5 细 胞 的 起 源

5.4
整个过程，按照马古利斯的设想(1971)， 可用P74 图5-4表示。 关于内共生起源的假说，在20世纪初就有 人提出： 认为叶绿体是内共生体，起源于胞内共 生的蓝藻；线粒体也是内共生体，它起源 于胞内共生的细菌。

或者：内共生学说：
指一种较大的细胞把另一种较 小的细胞“吞吃”到细胞里面，但 并不把小细胞消化掉，而是与其建 立起一种互惠的共生关系。
这类细胞已经广泛分布于不同的小生境， 并以不同的方式适应这些小生境。 在生活方式上：它们通过吞噬、内共生 逐渐形成过氧化物酶体、溶酶体、线粒体、 叶绿体等细胞器；

有的胞内囊演变为内质网和高尔基体。
过氧化物酶体可能来源于在线粒体之前 的原始需氧细胞，它保护着自己的寄生细 胞，后来又使早期的真核生物克服氧的破 坏。 过氧化物酶体和线粒体的发育允许接纳 叶绿体的前体，后者是光合作用产生氧的 中心。
2．现存的原生生物的多样性为探寻原始性 细胞核的特性提供了基础。 现存原生生物，眼虫、涡鞭毛虫、多鞭 毛虫、毛滴虫、双滴虫类的细胞核全部与 典型的细胞核有或大或小的差异。
关键在于要弄清楚哪些是属于原始性的特 点。 为此先要找到较为原始的原生生物类群， 即可对它们的细胞核进行尽可能的深入考 察，并根据所得的结果提出一个具体的原 始性的细胞核模型。 此后，进 一步推论出原始性细胞核向 典型细胞核演变以及原始核从原细菌祖先 体内产生 的过程，井将两方面的推论予以 检验。
古细菌与真细菌及真核生物的进化 关系
古细菌是与真核生物有更密切亲缘关系
的原核生物。
真核生物的直接祖先应该是远古的古细
菌，而不是远古的真细菌。
线粒体和叶绿体则是与真细菌有较密切
的进化关系。
古细菌、真细菌与真核生物之间的进化关系
真核细胞起源的内共生学说 马古利(Margulis) (endosymbiotic theory)。 认为，约在十几亿年前，一些大型的具 有吞噬能力的细胞，先后吞并了几种原核 细胞(细菌和蓝藻)。由于后者没有被吞噬 细胞所分解消化，反而从寄生过渡到共生， 并成为宿主细胞的细胞器。如好氧细菌成 为线粒体，蓝藻成为叶绿体。


细胞膜的结构模型假说，3种：
1．丹尼尔—戴维森膜模型 1953年由丹尼尔、戴维森所提出。 该模型有两层类脂分子的疏水端在膜中 彼此相对地排列着，亲水的头部各向外侧， 它们的表面各有一层球蛋白覆盖。

2．罗伯逊膜模型 1959年，美国物理学家罗伯逊提出单位 膜模型。 认为双层类脂分子的内、外表面覆盖着 蛋白质分子平展的单质，而不是球蛋白。 膜呈蛋白质—磷脂—蛋白质3层夹心式结构。

原核细胞
原 始 细 胞
？ ？
真核细胞
随着DNA大分子的进化，原始的染色质体 也逐渐形成。 这些染色质体相对集中于细胞中央区， 并进一步形成细胞的控制中心—核区。 这时期所形成细胞的特点： 类似于原核细胞前身，称为“前原核细 胞”， 代表：前细菌和前蓝藻。

5．3．2 从原核细胞到真核细胞 德迪韦提出了具有吸引力的综合性假说 (图5-2) 要点 ： ①第一批细胞出现时大气中没有氧。 约20亿年前氧气含量显着增加，大量原 核细胞失去生命，其中某些类型除去了细 胞壁，成为具有双层质膜的细胞，其内膜 附有核糖体。

5．6
真核细胞起源的生物学意义
真核细胞的出现，是生物进化史上的一 个重大事件，它的意义是十分深远的，具 体表现在以下三个方面。

1．奠定了有性生殖产生的基础 真核细胞的起源为有性生殖的自然形成 奠定了基础。 真核细胞进行有丝分裂，而有性生殖的 重要特征——减数分裂实质上是有丝分裂 的—种特殊形式。
在上述整合过程中，宿主在DNA吸附处 的膜发生内陷，逐渐形成一种包围在宿主 染色体组外的双层膜。 这种膜和其中的染色体组就是最早的真 核细胞的细胞核。 在核膜的形成过程中，也伴随着染色 体、核仁等一系列的变化。 可见，这一进化阶段一般是以大量的膜 褶迭活动为标志的，以后又出现细胞内的 分室化。

