展
水稻稻瘟病及其抗病基因的鉴定、分子标记的研究进展水稻稻瘟病(Magnuprothe grisea.无性态：Pyriculariagrisea)是水稻最主要的病害之一。
水稻为世界上最重要的粮食作物之一，世界约有1/2人口以稻米为主食。
但是由于水稻病虫的危害，平均每年有近10%产量遭受损失。
稻瘟病又称稻热病，因为害期、部位不同分为苗瘟、叶瘟、穗瘟、节瘟、谷粒瘟等类型，其中以叶瘟危害最大。
稻瘟病广泛分布于水稻栽培的国家和地区，每年都造成严重损失。
据统计，1975～1990年间全世界11%～30%的水稻因稻瘟病而颗粒无收，全球粮食损失达1.57亿吨，年增长超过1千万吨(Baker等，1997)。
我国的稻瘟病危害也相当严重，自上世纪90年代以来，我国稻瘟病的年发生面积均在380万hm2以上，年损失稻谷达数亿公斤(董继新等，2000)。
目前，我国北方粳稻面积有7000万亩，约占全国水稻播种面积的17％，其中东北地区粳稻面积4700万亩左右。
与南方籼稻相比，北方粳稻在品质和商品量上占有独特优势，其发展潜力巨大。
因此有效控制和防治稻瘟病害具有十分重要的意义。
为了减少病虫害造成的水稻产量损失，人们多采用综合防止的措施，最主要的技术有两种：一是利用不断更新换代的化学农药；二是选择对主要病虫有抗性的良种。
前者不仅成本较高而且污染环境，毒害人体，不利于现代农业的持续发展。
因此改良水稻品种的抗性成为水稻育种工作者的重要目标之一。
长期的生产实践证明，水稻抗稻瘟病品种的选育和利用是防治稻瘟病行之有效的措施。
但由于引进和新育成的抗稻瘟病品种的单一化和稻瘟病生理小种遗传的复杂性和致病力的多样性，往往造成抗病品种在推广种植3～5年后即因产生能侵染该品种的优势小种，最终导致新品种抗性丧失（Ahn等，1996）。
因此加快抗病育种的进程，加强对稻瘟病的防治研究是一项十分迫切而重要的任务。
1.1 水稻稻瘟病的研究进展1.1.1 水稻稻瘟病病原菌研究进展1.1.1.1 水稻稻瘟病菌致病型(生理小种)的研究早在1922年，日本Sasaki(Yamada，1985)在选育抗病品种中就已发现了稻瘟病病菌(Pyricularia garise)的生理分化现象。
水稻稻瘟病菌及其抗性遗传研究进展
病害防治Bin g h a ifa n g z h i稻瘟病是影响水稻产量的一个非常重要的阻碍因素，对于水稻稻瘟病的研究与防治也是相关研究学者所共同关注的一个问题。
本文通过对水稻稻瘟病菌传播过程的深入分析入手，了解了水稻稻瘟病的生菌、感染以及抗性遗传机理机制，进而为水稻稻瘟病菌的防治提出了从生物防治和切断病源两方面的合理意见和建议。
稻瘟病作为一种世界性的水稻病害，其主要的控制方式主要集中通过农药化学的防止以及培育抗性品种来实现，但由于这种水稻病害的病原菌自身的复杂性与致病性，使得培育出的抗病品种难以保持长期有效。
水稻在稻瘟病菌的长时间作用下，会出现大量减产的现象。
所以，稻瘟病菌变异性作为使水稻新品种失去抗性的最主要影响因素，对其进行深入的研究显得十分的重要。
一、稻瘟病的相关概念稻瘟病是一种由稻瘟病菌所导致的一种水稻病害。
当前，关于水稻病害主要有：稻瘟病、白叶枯病、纹枯病三种类型。
全世界范围内，由于稻瘟病所导致的水稻减产量并不在于少数，据相关统计，90年代以来，中国因稻瘟病而导致的减产达几亿公斤，近400万公顷的耕地受到了影响。
其中在1993年的损失尤为严重，达到一百万吨稻谷的损失。
作为我国水稻种植的主要聚集地，长江中下游地区和东北地区是稻瘟病的多发区，稻瘟病分布广泛，危害严重，所以我们应该加强对水稻稻瘟病的相关研究。
关于稻瘟病菌，其主要是通过菌丝和分生孢子长期依附于病稻并越冬，到了第二年，随着气温和湿润的环境的出现，为菌丝和分生孢子提供了一个是以生产的环境和条件，这时就会繁衍出大量的分生孢子，风和雨加速了分生孢子的传播速度，当分生孢子接触到寄主表皮后，其尖端的粘胶以及芽孢会紧紧依附于寄主，继而分生孢子便通过吸取自身的养分逐渐萌芽形成发芽管，发芽管又分化产生具黑色素的附着胞，附着胞产生的侵染栓透过寄主组织和表皮细胞，在寄主的细胞中繁衍生长，一般情况下，6天左右的时间就能够看出稻瘟病菌的发病症状。
值得注意的是，被感染后的细胞还会再生出分生孢子梗和菌丝，造成重复侵染。
水稻稻瘟病研究进展
水稻稻瘟病研究进展作者：高云颜培玲宋小娟王国强来源：《安徽农学通报》2018年第08期摘要：通过查阅相关文献资料，结合实际生产，该文简要阐述了水稻稻瘟病病原菌、发病主要症状和发病因素，并介绍了行之有效的防治方法，以期为提升我国水稻产量和质量提供有价值的参考。
关键词：水稻稻瘟病；主要症状；发病因素；防治措施中图分类号 S435 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2018）08-0062-04民以食为天，食以稻为主，水稻是我国第一大粮食作物，更是国家实施粮食安全战略的重要基础[1]。
水稻除具有食用价值外，还可用于酿酒、制糖及其他工业用途。
然而近年来，随着水稻种植集中化和环境气候的变化，水稻稻瘟病（又称稻热病、火烧瘟）频繁发生，导致我国许多地区水稻减产甚至绝收，给粮食安全带来巨大隐患。
在查阅相关文献的基础上，对水稻稻瘟病的主要症状、病原菌及侵染循环、发病原因、综合防治技术等方面进行简单论述，旨在减少稻瘟病对水稻种植带来的影响，为保障水稻生产发展提供一定的科学依据。
