第22章 糖酵解作用PPT课件
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第22章糖酵解
（十）磷酸烯醇式丙酮酸转变为丙酮酸并产生 一个ATP分子
高能磷酸键
丙酮酸激酶
丙酮酸激酶是由4个亚基构成的四聚体，是酵解途径中的一个 重要的变构酶，其催化活性需要2价阳离子参与，如Mg2+、 Mn2+；果糖-1,6-二磷酸和磷酸烯醇式丙酮酸对该酶有激活作 用；而ATP、长链脂肪酸、乙酰-CoA、丙氨酸对该酶有抑制作 用。
催化该反应的酶为磷酸甘油酸激酶（PGK），其催化机制类似
己糖激酶，Mg2+需与ADP形成Mg2+-ADP复合物才能被酶催化。
底物水平磷酸化(substrate level phosphorylation)—将底物 的高能磷酸基直接转移给ADP(或GDP)生成ATP(或GTP)。这种 ADP（或GDP）的磷酸化作用与底物的脱氢作用直接相偶联的反 应过程，称为底物水平磷酸化。
1940年被阐明。(研究历史) Embden,Meyerhof,Parnas等人贡献最多， 故糖酵解过程一也叫Embdem-MeyerhofParnas途径，简称EMP途径。
在细胞质中进行
糖酵解的研究历史：
应追溯到4000年前的制酒工业。（发酵过程）
1854-1864年，Louis Paster的观点占统治地位：认
6-磷酸果糖激酶
这一步反应是酵解中的关键反应步骤。酵解的速度 决定于此酶的活性，因此它是一个限速酶。
磷酸果糖激酶是分子量为340000的四聚体。它是一 个别构酶，ATP是该酶的变构抑制剂，对此酶有抑制效 应，在有柠檬酸、脂肪酸时对加强抑制效应。AMP或无 机磷酸可消除抑制，增加酶的活性。高H+浓度（即pH 值低）抑制该酶活性（生物学意义是，可阻止酵解途径 继续进行，防止乳酸生成；又可防止血液pH下降，避免 酸中毒）。
第22章 糖酵解作用
2、发酵 (fermentation)：厌氧有机体（如酵母）把酵解产 、 ：厌氧有机体（如酵母）
生的NADH中的 交给丙酮酸脱羧生成的乙醛，乙醛还原形成 中的H交给丙酮酸脱羧生成的乙醛 生的 中的 交给丙酮酸脱羧生成的乙醛， 乙醇。这个过程叫酒精发酵。若将H交给丙酮酸生成乳酸 交给丙酮酸生成乳酸， 乙醇。这个过程叫酒精发酵。若将 交给丙酮酸生成乳酸，则 是乳酸发酵。 是乳酸发酵。
一、酵解与发酵
1、酵解 、酵解(glycolysis) ：是酶将葡萄糖降解成丙酮酸并伴随
着生成ATP的过程。 是好氧动物、植物和微生物细胞分解产 的过程。 是好氧动物、 着生成 的过程 生能量的共同代谢途径。 生能量的共同代谢途径。
O2充足 O2不足
丙酮酸进入线粒体， 丙酮酸进入线粒体，经三羧酸循环彻底氧化生成 CO2和H2O，NADH进入呼吸链氧化产生 进入呼吸链氧化产生ATP。 ， 进入呼吸链氧化产生 。 NADH将丙酮酸还原成乳酸，在胞液中进行。 将丙酮酸还原成乳酸，在胞液中进行。 将丙酮酸还原成乳酸
肠粘膜上皮细胞 门静脉
GLUT：葡萄糖转运体 ： (glucose transporter)
肝脏
GLUT
各种组织细胞
体循环
三、糖代谢是指葡萄糖在体内的复杂化学反应
葡萄糖吸收入血后 ， 依赖一类葡萄 葡萄糖吸收入血后， 葡萄糖吸收入血后 糖 转 运 体 （ glucose transporter ， GLUT）而进入细胞内代谢。 ）而进入细胞内代谢。
Glu
ATP ADP
（二）第二阶段——放能阶段 第二阶段 放能阶段
6. 3-磷酸甘油醛氧化为 磷酸甘油醛氧化为 磷酸甘油醛氧化为1,3-二磷酸甘油酸 二磷酸甘油酸
G-6-P F-6-P
糖酵解PPT课件
糖酵解
1
新陈代谢
糖代谢
分解
合成
脂代谢 蛋白质代谢 核酸代谢
糖酵解
无氧
磷酸戊糖途径及其他