在真核细胞中，同时存在着线粒体、叶 绿体和细胞质3组不同的tRNA， 还有3组不同的氨基酰tRNA合成酶。 在一个真核细胞中，同时存在3个互不 相同的蛋白质合成系统，显然这对内共生 学说特别有利。

在内共生学说中，细胞核的来历是主要 的难点。真核细胞基因成分复杂，至少有3 种来源， 1）从原细菌来的成分(如核糖体A蛋白基因， 2）从真细菌来的成分(可能来自前真核细胞 器基因组) 3）来历不明的成分(如细胞质的核糖体RNA)。


古细菌（原细菌）的发现及有关研究
1977年，C. R. Woese等人在用各种原核生物 的16S rRNA进行分子进化研究时，发现一 类能利用CO2和H2产生甲烷的厌氧细菌（产 甲烷菌Methanococcus）的rRNA序列与一般 细菌的十分不同，不同的程度比一般细菌 的rRNA序列与真核生物的rRNA序列的差异 还要大。


3．流动镶嵌模型
1972年，辛格和尼科尔森提出(图5—1)。 该模型强调膜的流动性和膜蛋白分布的不 对称性。例如，膜蛋白有的镶在膜表面， 有的嵌入或横跨磷脂双分子层。 1976年，尼科尔森又从细胞内的微丝与膜 蛋白的关系出发补充了流动镶嵌模型，称 膜复合体模型。


原始细胞膜的形成标志着原始细胞的诞生。

②质膜不断内陷，增加了吸收营养和分泌废 物的表面，也扩大了细胞的体积。 ③质膜进一步内陷，逐渐与细胞膜脱离。进 入细胞质后，形成众多的“胞内小泡”， 它们的外膜附有核糖体。 ④有些“胞内小泡”表面带有染色体，这种 结构很可是真桉细胞核的种子。当它演变 为带孔的核膜时，就出现了细胞核。
⑤由纤维素和微管组成的骨架成分的出现对 生长的细胞提供内部支撑，并使它能够弯 曲外模和使物质进行流动。 刚从它们的食物供给源游出来的细胞， 变得善于包被大的粒子并能在内部消化， 这便是早期的吞噬细胞。
线粒体、叶绿体和原核细胞中的DNA所包含 的双股分子与真核细胞染色体中的DNA不同， 不和蛋白质相结合，而是附着在线粒体、 叶绿体内膜的内侧和原核细胞质膜的内侧。 线粒体、叶绿体和原核生物中的DNA是环 状的， 真核生物细胞中的DNA则呈线状。

2）其次，从生理功能： 线粒体和叶绿体具半自主性。像细菌那 样是以筒单的分裂方式生长和繁殖，但分 裂的速度与他们所在的细胞并不同步。 线粒体和叶绿体含有自己的DNA和独立的 蛋白质合成装置。 每一个细胞器中的DNA都含有可以指导 它自己的某些组分合成的信息。

线粒体、叶绿体和原核生物在功能上也 有许多相似之处， 它们的核糖体对某些抗菌素有相似的反应。 某些能抑制原核生物蛋白质合成的抗 菌素(如氯霉素)能抑制线粒体、叶绿体的 核糖体的蛋白质合成， 而对真核生物细胞质核糖体中的蛋白质 合成却无抑制作用。

相反，某些对真核生物细胞核糖体中的 蛋白质合成有抑制作用的抗菌素(如放线菌 酮等)，却对线粒体、叶绿体和原核生物中 的核糖体的蛋白质合成无抑制作用。 真核生物细胞的转移核糖核酸 (tRNA)，与线粒体、叶绿体以及原核生物 细胞相比，有着明显的区别。





如果把生物进化的历史按无性与有性划分为 两个时期，那么在这30多亿年中，将近2／3的时 间属于无性生物时代。 在这段时期，生命长期处在单细胞阶段，进 化极其缓慢。 直到近10亿年前，随着有性生殖的出现，提 高了物种的变异性，因而大大推进了进化的速度。 现今地球上200多万种生物中，有性种类占绝 对多数，原始的无性生物少到仅占1％-2％。 这一简单的事实，有力地表明了真核细胞，特 别是有性机制的产生对加速进化的作用。