1 主要症状水稻稻瘟病具有侵染部位多、症状多样化和危害时间长等特点[2]。
稻瘟病的病斑中央呈灰白色，边缘呈显著褐色，且发病部位在潮湿的环境下会产生灰色的霉状物[3]。
稻瘟病可发生在水稻的整个生长周期。
根据发病时期和发病部位，可分为苗瘟、叶瘟（最为常见）、节瘟、穗颈瘟（危害最重）和谷粒瘟。
1.1 苗瘟常发生在秧苗3叶期前，发生部位为叶片，一般由种子携带病原菌引起。
发病初期，秧苗芽和芽鞘上会出现水渍状斑点，随后病苗基部变成灰黑色，病苗上部则呈黄褐色或淡红褐色，最终病苗卷缩枯死[4]。
1.2 叶瘟发生在秧苗3叶期后至穗期，发病部位为叶片，一般在分蘖期流行，严重时，远望发病田会如火烧一般，水稻会矮缩如塌塘[4]。
且叶瘟病斑的变化受品种、气候等因素影响，一般分为4种类型，即白点型、褐点型、急性型和慢性型，其中慢性型的危害最为严重[5]。
1.2.1 白点型此病斑多发生在病苗嫩叶上，但实际种植中少见。
水稻稻瘟病抗性研究与展望
水稻稻瘟病抗性研究与展望水稻稻瘟病，是由水稻稻瘟病菌引起的水稻病害，是世界范围内水稻栽培中的一大难题。
稻瘟病菌对水稻的侵害能力极强，能够造成水稻叶片、茎秆和穗部等多个部位的严重损害，严重影响水稻产量和品质。
针对水稻稻瘟病的防治，许多科学家和农业专家一直在努力，希望找到更加有效的解决方案。
目前，研究人员在水稻稻瘟病抗性方面已取得了一定的进展，在此基础上，提出了一些展望和未来研究方向。
一、现有水稻抗稻瘟病研究进展1. 抗病基因的发现随着分子生物学和生物技术的发展，科学家们已经发现了一些水稻中具有抗稻瘟病能力的基因。
这些基因可以提高水稻对稻瘟病菌的抵抗能力，从而减少病害对水稻的危害。
这些抗病基因包括R基因和QTL等，它们可以在水稻遭受稻瘟病菌侵害时，加强水稻的免疫系统，提高其抵抗力。
2. 抗病品种的选育利用现代分子生物学技术，科学家们已经成功地培育出一些拥有抗稻瘟病能力的水稻品种。
这些品种不仅具有较强的抗病性，还保持了良好的农艺性状和高产性。
这些抗稻瘟病的优良品种，为水稻生产提供了重要的遗传资源，有助于改善水稻的抗病能力。
3. 抗病机制的研究科学家们在对水稻抗稻瘟病的研究中，也对水稻抗病的机制进行了深入探讨。
他们发现，水稻对稻瘟病的抗性与水稻抗病基因的表达和调控息息相关，同时还涉及到一系列抗病相关蛋白和次生代谢产物等。
这些研究成果，有助于科学家们更好地了解水稻抗病的机制，为今后培育更加抗病的水稻品种提供理论基础。
1. 提高抗病品种的遗传多样性目前，虽然培育出了一些抗稻瘟病的水稻品种，但是其遗传背景可能较为单一，容易受到稻瘟病菌变异的影响。
未来的研究方向之一就是通过交配和基因编辑等技术手段，提高抗病水稻品种的遗传多样性，增强其抗病稳定性。
2. 探索抗病基因的作用机制虽然已有不少水稻抗稻瘟病的基因被发现，但是目前对于这些基因的作用机制了解还不够深入。
未来，科学家们可以通过遗传学、分子生物学和生物化学等手段，对这些抗病基因的作用机制进行系统研究，以期更好地利用这些基因用于抗稻瘟病水稻的选育。
水稻稻瘟病抗性研究与展望
水稻稻瘟病抗性研究与展望1. 引言1.1 水稻稻瘟病的危害水稻稻瘟病，是由稻瘟病菌引起的一种严重病害，对水稻生长发育造成严重危害。
稻瘟病菌主要侵染水稻叶片，使叶片出现褐色斑点，严重时整株水稻叶片逐渐枯黄枯死，最终导致减产甚至歉收。
稻瘟病的发生会极大影响农民的经济收入，给农业生产带来巨大损失。
水稻是世界上最重要的粮食作物之一，对稻瘟病的防治显得尤为重要。
因为稻瘟病菌繁殖速度快，传播范围广，难以根除，且易产生抗药性，给防治工作带来一定困难。
如不及时有效防治，就会引起农作物减产，严重影响农业生产。
为了有效防治水稻稻瘟病，科学家们开展了大量研究工作，希望能够找到抗病性更好的水稻品种，提高水稻对稻瘟病的抵抗力，从而减少病害的发生，提高水稻的产量和质量。
1.2 研究的重要性水稻稻瘟病是水稻生长过程中常见的一种病害，严重危害了水稻的产量和品质。
研究水稻稻瘟病抗性具有重要意义，可以帮助农业生产提高水稻产量，保障粮食安全。
通过深入研究水稻稻瘟病抗性的遗传机制，可以为选育具有高抗性的水稻品种提供理论依据和技术支持。
抗性品种的筛选与培育是保障农业生产稳定的关键措施，只有培育出高抗性的品种才能有效抵御水稻稻瘟病的危害。
抗性机制的分子生物学研究可以揭示水稻抗病的分子机制，为进一步提高水稻抗病能力提供科学依据。
在面临抗性育种挑战的情况下，研究水稻稻瘟病抗性具有重要意义，有助于提升抗性育种的效率和成功率。
研究水稻稻瘟病抗性的重要性不言而喻，对农业生产的意义深远。
1.3 研究现状水稻稻瘟病是水稻面临的主要病害之一，造成了严重的经济损失。
目前，全球范围内对水稻稻瘟病抗性的研究已经取得了一定进展。
许多研究团队在探究水稻稻瘟病抗性的遗传机制、筛选和培育抗性品种以及分子生物学研究方面取得了重要成果。
水稻稻瘟病的抗性机制仍然存在许多未知之处，抗性育种也面临着诸多挑战。
尽管如此，对水稻稻瘟病抗性的研究仍然具有十分重要的意义，为未来的农业生产提供了希望。
水稻稻瘟病抗病基因研究进展
2019年第2期27水稻稻瘟病抗病基因研究进展江一博，葛馨木，浦彻，黄巧丽，林雪松(浙江省奉化中学315000)1前言水稻，作为我国长江流域种植历史最悠久的粮 食作物，在其生长过程中，常常会因病虫害问题而 减产。
其中最主要的三大病害分别是稻瘟病、纹枯 病和稻白叶枯病。
稻瘟病是由稻瘟病真菌引起的，是该作物最严重的病害之一。