有氧
酵解〔乳酸+ATP〕 柠檬酸循环〔H2O+CO2+ATP〕 发酵〔酒精+CO2+ATP〕
2
糖酵解主要内容
• 概念表述〔识记〕
• 将葡萄糖降解为丙酮酸并伴随着ATP生成的一系列反响， 是生物体内普遍存在的葡萄糖降解的途径。该途径也称作 Embden-Meyethof-Parnas 途径，简称ＥＭＰ途径。
糖原，淀粉
糖蛋白等 甘露糖
半乳糖
水果果糖
肌肉
肝脏
半乳糖-1-磷酸
果糖-1-磷酸
UDP-半乳糖
甘油醛
甘露糖-6-磷酸
UDP-葡萄糖 葡萄糖-1-磷酸
甘油
磷酸二羟丙酮
甘油-3-磷酸
葡萄糖
葡萄糖-6-磷酸
果糖-6-磷酸
甘油醛-3-磷酸
23
生成了具有高能磷酸基团转移势能的化合物
10
第七步反响：甘油酸-1，3-二磷酸的去磷酸化
糖酵解过程开场收获ATP
11
第八步反响: 甘油酸-3-磷酸的异构化
为进一步去磷酸化做准备
12
第九步反响: 甘油酸-2-磷酸的脱水
为进一步去磷酸化做准备
13
第十步反响: 烯醇式丙酮酸的去磷酸化
糖酵解过程最终收获ATP
• 无氧条件：留在细胞质，不彻底分解
• 发酵生成酒精：
酵母等
• C6H12O6 + 2ADP + 2Pi → 2C2H5O + 2CO2 + 2ATP + 2H2O
1
新陈代谢
糖代谢
分解
合成
脂代谢 蛋白质代谢 核酸代谢
糖酵解
无氧
磷酸戊糖途径及其他
有氧
酵解〔乳酸+ATP〕 柠檬酸循环〔H2O+CO2+ATP〕 发酵〔酒精+CO2+ATP〕
2
糖酵解主要内容
• 概念表述〔识记〕
• 将葡萄糖降解为丙酮酸并伴随着ATP生成的一系列反响， 是生物体内普遍存在的葡萄糖降解的途径。该途径也称作 Embden-Meyethof-Parnas 途径，简称ＥＭＰ途径。
糖原，淀粉
糖蛋白等 甘露糖
半乳糖
水果果糖
肌肉
肝脏
半乳糖-1-磷酸
果糖-1-磷酸
UDP-半乳糖
甘油醛
甘露糖-6-磷酸
UDP-葡萄糖 葡萄糖-1-磷酸
甘油
磷酸二羟丙酮
甘油-3-磷酸
葡萄糖
葡萄糖-6-磷酸
果糖-6-磷酸
甘油醛-3-磷酸
23
生成了具有高能磷酸基团转移势能的化合物
10
第七步反响：甘油酸-1，3-二磷酸的去磷酸化
糖酵解过程开场收获ATP
11
第八步反响: 甘油酸-3-磷酸的异构化
为进一步去磷酸化做准备
12
第九步反响: 甘油酸-2-磷酸的脱水
为进一步去磷酸化做准备
13
第十步反响: 烯醇式丙酮酸的去磷酸化
糖酵解过程最终收获ATP
• 无氧条件：留在细胞质，不彻底分解
• 发酵生成酒精：
酵母等
• C6H12O6 + 2ADP + 2Pi → 2C2H5O + 2CO2 + 2ATP + 2H2O
22 糖酵解作用2010-9
甘油醛-3-磷酸
无机磷酸
甘油醛-3-磷酸脱氢酶
～
1,3-二磷酸甘油酸
甘油醛-底3物-磷氧酸化时的，醛分基子氧化为羧基； 氧氧化化内成键与过能高（进能可磷程行化以酸产了学不化生重键是偶的新，磷联能分这酸布一键进量，高）行在形 能断；分子底 产内物 物重水 的新平 高是分磷 能指配酸 磷直化 酸，接:基形由团成一断个高裂代能并谢转磷中移酸间酯键； 甘油裂醛生成-3A-T磷P过酸程脱。氢酶催化，到由ADNPA分D子+和上无生成机A磷TP的酸过参程加。实现的。
甘油酸-2-磷酸
烯醇化酶
～9反应图 磷酸烯醇式丙酮酸
此反应为酵解途径中第二次底物水平磷酸化，但是， 此时只生成高能磷酸酯键，ATP还没有生成。
10、 磷酸烯醇式丙酮酸转变为丙酮酸 并产生一个ATP分子
这是由葡萄糖形成丙酮酸的最后一步反应。催化此反应的 酶称பைடு நூலகம்丙酮酸激酶（Pyruvate kinase, PK）
葡萄糖的磷酸化
葡萄糖
己糖1激反酶 应图
葡萄糖-6-磷酸