⑥生存于20亿年前的具有吞噬和内共生能力 的原核生物，由于它们演变出能使氧从有 害变为有利的细胞器，而成后来所有真核 细胞的祖先。
5.3.3 原细菌在细胞起源中的地位 原细菌(Achaeobacteria) 又译为古细菌或古生菌。 是一群与一般原核生物真细菌不同的独 立类群。 认识到它们在细胞起源中的进化地位。 即是人们一直在寻找的真核细胞的原核祖 先。 原细菌包括：产甲烷细菌类、极端嗜盐的 盐细菌类、嗜热的硫还原细菌类和极端嗜 热细菌类等。
生物引起人们的兴趣。 粘菌——有分有合
团藻——代表多细胞简单聚集并开始有分工。
从聚集到分工——单细胞生物向多细胞生物的进化
从聚集到分工——单细胞生物向 多细胞生物的进化
Baidu Nhomakorabea
5．5
细胞核起源的研究途径（略）
1．按照以往研究表明，真核细胞起源于古代的某 种原细菌，细胞核和细胞质也都起源于真核细胞 的原细菌祖先。 首先要抓住最原始的真核细胞体内的原始性细 胞核这一环节。只要明确了原始性细胞核的基本 特征，细胞核起源的整个过程可划分为3个阶段： 1）原始性细胞核形成以前的阶段、 2）形成阶段 3）形成后的阶段。 通过对这些阶段的分别研究，再综合起来，构 成整体。

因此有人认为在真核细胞起源过程中， 前真核生物不仅吞噬过好氧呼吸细菌，也 吞噬过一些其它对象，这些对象作为前者 的共生物。 在不断的进化过程中，共生物的某一部 分膜被宿主溶解，释放出其中的DNA，使共 生物与宿主发生遗传物质交换。 最终的结果： 共生物的部分DNA与游离基因同样的方式 被整合到宿主的染色体组中。

5．2
原始细胞膜结构模型
从原始生命到原始细胞的演变过程中， 细胞膜的形成是最关键的因素。 原始生命具有一个原始界膜，它能自成 体系的生活于海水中。 但这种界膜是极其简单的，它的物质交 换机制主要是依靠渗透作用。


原始界膜的选择性和稳定性较差，这是原 始生命生存与发展的主要障碍。 由原始界膜向细胞膜的过渡，是原始生命进 化的首要环节。
5 细胞的起源

地球上最初的生命是非细胞的形态。 非细胞生命如何进化为原核生物细胞， 再进化为真核生物细胞，细胞起源要阐述 的问题。

细胞的起源和进化
非细胞结构 原 始 生 命
？
原核细胞
？
原 始 细 胞
？
真核细胞
5．1 原核细胞与真核细胞 细胞是生物结构和功能的基本单位。 绝大部分物(除病毒等外)都由细胞组成。 两类： 原核细胞(procaryotic cell) 真核细胞(eucaryotic cell) 两者区别，细分约有30多项，详见表 5—1。P69

总之，内共生说关于线粒体和叶绿体 最早来自原核生物的这一论证，几乎得到 公认。 还有： 尤泽尔(Uzzell，1974)的经典学说； 博戈雷德的多基因组学说。 不足之处是缺乏依据。

非共生起源学说
真核细胞不是来源于原核细胞，而是
和原核细胞一同起源于原始生命。
在研究单细胞—多细胞的发展过程中，两种
随着第一个细胞的出现，整个有机界 的基础便产生了。 在原始的细胞膜内，遗传系统逐渐完 善，较多类的酶也产生出来，并逐渐提高 代谢作用的效率。 推动了细胞内物质的进一步分化，从 而向更高的细胞形态发展。

5．3 细胞起源与演化过程 5．3．1 从原始细胞到原核细胞 进化的主要标志： 细胞质的分化； 原始染色体的形成； 细胞质内不同酶系逐渐集中于一定区域； 细胞的代谢系统趋于有序化。

3．通过以往的研究表明， 原始性细胞核应是一种双滴虫核模型。 原始性的细胞核已有真核生物的染色质、 核小体和5种组蛋白，没有核仁和核孔复合 体。

总之，认为上述几点是探索细胞核的起 源问题切实可行的途径。 古今结合，并将分子古生物学、分子 细胞学等学科综合性地进行研究；也吸取 行为学研究的成果，把握生物的不平衡性 特点，从既定形态的比较中 推出历史形态 的变化，不失为一项颇有见地的研究模式。
内 共 生 学 说
现代生物学新证据： 1）首先，从形态结构上说 线粒体、叶绿体在很多方面类似于细菌和蓝藻。 如：前者的个体大小与后者类似；

线粒体的内膜与细菌的质膜一样，都是 纡曲的。 线粒体嵴上的基本颗粒也类似于某些需 氧细菌质膜上的颗粒，它们都参与了需氧 代谢的反应。

叶绿体的类囊体与蓝藻都含有作为它们结 构的整合部分的捕光色素。

原始细胞的模式
原始的基因、基因组
+ 膜系统 （ ？）
原始细胞的进化

建立起比较完善的膜系统和合成蛋白质的核糖 体。 基因组相对集中，形成类核，就进化为原始的 细菌类。 再建立光合作用系统，就进化为原始的光合细 菌，成为现代蓝菌的祖先。


真核细胞
有真正的细胞核。 细胞器种类多，结构复杂。