它的严重性可从以下 3个方面来看。
首先，其地理分布广泛，稻瘟病在 世界所有水稻种植区都有发生；其次，本病以叶 部、节部发生为多，发生后可造成不同程度减产，尤其穗颈瘟或节瘟发生早而重，可造成白穗以致绝 产；最后，控制稻瘟病要用到大量的杀菌剂，这样 一方面在水稻生产中产生额外的成本，另一方面会 对环境造成污染，同时长期使用会产生抗药性。
据 农业部2014年统计我国水稻区稻瘟病发生58000km2，我国从1980年到1990年，用杀菌剂处理 防稻瘟病面积从24000km2增加到8900(_)km2。
使用农 药在一定程度下可以减轻病虫害，但是会造成环境 污染，长期使用会使病虫的抗药性增强，降低农药 的效果。
同时农药的残留会通过食物链逐级积累和 浓缩，污染地球上的所有生物，严重危害人类健康。
因此，尽管存在有效的杀菌剂，从长远的利益出发，选育抗稻瘟病新品种是防除该病的最好途径。
2 水稻稻癌•病的分类及发病症状水稻上由各种真菌、细菌、病毒或线虫引起的 多达70种不同疾病。
其中，稻瘟病是真菌引起的最 具危害性的病害，病菌小种变异快，广泛分布于稻 田，造成引起该病防治困难。
稻瘟病在整个水稻生 育期都会发生，根据受害时期和部位的不同，可分 为苗瘟、叶瘟、节瘟、穗颈瘟和谷粒瘟等，其中以穗颈瘟对产量影响最大。
苗瘟发生于三叶前，由种 子带菌所致，病苗基部灰黑，上部变褐，卷缩而 死，湿度较大时病部产生大量灰黑色霉层，即病原 菌分生孢子梗和分生孢子；叶瘟在整个生育期都能 发生。
分蘖至拔节期为害较重。
秧苗发病后变成黄 褐色而枯死，不形成明显病斑，潮湿时，可长出青 灰色霉；稻瘟病在我国南、北方稻区都有不同程度 发生，流行年份一般减产10%~20%，严重的减产达 40%~50%，在水稻秧苗期和分蘖期发病，可使叶片 大量枯死，严重时全田呈火烧状，有些稻株虽不枯 死，但抽出的新叶不易伸长，植株萎缩不抽穗或抽 出短小的穗，孕穗抽穗期发病、节瘟、穗颈瘟严重 发生，可造成大量白穗或半白穗，损失极大。
水稻稻瘟病菌研究进展
（ｇｉ ｌ ｒｌ ｏｌ ｅ Ｇ ａｇｉ ｎ ｅｓｙ Ｎ ｎ ｉ ３０ ５ Ｃ ｉａ Ａ ｒ ｕｔ ａ Ｃ ｌｇ ， ｕ ｎｘ Ｕ ｉ ｒｉ ， ａｎｎ ５ ０ ０ ， ｈｎ） ｃ ｕ ｅ ｖ ｔ ｇ
广西农业科 学 ２ １ ４ （ ） ７ ９ ７ ２ ００，１ ８ ： ８ — ９ Ｇ ａ ｇｉ ｎ ｕｔｒｌ ｃｅ ｃｓ ｕｎ ｘ Ａｇ进展
李 杨 ，王耀 雯，王育荣 ，于 洁
（ 广西大学农学院， 南宁 ５ ００ ） ３０ ５
ｉ ｅ ｂ ａ ｔｆ ｎｇ ． ｒｃ ｌ ｓ ｕ ｕ ｓ
Ｋｅ ｒ ｓ ｉ ｅ ｒｃ ｌｓ ｎ ｓ ｒ ｓ ａｃ ｒ ｇ ｅ ｓ ｙ ｗｏ ｄ ：ｒ ； ｉｅ ｂ ａ ｔ ｕ ｇ ； ｅ ｅ ｒ ｈ ｐ ｏ ｒ ｓ ｃ ｆ ｕ
稻 瘟 病 菌 ［ ｇａｏｔｅ ｓａ（ ｂ ｒ Ｂ ｒ］ Ｍａｎｐ ｒ ｅ Ｈｅｅｔ ａｒ无 ｈ ） 性态 为 ［ ｃ ｌ ／ ｓａ（ ｏ ｋ Ｓ ｃ ］ 是 稻 梨 孢 属 Ｐ ｕａ ａ ｒ ｅ Ｃ ｏ ） ａｃ ，
研究得到快 速发展 。 关键词 ： 水稻 ； 稻瘟病菌 ； 研究进展 中图分 类号：４ ５１ １ ＋ ￥ ３ ．１． １ ４ 文献标识码 ： Ａ 文章编号 ：０ ２ ８６ （０ ０ ０ — ７ ９ ０ １０ — １ １２ １ ）８ ０ ８— ４
Ｒｅ ｅ ｒ ｈ ｐ ｏ ｒ ｓ ｎ ｒｃ ｌ ｓ ｕ ｇ ｓ ｓ ａ ｃ ｒ ｇ ｅ ｓｏ ｉｅ ｂ ａ ｔｆ ｎ ｕ
自１ ２ 年 日本 学 者 佐 佐 木 首 次 报 道 稻 瘟 病 菌 ９２ 存 在 不 同 的致病 菌 系 以来 ， 日本 就 开始 了对 稻 瘟病 菌 生 理小 种 的研 究 ， 于 １ ６ 年 筛 选 出一 套 由 １个 并 ９１ ２
水稻抗稻瘟病基因研究进展
水稻抗稻瘟病基因研究进展作者：王丹曹志肖应辉来源：《南方农业·下旬》2015年第10期摘要水稻（Oryza sativa）作为世界上主要的粮食作物之一，它的生产关系粮食安全。
稻瘟病是由真菌病原物Magnaporthe oryzae引起的，是水稻最严重的病害之一，严重威胁着世界的粮食生产。
简述国内外水稻抗稻瘟病基因的研究进展，关键词水稻；稻瘟病；抗性基因中图分类号：S511 文献标志码：B 文章编号：1673-890X（2015）30-0-03水稻（Oryza sativa）作为世界上主要的粮食作物之一，它的生产关系粮食安全。
稻瘟病是由真菌病原物Magnaporthe oryzae引起的，是水稻最严重的病害之一，严重威胁着世界的粮食生产[1]。
据统计，从1975-1990 年间，全世界由稻瘟病导致的水稻产量损失高达1.57亿t[2]。
自20世纪末以来，我国稻瘟病每年发生面积均超过380万hm2，所造成的产量损失达数亿公斤每年[3]。
实践证明，控制此病害最经济、有效和环保的方法是利用寄主的抗性培育和种植抗病品种[1，4]，而应用分子标记辅助选择（Marker-assisted Selection，MAS）技术将多个具有不同抗谱的稻瘟病抗性基因聚合到同一个品种中，是培育具有持久抗瘟性品种的有效措施之一[5]。
1 稻瘟病的抗性遗传稻瘟病抗性可分为两种类型：完全抗性和部分抗性。
完全抗性是指寄主与病原菌之间以一种不亲和的方式互作，病原菌不能在寄主上完成生长世代；这种抗性一般是由单个主效抗病基因控制的，这种抗性对病原菌具有小种专一性，在特定的品种中抗性的寿命有限，原因是它对病原菌进化的选择压很大。