2、葡萄糖-6-磷酸（ G-6-P ）异构化 形成果糖-6-磷酸（F-6-P）
催化这一反应的酶称为由磷酸葡萄糖异构
酶（phosphoglucose isomerase）又称磷酸己
糖异构，G-6-P经烯醇式异构转变为果糖-6-磷酸
（F-6-P）反应可逆。
2、葡萄糖-6-磷酸（ G-6-P ）异构化 形成果糖-6-磷酸（F-6-P）
2反应图
磷酸葡萄糖异构酶
葡萄糖-6-磷酸
果糖-6-磷酸
3、F-6-P磷酸化，生成 果糖-1，6-二磷酸（FDP）
这一步是糖酵解或酒精发酵过程中的第二个磷酸化反 应。也是糖酵解过程使用的第二个ATP分子的反应，果糖 –6 – 磷酸被ATP进一步磷酸化形成果糖 –1，6 – 二磷酸。 该反应不可逆。
22糖酵解PPT课件
糖元和淀粉通过相应的磷酸化酶、磷酸葡
萄糖变位酶生成G-6-P进入酵解。其他单糖
可形成多个分支点的中间物进入酵解。
-
3
入糖 酵元 解、 的淀 准粉 备、 过二 程糖
、 己 糖 进
-
4
D-葡萄糖的代谢命运
D-Glc是多数生物的主要代谢燃料，在代谢中占有中心地 位。葡萄糖含有较高的能量，氧化生成H2O和CO2放出自 由能2840kJ/mol、变为大分子的淀粉或糖元贮存又可维 持相对低的摩尔渗透压浓度，而需要能量时又可分解成葡 萄糖氧化供能。
-
9
第一阶段的反应
-
10
.
催化这一反应的酶有己糖激酶和葡萄糖激酶。己 糖激酶专一性弱，Km值小；受ADP和葡萄糖-6-磷酸 的变构抑制。
葡萄糖激酶专一性强，Km值高，在肝糖浓度较 高时，催化葡萄糖6-磷酸的合成，促进糖原的合成。
-
11
糖酵解过程中的中间产物都带有磷酸基团， 它们的的意义在于：
1.磷酸化导致负离子，使分子产生极性，使 产物不致流失到膜外；
1.生成乳酸（发酵） 2.生成乙醇（发酵） 3.进入三羧酸循环（有氧呼吸）
-
33
乳酸生成(发酵)
-
34
-
35
乙 醇 生 成 发 酵
()
-
36
-
37
七、糖酵解作用的调节
1.磷酸果糖激酶的调节作用 2.果糖—2,6—二磷酸的调节作用 3.己糖激酶和丙酮酸激酶的调节作用
-
38
-Leabharlann 39-40前馈刺激作用 协同控制作用
肌肉等组织或微生物在无氧或暂时缺氧条件下，酵 解中生成的NADH用于还原丙酮酸生成乳酸，称为 乳酸发酵。
生物化学第22章糖酵解作用
丙酮酸生成乳酸的反应
丙酮酸
乳酸脱氢酶
乳酸
酵解的总反应式
在无氧条件下，每分子葡萄糖代谢形成乳酸的总 反应方程式如下： C6H12O6 + 2ADP + 2Pi → 2C3H6O3 + 2ATP + 2H2O
（二）生成乙醇
1.丙酮酸脱羧形成乙醛
丙酮酸脱羧酶
丙酮酸
乙醛
（二）生成乙醇
2.乙醛还原成乙醇
合成糖原 磷酸戊糖途径
葡萄糖
己糖激酶
葡萄糖-6-磷酸（可能不积累）
磷酸葡萄糖异构酶
果糖-பைடு நூலகம்-磷酸（积累）
磷酸果糖激酶被抑制
果糖-1,6-二磷酸
Return
丙酮酸激酶对糖酵解 的调节作用
九、其他六碳糖进入糖酵解途径
四种六碳糖构型比较
D-葡萄糖
D-甘露糖
D-半乳糖
D-果糖
果糖进入糖酵解途径
（肌肉中）
己糖激酶
果糖
果糖-6-磷酸
果糖进入糖酵解途径
（肝脏中）
①
果糖激酶
果糖
果糖-1-磷酸
果糖进入糖酵解途径
（肝脏中）
②
果糖-1-磷酸醛缩酶
果糖-1-磷酸
③
甘油醛激酶
甘油醛 二羟丙酮磷酸
甘油醛
甘油醛-3-磷酸
甘油醛 甘油 甘油-3-磷酸
④
醇脱氢酶
⑤
甘油激酶
⑥
甘油磷酸脱氢酶
果
糖
甘油
进
入
糖
甘油-3-磷酸
酵
在代谢途径中，催化基本上不可逆反应的酶 所处的部位是控制代谢反应的有力部位。在糖酵 解途径中，由己糖激酶、磷酸果糖激酶和丙酮酸 激酶催化的反应实际上都是不可逆反应，因此， 这三种酶都具有调节糖酵解途径的作用。
第二十二章 糖酵解 ppt课件
PPT课件
54
（二）柠檬酸的别构抑制
柠檬酸
离开线粒体 进入细胞质
大量ATP
抑制PFK-1
PPT课件
55
（三）质子的抑制
PPT课件
56
（四）AMP和ADP的别构激活
PPT课件
57
（五）F-2,6-BP的别构激活 F-2,6-BP被视为PFK-1最重要的正别构效应物。
PFK-2或F-P2P,T6课-B件Pase的结构
第二十二章 糖酵解
杨荣武 生物化 学原理 第二版
提纲
一、糖酵解概述 二、糖酵解的全部反应
三、 NADH和丙酮酸的命运
1. 在有氧状态下NADH和丙酮酸的命运 2. 在缺氧或无氧状态下NADH和丙酮酸的命运
四、其他物质进入糖酵解
五、糖酵解的生理功能
六、糖酵解的调节
1. 葡萄糖的可得性 2. 己糖激酶和葡糖激酶的调节 3. PFK-1的调节 4. 丙酮酸激酶的调节
TIM防止副P反PT课应件 发生的机制
24
糖酵解第二个阶段的反应
产生4 ATP
导致糖酵解净产生2ATP 涉及两个高能磷酸化合物
1. 二磷酸甘油酸（ 1,3- BPG ） 2. 磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）
PPT课件
25
反应6: 3-磷酸甘油醛的脱氢
3-磷酸甘油醛被氧化成1,3-二磷酸甘油酸
PPT课件
64
糖酵解限PPT速课酶件 的别构调节
65
23
TIM具有独特的防止副反应 发生的机制：在反应中形成 的磷酸烯二醇中间物若离开 酶分子，在溶液中很容易释 放出磷酸根生成丙二醛，而 能异构化生成3-磷酸甘油醛 的并不多。但在细胞内形成 丙二醛的可能性几乎为零， 这是因为当烯二醇中间物形 成以后，酶分子上一段由10 个氨基酸残基组成的环像一 个盖子堵住了活性中心，致 使烯二醇中间物无法离开酶 分子，只能异构化成3-磷酸 甘油醛。当3-磷酸甘油醛形 成以后，上述环消失，产物 得以释放。
第22章 糖酵解作用
1．单糖分解代谢最重要的基本途径之一
2．快速提供能量，使机体或组织有效适应缺氧
3．某些特殊组织或细胞的主要获能方式
（如成熟红细胞、皮肤、视网膜）
4．G完全氧化分解成CO2、H2O的必要准备阶段
2017年10月21日星期六 43
2017年10月21日星期六
44
2017年10月21日星期六
45
2017年10月21日星期六
2017年10月21日星期六 14
二、酵解的研究历史（P63） 发酵历史悠久，酿酒、工业酒精、面包
研究发酵，19世纪下半叶开始
1854～1864，法国Louis Paster
葡萄糖在无氧条件下被酵母菌分解生成乙醇
“活力”、“酵素”
发酵：“不要空气的生命”
2017年10月21日星期六
15
1897，德汉斯· 巴克纳兄弟(Hans buchner、Edward buchner)
乳酸 糖酵解 乙醛→乙醇 生醇发酵
2017年10月21日星期六
22
糖酵解的反应过程
葡萄糖→→→→丙酮酸
两个部分：准备、放能 三个阶段：活化、裂解、放能 10步反应
2017年10月21日星期六
23
（一）准备
ATP
Mg2+ (1)
己糖激酶/葡萄糖激酶
*
ADP
(2)
磷酸己糖异构酶
* 磷酸果糖激酶-1
(3)
2017年10月21日星期六
ATP
Mg2+
ADP
24
1、葡萄糖磷酸化(phosphorylation)→6-磷酸葡萄糖（G-6-P） 己糖激酶 葡糖糖激酶 分布广泛，专一性低 仅肝脏，专一性高 关键酶、调节酶，消耗1分子ATP
2．快速提供能量，使机体或组织有效适应缺氧
3．某些特殊组织或细胞的主要获能方式
（如成熟红细胞、皮肤、视网膜）
4．G完全氧化分解成CO2、H2O的必要准备阶段