而部分抗性是指寄主与病原菌以一种亲和方式互作，但其能减轻病原菌的侵染程度；一般认为，部分抗性是由多个基因控制的[6]，每一个微效基因又称为数量性状基因座QTL。
2 稻瘟病抗性基因定位与克隆20世纪60年代中期，日本率先开展了水稻抗稻瘟病基因的遗传研究，并取得了一系列的研究成果。
水稻稻瘟病抗性基因及稻瘟病菌无毒基因研究进展
综合Vol.51No.1水稻稻瘟病抗性基因及稻瘟病菌无毒基因研究进展张丽丽，桑海旭,马晓慧，毛艇，阙补超，王绍林，张战,于深外李春泉(辽宁省盐碱地利用研究所，辽宁盘锦124010)摘要:稻瘟病是水稻生产上最为重要的病害之一，可引起大幅度减产。
水稻一稻瘟病菌互作机制是目前研究植物与病原物互作的模式系统。
关于稻瘟病抗性基因、稻瘟病菌无毒基因的研究取得显著进展,为水稻抗稻瘟病分子标记辅助育种、基因工程育种及稻瘟病绿色防治提供了广阔的前景。
对稻瘟病菌侵染机制、稻瘟病抗性基因定位与克隆、抗病基因和无毒基因的互作模式等方面进行了综述，并对有待开展进一步研究的方向进行了展望。
关键词:水稻;稻瘟病;抗性基因定位与克隆;稻瘟病菌无毒基因;研究进展中图分类号:S435.111.4+1;Q943.2文献标志码:A文章编号：1673-6737(2021)01-0054-05Research Progress on Rice Blast Resistance Genes and Avirulent Genes ofRice Blast FungusZHANG Li-li,SANG Hai-xu,MA Xiao-hui,MAO Ting,QUE Bu-chao,WANG Shao-lin,ZHANG Zhan,YU Shen-zhou,LI Chun-quan(Liaoning Saline-Alkali Land Utilization Research Institute,Panjin Liaoning124010,China)Abstract：Rice blast is one of the most important diseases in rice production,which can cause a large yield reduction. Rice-Magnaporthe grisea interaction mechanism is a model system for studying the interaction between plant and pathogen.Significant progress has been made in the research on rice blast resistance genes and non-virulent genes of rice blast fungus,which provides a broad prospect for molecular marker-assisted breeding,genetic engineering breeding and green control of rice blast resistance.In this paper,the infection mechanism of rice blast,localization and cloning of rice blast resistance genes,and the interaction mode of disease resistance genes and non-toxic genes were reviewed,and the future research directions were also prospected.Key words：Rice,Rice blast,Mapping and cloning of resistance genes,Avirulent gene of Magnaporthe grisea,Research progress水稻(0巧za sativa L.)是世界重要的粮食作物之一，也是我国重要口粮作物,水稻生产在确保我国粮食安全上具有重要地位,2017年以来，我国每年水稻种植总面积达3020万hm2,产量达2亿t以上［1-3］。
水稻稻瘟病耐病机制的研究
水稻稻瘟病耐病机制的研究水稻是我国的主要经济作物之一，随着全球人口的增加和粮食需求的不断提高，水稻生产面临着极大的压力。
水稻稻瘟病是水稻生产中最为普遍、破坏力最大的病害之一，它会引起叶片和穗部褐色病斑、白叶枯萎、穗部空壳等症状，造成严重的产量损失。
因此，研究水稻稻瘟病的耐病机制，对于提高水稻产量和品质具有重要意义。
1. 水稻稻瘟病的病原菌和病害发生机理水稻稻瘟病的病原菌是稻瘟菌，这种真菌寄生在水稻的叶片和穗部，引起水稻病害。
稻瘟菌主要通过空气传播，同时也可以通过种子、土壤、农具等多种途径传播。
水稻发生稻瘟病的主要因素包括气温、湿度、土壤、种植密度、种植技术等，其中温湿度是最为关键的因素。
2. 水稻稻瘟病的耐病机制为了抵御稻瘟菌的感染，水稻植物的生理和代谢会发生一系列的变化。
研究表明，水稻植株中的一些基因具有特殊的功能，可以增强水稻对稻瘟菌的抵抗力，从而提高水稻的耐病性。