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二、酵解的研究历史（P63） 发酵历史悠久，酿酒、工业酒精、面包
研究发酵，19世纪下半叶开始
1854～1864，法国Louis Paster
葡萄糖在无氧条件下被酵母菌分解生成乙醇
“活力”、“酵素”
发酵：“不要空气的生命”
2017年10月21日星期六
15
1897，德汉斯· 巴克纳兄弟(Hans buchner、Edward buchner)
乳酸 糖酵解 乙醛→乙醇 生醇发酵
2017年10月21日星期六
22
糖酵解的反应过程
葡萄糖→→→→丙酮酸
两个部分：准备、放能 三个阶段：活化、裂解、放能 10步反应
2017年10月21日星期六
23
（一）准备
ATP
Mg2+ (1)
己糖激酶/葡萄糖激酶
*
ADP
(2)
磷酸己糖异构酶
* 磷酸果糖激酶-1
(3)
2017年10月21日星期六
ATP
Mg2+
ADP
24
1、葡萄糖磷酸化(phosphorylation)→6-磷酸葡萄糖（G-6-P） 己糖激酶 葡糖糖激酶 分布广泛，专一性低 仅肝脏，专一性高 关键酶、调节酶，消耗1分子ATP
第22章 糖酵解作用
成的NADH+H+用于还原丙酮酸生成乙醇，称为
乙醇（酒精）发酵。
•
肌肉等组织或微生物在无氧或暂时缺氧条件
下，酵解中生成的NADH+H+用于把丙酮酸乳
酸，称为乳酸发酵。
• 根据产物不同，分为乙醇发酵、乳酸发酵等。
乙醇（酒精）发酵 厌氧生物（酵母及其他
微生物）把酵解中生成的NADH+ H+用于还原丙
酸果糖等，说明葡萄糖生成乙醇的过程中经历了磷酸酯阶
段。 4. 1930年， Gustar Embden和Otto Meyerhof等人发现肌
肉中也存在着与酵母发酵十分类似的不需氧的分解葡萄糖
并产生能量的过程，并搞清楚发酵过程的关键中间物 5. 1940年代，糖酵解途径基本已阐明清楚。
糖酵解过程具有普遍性
酮酸氧化脱羧生成的乙醛，进而产生乙醇的过程，
称为乙醇（酒精）发酵。
•
乳酸发酵 肌肉等组织或微生物在无氧或暂时 缺氧条件下，酵解中生成的NADH+H+用于还原 丙酮酸成乳酸的过程，称为乳酸发酵。
• 3.工业上的发酵
在人工控制的条件下，微生物通过自 身新陈代谢活动将不同的物质进行分解和 合成，转化为人们所需的各种代谢产物。
（7）3-磷酸甘油酸磷酸←→ 3-磷酸甘油酸
去磷酸化反应
PGK激酶催化， ADP磷酸化生成ATP，第一次产生 ATP过程共产生２分子ATP 。
O CO~ P Phosphoglyceric kinase CHOH +ADP CH2O P
O
COH CHOH +ATP CH2O P
（8） 3 -磷酸甘油酸←→ 2-磷酸甘油酸 位置移动。
织细胞也可增强糖酵解以获得能量。
第22章 糖酵解作用
HO CH2 H HO O H OH H
葡萄糖
P O CH2
H OH
ATP Mg2+ ADP
H HO
O H OH H H
H OH
H
己糖激酶
OH
OH
6-磷酸葡萄糖 磷酸葡萄糖
G
G6P
特点：
• 1、反应必须有Mg2+的存在 • 2、消耗1ATP • 3、反应不可逆：
保证进入细胞内的G可立即转化为磷酸化 形式，活化G 保证G一进入细胞内被有效地捕获，不会 透出细胞外
Glu
E1
G-6-P
F-6-P
ATP ADP E1:己糖激酶 己糖激酶
E2 F-1, 6-2P ATP ADP
磷酸二羟丙酮
甘油醛 3-磷酸 磷酸
糖 酵 解 的 代 谢 途 径
E2: 磷酸果糖激酶 E3: 丙酮酸激酶
NAD+ NADH+H+
1,3-BPG
ADP ATP
乳酸
NAD+ NADH+H+ ATP ADP E3
磷酸己糖裂解成2分子 分子磷酸丙糖 ⑷ 磷酸己糖裂解成 分子磷酸丙糖
CH2 O
P
CH2O C HO H H C C C O H OH OH
P
C O CH2OH
磷酸二羟丙酮 DAHP
醛缩酶 (aldolase)
+
CHO CH OH
CH2O
P
FBP
CH2 O
P
甘油醛 3-磷酸 磷酸 GAP
磷酸丙糖的同分异构化 ⑸ 磷酸丙糖的同分异构化
COOH C O
P
OH
CH2 O
3-PG
P
葡萄糖
P O CH2
H OH
ATP Mg2+ ADP
H HO
O H OH H H
H OH
H
己糖激酶
OH
OH
6-磷酸葡萄糖 磷酸葡萄糖
G
G6P
特点：
• 1、反应必须有Mg2+的存在 • 2、消耗1ATP • 3、反应不可逆：
保证进入细胞内的G可立即转化为磷酸化 形式，活化G 保证G一进入细胞内被有效地捕获，不会 透出细胞外
Glu
E1
G-6-P
F-6-P
ATP ADP E1:己糖激酶 己糖激酶
E2 F-1, 6-2P ATP ADP
磷酸二羟丙酮
甘油醛 3-磷酸 磷酸
糖 酵 解 的 代 谢 途 径
E2: 磷酸果糖激酶 E3: 丙酮酸激酶
NAD+ NADH+H+
1,3-BPG
ADP ATP
乳酸
NAD+ NADH+H+ ATP ADP E3
磷酸己糖裂解成2分子 分子磷酸丙糖 ⑷ 磷酸己糖裂解成 分子磷酸丙糖
CH2 O
P
CH2O C HO H H C C C O H OH OH
P
C O CH2OH
磷酸二羟丙酮 DAHP
醛缩酶 (aldolase)
+
CHO CH OH
CH2O
P
FBP
CH2 O
P
甘油醛 3-磷酸 磷酸 GAP
磷酸丙糖的同分异构化 ⑸ 磷酸丙糖的同分异构化
COOH C O
P
OH
CH2 O
3-PG
P
22章糖酵解作用PPT课件
1900s, Arthur Harden and William Young (Great Britain)separated the yeast juice into two fractions: one
heat-labile, nondialyzable zymase (enzymes) and the other heat-stable, dialyzable cozymase (metal ions, ATP, ADP,
甘油醛－3-磷酸 后5步，贮能阶段， 三碳糖氧化， 产生2NADH和4ATP
丙酮酸
糖酵解的全部反应过程在胞浆(cytoplasm)中进行，一 分子葡萄糖经无氧酵解可净生成两分子ATP。
1. 酵解途径详解（10种酶催化10步反应）
⑴ Hexokinase（己糖激酶）
ATP binds to the enzyme as a complex with Mg++. The first priming reaction Traps glucose inside cells Irreversible
葡萄糖磷 酸化生成6-
磷酸葡萄 糖(G-6-P)
6CH2OH
5
H
O
H
4 OH
H
OH
3
2
H
OH
glucose
ATP ADP 6CH2OPO32
5
H
H
OH
H
1
Mg2+
4
OH
OH
OH
3
H
1
OH
2
Hexokinase H
OH
glucose-6-phosphate
Hexokinase
heat-labile, nondialyzable zymase (enzymes) and the other heat-stable, dialyzable cozymase (metal ions, ATP, ADP,
甘油醛－3-磷酸 后5步，贮能阶段， 三碳糖氧化， 产生2NADH和4ATP
丙酮酸
糖酵解的全部反应过程在胞浆(cytoplasm)中进行，一 分子葡萄糖经无氧酵解可净生成两分子ATP。
1. 酵解途径详解（10种酶催化10步反应）
⑴ Hexokinase（己糖激酶）