目前，研究人员已经发现了一些重要的水稻基因，比如：OsNPR1、OsNPR3、OsNPR4、OsWRKY13、OsWRKY45、OsPAL1、OsTAR1等，这些基因与植物内源性激素信号转导、PAMPs（病原菌相关分子图案）识别等生物学过程密切相关。
通过对这些基因的研究，可以深入了解水稻的耐病机制，为提高水稻抗病能力提供科学依据。
3. 水稻稻瘟病的遗传改良和病害防治为了提高水稻的抗病能力，研究人员通过遗传改良的方法，对水稻进行育种，选育出了一些具有抗稻瘟菌能力的优良品种。
比如：二优杂交水稻LTH177、S46、金茂88等品种。
同时，在病害防治方面，也有一系列有效的控制措施，比如：合理施肥、间作、轮作、覆盖、有机肥利用等。
此外，选择抗病性强的土地种植，控制虫害、用药量和药剂种类等也是预防水稻稻瘟病的有效措施。
总之，水稻稻瘟病对水稻的生长发育和产量造成了很大的危害。
通过深入研究水稻的耐病机制和选育抗病性强的优良品种，可以有效提高水稻的耐病能力，减少病害造成的损失，为保障粮食供给和发展农业经济做出积极贡献。
水稻稻瘟病抗性的研究进展
水稻稻瘟病抗性的研究进展沈文娟张银霞黄玉锋王文经摘要：目前，在水稻集中种植区域，稻瘟病是影响其产量的最大病害之一，宁夏地区便是受害地区之一。
通过运用品种抗病性能够很好地防治稻瘟病，同样也是公认的病害综合防治的根本策略。
本文通过对抗性鉴定方法、抗性资源筛选和发掘、抗性遗传的研究3个方面的描述，对宁夏地区的水稻稻瘟病抗性的研究现状做就簡明概述。
与此同时，对水稻稻瘟病抗性研究的现存问题和研究的发展方向进行了简要讨论。
关键词：水稻;稻瘟病;宁夏;抗性一、水稻稻瘟病概述稻瘟病还叫作稻热病，有火烧瘟的俗称，在全球各地都存在，是很厉害的水稻病害。
早在17世纪，就有了稻瘟病出现，我国17世纪的著作《天工开物》一书就有稻瘟病的记载，此后，日本在18世纪初期出现对其的记录与描述，意大利在19世纪中期也出现记录，紧接着许多其他国家相继有了记录与描述。
直到现在，全球有80多个国家都表示发生了稻瘟病。
在水稻的生长期和水稻的各种部分都有可能发生稻瘟病，根据病害的不同阶段和部位可分为秧苗，叶胚，叶枕胚，关节胚，穗胚，枝茎胚和谷粒胚。
叶瘟和耳瘟是最常见和最有害的。
当叶片爆炸严重时，整个田地都在燃烧。
当穗发生严重时，会引起大量白色穗或者颗粒。
在水稻的生长发育过程中，从四叶期到成穗期，该病最易发生。
稻瘟病发生在中国各地进行稻米种植的地方，特别是在宁夏地区。
在流行年，宁夏地区普遍造成稻米减产10%～20%，其中一些减产达40%～50%，有些田地甚至谷物没有收割。
自打进入21世纪以来，宁夏地区水稻种植地区的稻瘟病发生率不曾有过明显降低。
发病面积逐年增加，而且设计的品种也较多，情况严重性可见一斑。
宁夏每年损失超过1.5万吨水稻，损失的如此多的水稻在全国也占据很大比例，单宁夏地区每年的损失就可以满足数十万人的需求。
由此可见，稻瘟病的存在对水稻的产量有很大影响。
通过研究出抗病品种来防治稻瘟病，并适当辅助使用化学农药，可以有效控制稻瘟病的危害，保证了稻米的安全。
水稻稻瘟病的发病症状与防治措施研究进展
120--农业经济•专题综述 DOI:10.16498/ki.hnnykx.2019.002.032稻瘟病又称稻热病，是水稻重要病害之一[1]。
稻瘟病的发生可引起水稻产量的大幅度降低，严重时会导致产量减少40%~50%，甚至颗粒无收，且稻瘟病不受地域、季节影响，在各个稻区均有发生[2-3]。
例如，1975—1990年，世界范围内约有20%的水稻因感染水稻稻瘟病而颗粒无收[4-6]。
而在我国，从20世纪90年代开始，每年因稻瘟病导致的水稻产量损失高达数亿千克，而每年稻瘟病发生的面积均在380万hm 2以上[6]。
目前，随着稻瘟病发生面积的不断扩大，稻瘟病易感品种的不断增加，以及稻瘟病菌变异的复杂多样，因此，了解稻瘟病的发病症状，做到有的放矢，才可能有效防治水稻稻瘟病病害的发生，减少损失。
1 水稻稻瘟病的概况1.1 水稻稻瘟病的发生症状水稻稻瘟病在水稻生长、发育的各个时期均可发生。
根据稻瘟病发生部位的不同，可大致分为：苗瘟、节瘟、叶瘟、枝梗瘟、穗颈瘟、谷粒瘟等[7-9]。
（1）苗瘟主要是指形成于幼苗生长期的叶片上的褐色、梭形以及不定形病斑，偶尔会在病斑表面形成灰绿色的霉层。
（2）节瘟大多发生于抽穗期，发病时常见褐色小点于节上，随着病情的发展，褐色小点逐渐扩大，进而导致整个节部变为黑色，使其向内凹陷，并容易发生折断，如若病症严重，会造成白穗。
（3）叶瘟主要是指发生于分蘖期后，幼嫩叶片上长有的褐点型（一般见于水稻抗病品种）和白点型（常见于水稻易感病品种）病斑。
除此之外，在田间可见的叶瘟病病斑大多数属于急性型病斑和慢性型病斑。
其中，急性型病斑表现为：幼嫩叶片上形成深绿色、形状接近于圆形或近椭圆形的病斑，病斑的背面处一般覆盖有褐色霉层；而慢性型病斑则表现为：形状多为梭形或纺锤形，病斑中心处为灰白色，边缘处为黄色或淡黄色，其余部分为褐色。
同时，在病斑的两端均可见一条褐色的坏死线，病斑背面处也会覆盖有灰色霉层。
水稻稻瘟病发生的原因及综合防治技术
·163·农 技 推 广农业开发与装备 2017年第1期摘要：稻瘟病，又称稻热病，在不同生育期此病皆有发生可能。
此病因危害部位、时期等的不同，而细分为苗瘟、叶瘟、节瘟、穗颈瘟和谷粒瘟。
其中，危害最严重的，为叶瘟、节瘟、穗颈瘟。
调查此病常年流行的原因，与稻瘟病抗性差、适宜的发病条件、多量偏施氮肥、越冬病菌基数高等等，均有着很大的关系。