ATP binds to the enzyme as a complex with Mg++. The first priming reaction Traps glucose inside cells Irreversible
葡萄糖磷 酸化生成6-
磷酸葡萄 糖(G-6-P)
6CH2OH
5
H
O
H
4 OH
H
OH
3
2
H
OH
glucose
ATP ADP 6CH2OPO32
5
H
H
OH
H
1
Mg2+
4
OH
OH
OH
3
H
1
OH
2
Hexokinase H
OH
glucose-6-phosphate
Hexokinase
第22章糖酵解
OO-
O—
O= O=
O=
O=C—O—As—O–
–
水解
1-砷酸-3-磷酸甘油酸
O=C—O—As—O–
–
1-砷酸-3-磷酸甘油酸
O=C—OH
+ 3-磷酸甘油酸
–O—As—O–
–
在有砷酸盐存在的情况下，酵解过程可 以照样进行下去，但不能形成高能磷酸 键，即砷酸盐起着解偶联作用，解除了 氧化和磷酸化的偶联作用。
6-磷酸葡萄糖
3、丙酮酸激酶的调控
▪ ATP变构抑制该酶活性。丙氨酸变构抑制该酶活性。 丙氨酸是丙酮酸接受一个氨基形成的，丙氨酸浓度增 加意味着丙酮酸作为丙氨酸的前体过量。1、6—二磷 酸果糖对该酶有激活作用。
不活跃的磷酸化的丙酮酸激酶
H2 O
减少
葡萄糖浓度
AD P
增加
Pi
AT
活跃的去磷酸化的丙酮酸激酶
F-6-P
+
去磷酸化的前后酶
Pi
F-6-P
H2O
— 低血糖 +
磷酸化的前后酶 Pi
ATP
F-2,6-BP
ADP
— F-6-P
2、己糖激酶的调控
ADP及其产物6- P-葡萄糖变构抑制该酶活性。与磷酸 果糖激酶的调节相一致。
胰岛素 诱导
葡萄糖 葡萄糖激酶
6-磷酸葡萄糖
葡萄糖
己糖激酶
ADP (-) 6-磷酸葡萄糖
糖酵解途径
（无氧）
葡萄糖
丙酮酸
（有氧）
乙酰 CoA
乳酸 乙醇
三羧酸 循环
丙酮酸的无氧降解及葡萄糖的无氧分解
葡萄糖
EMP
NADH+H+ NAD+
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ATP ADP
径
丙酮酸
磷酸烯醇式丙酮酸
E3
Glu
ATP
ADP
G-6-P
（一）酵解第一阶段——准备阶段
F-6-P
ATP ADP
F-1,6-2P
1. 葡萄糖磷酸化成为6-磷酸葡糖
磷酸二 3-磷酸 H O 羟丙酮 甘油醛
H
NAD+ NADH+H+
1,3-二磷酸甘油酸 H O
ADP ATP
3-磷酸甘油酸
2-磷酸甘油酸
糖代谢
Carbohydrate Metabolism
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目录
一、糖的主要生理功能是氧化供能
1. 氧化供能
这是糖的主要功能。
2. 提供合成体内其他物质的原料
如糖可提供合成某些氨基酸、脂肪、胆固醇、 核苷等物质的原料。
哺乳类动物体内已发现有4种己糖激 酶同工酶，分别称为Ⅰ至Ⅳ型。
肝细胞中存在的是Ⅳ型，称为葡糖 激酶(glucokinase)。它的特点是：
①对葡萄糖的亲和力很低 ②受激素调控
Glu
ATP
ADP
G-6-P
2. 6-磷酸葡糖转变为6-磷酸果糖
F-6-P
ATP
ADP
F-1,6-2P
P O CH2
磷酸二 3-磷酸 羟丙酮 甘油醛
F-6-P
ATP ADP
F-1,6-2P
磷酸二 3-磷酸 羟丙酮 甘油醛
NAD+
NADH+H+
1,3-二磷酸甘油酸
消化与吸收
糖异生途径
ATP H2O
有氧
+
丙酮酸
CO2
无氧 乳酸
淀粉 乳酸、氨基酸、甘油
第 22 章 糖酵解作用 glycolysis