针对此病防病诱因，提出综合防治此病的策略，以“防”为主，早期用抗病品种，改善田间管理，注意清灭越冬菌源，谨慎用药物防治。
能根据不同发病时期，尝试用不同防治药物，及时准确用药，达到降低此病感染的目的。
关键词：稻瘟病；水稻；防治1 前言在我们四川宣汉水稻大面积栽种区，稻瘟病为重要病害之一。
一旦发现此病，能诱发稻田大量减产，甚至颗粒无收。
此病世界各稻区均匀发生。
本病在各地均有发生，特别在我们宣汉黄金镇遇到高温高湿年代发生偏重。
其中以叶部、节部发生为多，发生后可造成不同程度减产，尤其穗颈瘟或节瘟发生早而重，可造成白穗以致绝产。
近年来，我们宣汉稻瘟病年发生面积不少于千亩，我们黄金镇也是百亩以上。
而且出现逐年增加趋势，局部大爆发也不少见，目前，稻瘟病可能发生在省域内的任何年头、任何季节。
文章在查阅此病发生相关文献资料的基础上，就水稻稻瘟病发生的原因及综合防治措施做要点阐述，以供参考和借鉴。
2 水稻稻瘟病发生的原因2.1 稻瘟病抗性差不同水稻品种，对抗病性能存在差异。
通常情况下，稻瘟病的流行与否，与水稻品种的抗性关系很大。
现阶段，生产用的水稻品种，多数都是垂直抗性品种，水平抗性品种较少。
这样的栽种品种，被大面积单一栽种，很容易导致初始菌源扩散，而导致此病流行。
2.2 适宜发病条件环境适宜菌种繁衍，是此病发生的直接诱因。
其中，温度影响最大，其次为光照和水分。
经调查证实：在气温20～30℃，湿度90%以上，水稻株体水膜此环境下6～10h，可诱发稻瘟病的发生。
平均气温24～28℃，且有一昼夜以上饱和湿度，稻瘟病容易流行。
水稻抗瘟病遗传改良的研究进展
水稻抗瘟病遗传改良的研究进展水稻是世界上最重要的粮食作物之一，是许多人的主要食物来源。
瘟病是水稻的常见病害之一，常常影响水稻的产量和质量。
因此，水稻抗瘟病遗传改良已成为水稻育种的研究热点之一。
水稻瘟病的病原体是水稻瘟病菌，主要通过种子和土壤传播。
当水稻被感染时，会出现叶片黄化、枯死等症状，严重影响水稻的产量和质量。
因此，遗传改良已成为控制水稻瘟病的主要方法之一。
一、抗瘟病基因的克隆过去的研究表明，水稻中的一些基因可以增强水稻的抗瘟病性。
例如，OsRac1和OsRacB基因是水稻的两个小G蛋白基因，可以通过调控植物细胞内部的信号传导网络来增强水稻对瘟病菌的抵抗力。
此外，还有一些水稻基因可以通过调节水稻的细胞壁来提高水稻对瘟病菌的抗性。
这些基因的克隆和研究为开展水稻抗瘟病遗传改良提供了重要的基础。
二、分子标记的应用分子标记是一种用于分析基因的工具，可以用于快速鉴定水稻中存在的抗瘟病基因。
研究人员可以通过分析水稻种子或叶片中的DNA序列，识别出水稻中存在的抗瘟病基因，并针对这些基因进行遗传改良。
三、基因编辑技术的应用基因编辑技术是一种用于修改生物基因的技术，已经被广泛应用于水稻的抗瘟病遗传改良研究中。
例如，利用CRISPR/Cas9技术，研究人员成功地删除了水稻中一个与瘟病抗性相关的基因，从而增强了水稻对瘟病的抗性。
此外，还有一些新的基因编辑技术，如基因组编辑技术，可以更快速、更准确地进行基因工程。
四、生物信息学技术的应用生物信息学技术是一种利用计算方法进行生物学研究的方法。
研究人员可以利用生物信息学技术对水稻中的抗瘟病基因进行分析，从而更好地了解这些基因在水稻中的作用。
此外，生物信息学技术还可以用于预测水稻的基因组结构，并为水稻基因编辑提供基础。
综上所述，水稻抗瘟病遗传改良已经成为现代水稻育种的必经之路。
通过对抗瘟病基因的克隆和分子标记的应用，可以实现针对性的基因遗传改良；通过基因编辑技术和生物信息学技术的应用，可以更加快速、准确地进行基因工程。
水稻稻瘟病病菌研究进展
水稻稻瘟病病菌研究进展任鄄胜;肖陪村;陈勇;黄湘;王玉平;李仕贵【期刊名称】《现代农业科学》【年(卷),期】2008(015)001【摘要】稻瘟病菌(Phyricularia grisea(Cooke)Sacc.)是全球水稻产区最为流行、最具有破坏性的病原体,也是研究病原菌和寄主互作的主要模式病原菌.世界各国科学家对稻瘟病菌全面系统地进行了研究.就稻瘟病菌致病性分化、致病性和遗传宗谱的关系、稻瘟病菌功能基因和基因组的研究进行了归纳论述.【总页数】5页(P19-23)【作者】任鄄胜;肖陪村;陈勇;黄湘;王玉平;李仕贵【作者单位】四川农业大学水稻所,成都,611130;内江农业科学研究所,四川内江,641000;内江杂交水稻科技开发中心,四川内江,641000;内江农业科学研究所,四川内江,641000;内江杂交水稻科技开发中心,四川内江,641000;内江农业科学研究所,四川内江,641000;内江杂交水稻科技开发中心,四川内江,641000;内江农业科学研究所,四川内江,641000;内江杂交水稻科技开发中心,四川内江,641000;四川农业大学水稻所,成都,611130;四川农业大学水稻所,成都,611130【正文语种】中文【中图分类】S511;S435.111.4+1【相关文献】1.水稻稻瘟病菌研究进展rn（二）水稻稻瘟病菌遗传与分子生物学研究进展 [J], 何月秋;唐文华2.水稻与稻瘟病菌相互作用研究进展 [J], 韩艺娟;鲁国东3.水稻与稻瘟病菌互作的分子机制研究进展 [J], 陈其国;韦淑亚;章萍4.水稻稻瘟病抗性基因及稻瘟病菌无毒基因研究进展 [J], 张丽丽;桑海旭;马晓慧;毛艇;阙补超;王绍林;张战;于深州;李春泉5.稻瘟病菌与水稻互作研究进展 [J], 李珊;杜春梅因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。
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第15卷第1期2008年1月 现代农业科学M ode rn A g ricu ltura l Sc i encesV o.l 15N o .1Jan .,2008文章编号:1005-4650(2008)01-0019-05水稻稻瘟病病菌研究进展任鄄胜1,2,3,肖陪村2,3,陈 勇2,3,黄 湘2,3,王玉平1,李仕贵1(1.四川农业大学水稻所,成都611130;2.内江农业科学研究所,四川内江641000;3.内江杂交水稻科技开发中心,四川内江641000)摘要:稻瘟病菌(Phy ricularia grisea (Cooke)Sacc .)是全球水稻产区最为流行、最具有破坏性的病原体,也是研究病原菌和寄主互作的主要模式病原菌。
世界各国科学家对稻瘟病菌全面系统地进行了研究。
就稻瘟病菌致病性分化、致病性和遗传宗谱的关系、稻瘟病菌功能基因和基因组的研究进行了归纳论述。
关键词:稻瘟病菌;致病性;生理小种;遗传宗谱;功能基因;基因组中图分类号:S511;S435.111.4+1 文献标识码:AThe R esearch Progress on R ice B l ast FungusREN J uan -sheng 1,2,3,X I AO P e-i cun 2,3,CHEN Y ong 2,3,HUANG X iang 2,3,W ANG Y u -pi ng 1,L I Sh-i gu i 1,(1.R ice Res earch Instit u te of S i chuan Agricultura lU n i vers it y ,C hendu 611130,Ch i na ;2.Agri cu lt u ral S ci ence Res earch Instit u t e of Neiji ang ,Neijiang ,S ichuan 641000,C hina ;3.N eiji ang hybri d iz ati on R ice Technol ogy D evelopm ent C enters ,Neiji ang ,S ichuan 641000,C hina)Abstrac t :M agnapor t he grisea i s the m ost ep i de m i c and destructi ve pa t hogen of r i ce w or l d w i de.And it is also the pr i ncipa lm ode l o rganis m for research on i nteracti on bet w een f unga l pathogen and host p l ants .Sc i entists a t ho m e and abroad have round l y done re -search i nto rice b l ast fungus .It is rev ie w ed and su mm ar i zed the research progress on v iru lence spec i a li za ti on o f rice blast f ungus ,viru -lence ,relationshi p bet w een pathogenicity and genetic li neage ,f unctional gene and the geno m e of t he r i ce blast fungus .K ey word s :M agnap orthe gr isea ;pathog en i c ity ;physio l og ic race ;genetic li neag e ;f unc ti ona l gene ;genom e 收稿日期:2007-12-18作者简介:任鄄胜,男,1978年生,山东鄄城人,助理研究员,在读博士生,研究方向:稻瘟病及其抗性遗传育种。
E-m ai:l rjs heng @163.co m 通讯作者:李仕贵水稻作为世界上最重要的粮食作物,世界上超过半数的人口以此为主食;同时,水稻也是我国粮食安全和农业可持续发展的重要战略资源。
为适应全球人口的增长,国际水稻研究所估计到2020年水稻产量要在目前基础上再增加三分之一[1]。
水稻稻瘟病是我国稻区和世界其它稻区最为严重的病害之一。
稻瘟病发生历史悠久,分布广泛,危害严重,流行年份可减产10%~20%,严重时可减产40%~50%,甚至绝收。
据测算,每年由稻瘟病造成的水稻损失产量足以养活6000多万人[2]。
水稻稻瘟病是由真菌Phyric u l aria gr isea (Cooke )Sacc .引起的,被称为灰梨孢=Pyr icul ar i a oryae Cav .或称稻梨孢,属半知菌亚门真菌。
有性态为M agna -p ort he gr isea (H ebert)Barrnov .,属子囊菌亚门真菌,自然条件下尚未发现。
水稻稻瘟病菌的生活史如图1所示。
该病菌不仅侵染水稻,还能侵染小麦、大麦和粟等农作物,甚至侵染植物的根部[3,4]。
基于水稻作为农作物的重要地位和稻瘟病菌对水稻危害的严重性,人们对稻瘟病菌进行了深入系统的研究。
本文对前人和近几年来稻瘟病研究的情况加以综述,并对其研究存在的问题和进一步研究方向进行了讨论。
图1 M agnzporthe grisea 的生活史F rom:D ean e t a.l N ature ,434:980~9861 致病性分化1.1 鉴别品种早在1637年明代科学家宋应星在5天工开物6中记载了稻瘟病的发生,将稻瘟病称之为/发炎火0。
到1922年日本学者佐佐木首次报道了水稻稻瘟病菌存在致病性不同的菌株,并将对水稻致病性不同的菌株分为A和B两个生理小种[5]。
根据F lor的基因对基因学说(假说),所谓稻瘟病菌生理小种是指与病原菌的致病性有关的基因型。
到1961年日本首先确立了第一套稻瘟病菌生理小种鉴别品种,该套鉴别品种分为T、C、N三群,T群由特特普、塔杜康、乌尖3个品种组成;C群由长香稻、野鸡粳、关东51等3个中国粳稻或有中国稻血统的粳稻组成;N群由石狩白毛、誉锦、银河、农林22、爱知旭、农林20等6个日本粳稻组成;该套鉴别品种将日本稻瘟病菌菌株划分为18个生理小种[5]。
由于该套鉴别品种的遗传背景不清,日本研究者在1976年又建立了第二套稻瘟病生理小种鉴别品种。
该套鉴别品种由新2号(P i-k s)、爱知旭(P i-a)、石狩白毛(P i-a)、关东51(P i-k)、梅雨明(P i-k m)、福锦(P i-z)、社糯(P i-ta)、P i-4号(P i-ta2)、砦1号(P i-z t)等9个已知抗病基因的水稻品种组成,将日本稻瘟病菌株划分为23个生理小种[6]。
后来日本学者清泽茂久在日本第二套鉴别品种的基础上,对鉴别品种做了更换,并增加3个具有已知抗病基因的品种,组建了日本清泽鉴别品种。
不过该套鉴别品种主要用于水稻品种的抗病基因分析。
经过近几年的研究发现,日本清泽鉴别品种也不是单一的单基因鉴别品种,有的含2个主效抗病基因[6]。
稻瘟病病菌的致病性分化和毒力分布被列为稻瘟病病菌研究的两大重点。
20世纪60年代起各国都相继开展了稻瘟病致病性分化研究。
1960年L attere ll利用辛尼斯、拉克罗西、卡罗柔、瓦格-瓦格、拉米纳德Str.3、沙田早S、沙田早P、C15309、杜拉、NP125等10个鉴别品种,将来自美国、中美、南美、欧洲和亚洲的14个国家165个菌株划分为15个小种[7]。
1963年至1974年,菲律宾利用拉克罗西、沙田早S、CI5309、拉米纳德S tr.3、瓦格-瓦格、长香糯、稗秆稻、台中低脚乌尖,皮泰、CO25、K ataktara DA-2、KhaoT ah H aeng17等12个品种组成鉴别品种,测定了菌株3225个,鉴别出255个稻瘟病菌生理小种[8]。
1963年日本和美国协作研究,筛选出一套国际鉴别品种,它们分别为拉米纳德S tr.3、辛尼斯、NP125、乌尖、杜拉、关东51、沙田早S、卡罗柔;将从世界主要稻产区采集得来的稻瘟病病样划分为32个生理小种[9]。
但是由这套鉴别品种所携带的抗病基因不清和鉴别能力差,未被统一采用。
此外,韩国划分出27个生理小种[10],印度划分出31个生理小种[5]。
1976年我国稻瘟病菌生理小种联合试验组通过全国21个省(区)、市30多个单位协作研究,历经4年的集中试验,用来自全国的1739个菌株,接种212个水稻品种,根据品种的生理小种鉴别能力,选择有代表性的7个品种作为中国稻瘟病菌生理小种鉴别品种,它们分别是特特普、珍龙13、四丰43、东农363、关东51、合江18、丽江新团黑谷(以下统称LTH)。
用这套品种把来自全国的827个菌株划分为7群43个生理小种[11]。
1.2近等基因系由于上述稻瘟病生理小种是在不同的鉴别品种之上划分的,它们之间没有可比性。
建立遗传背景清晰、鉴别能力强、能统一使用的稻瘟病生理小种鉴别品种成为发展方向。
20世纪80年代中期,国际水稻研究所(IRR I)利用籼稻品种CO39作为轮回亲本,育成一套由4个系统组成的稻瘟病生理小种鉴别近等基因系[12]。
由于CO39含有抗性基因,该套近等基因系并非单基因系。
中国农业科学院作物育种栽培研究所以具有已知抗病基因的日本清泽鉴别品种草笛(P i-k,P i-sh)、梅雨明(P i-k m,P i-sh)、K1(P i-ta,P i-x)、P i -4号(P i-ta2P i-sh)、K60(P i-k p,P i-sh)、BL1(P i-b,P i -sh)作为抗病基因的供体亲本,以普感粳型品种丽江新团黑谷(LTH)为轮回亲本,经6次回交和抗性鉴定,1994年,在菲律宾国际水稻研究所(IRR I)用菲律宾菌株进行抗性鉴定,从172个系统中筛选出F-80-1、F-98-7、F-124-1、F-128-1、F-129-1、F-145-2等6个近等基因系。
2000年进行了稻瘟病菌生理小种鉴别能力鉴定,该套鉴别体系适合于籼稻区,也适用于粳稻区,是可以在国际上通用的鉴别体系[13]。
日本与I RR I合作,利用中国提供的LTH作为轮回亲本,与具有已知抗病基因的籼、粳稻品种杂交,经过1~3次回交,2000年也育成24个单基因系[14]。
周江鸿等利用我国育成的6个近等基因系和I RR I-日本合作育成的24个单基因系,对322个稻瘟病单孢菌株的毒力基因组成及其地理分布进行了测定和分析。