* 糖酵解(glycolysis)：
糖酵解是酶将葡萄糖降解为丙酮酸并伴随ATP生成 的过程，是一切有机体中普遍存在的葡萄糖降解途径。
* 乳酸发酵(lactic acid fermentation)： 在缺氧条件下，葡萄糖经酵解生成的丙酮酸
肠粘膜 上皮细胞 刷状缘
麦芽糖+麦芽三糖 α-极限糊精+异麦芽糖 （40%） （25%） （30%） （5%）
α-葡糖苷酶
α-极限糊精酶
葡萄糖
食物中含有的大量纤维素，因 人体内无-糖苷酶而不能对其分解 利用，但却具有刺激肠蠕动等作用， 也是维持健康所必需。
（二）糖的吸收
1. 吸收部位
小肠上段
2. 吸收形式
一、酵解与发酵
1、酵解(glycolysis) ：是酶将葡萄糖降解成丙酮酸并伴随着
生成ATP的过程。 是好氧动物、植物和微生物细胞分解产生 能量的共同代谢途径。
O2充足 O2不足
丙酮酸进入线粒体，经三羧酸循环彻底氧化生成 CO2和H2O，NADH进入呼吸链氧化产生ATP。
NADH将丙酮酸还原成乳酸，在胞液中进行。
三、糖酵解的过程
* 糖酵解分为两个阶段
➢ 第一阶段 由葡萄糖分解成丙酮酸(pyruvate)，称之
为酵解途径(glycolytic pathway)。
➢ 第二阶段 由丙酮酸转变成乳酸。
EnergyRequiring
Steps of
Glycolysis
ATP ADP
2、发酵 (fermentation)：厌氧有机体（如酵母）把酵解产
生的NADH中的H交给丙酮酸脱羧生成的乙醛，乙醛还原形成 乙醇。这个过程叫酒精发酵。若将H交给丙酮酸生成乳酸，则 是乳酸发酵。
二、酵解的研究历史
❖1940年被阐明。 ❖Embden,Meyerhof,Parnas等人贡献
最多，故糖酵解过程一也叫EmbdemMeyerhof-Parnas途径，简称EMP途 径。 ❖在细胞质中进行
单糖
3. 吸收机制
刷状缘 肠 腔
Na+
G
小肠粘膜细胞
ATP ADP+NPai +泵
细胞内膜 门静脉
K+
Na+依赖型葡萄糖转运体
(Na+-dependent glucose transporter, SGLT)
4. 吸收途径
SGLT
小肠肠腔
肠粘膜上皮细胞
GLUT：葡萄糖转运体 (glucose transporter)
NAD+
H H OH
HO
OH H
OH
NADH+H+
1,3-二磷酸甘油酸
ADP ATP
3-磷酸甘油酸
H OH
葡萄糖-6-磷酸
2-磷酸甘油酸
磷酸烯醇式丙酮酸
ADP
ATP
丙酮酸
磷酸葡萄糖 异构酶
果糖-6-磷酸 (fructose-6-phosphate, F-6-P)
Glu
ATP
ADP
G-6-P
3. 6-磷酸果糖转变为1,6-二磷酸果糖
门静脉 肝脏
GLUT
各种组织细胞
体循环
三、糖代谢是指葡萄糖在体内的复杂化学反应
•葡萄糖吸收入血后，依赖一类葡萄 糖 转 运 体 （ glucose transporter ， GLUT）而进入细胞内代谢。
• 葡萄糖代谢概况
糖原
糖原合成 肝糖原分解
核糖 +
磷酸戊糖途径
葡萄糖 酵解途径
NADPH+H+
3. 作为机体组织细胞的组成成分
如糖是糖蛋白、蛋白聚糖、糖脂等的组成成分。
二、糖的消化吸收是在小肠进行的
（一）糖的消化
人类食物中的糖主要有植物淀粉、动 物糖原以及麦芽糖、蔗糖、乳糖、葡萄糖 等，其中以淀粉为主。
消化部位： 主要在小肠，少量在口腔
消化过程
口腔 胃 肠腔
淀粉
唾液中的α-淀粉酶 胰液中的α-淀粉酶
E1
Glu
G-6-P
ATP ADP
F-6-P E2 F-1, 6-2P
ATP ADP
E1:己糖激酶
磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油醛
NAD+
E2: 6-磷酸果糖激酶-1
NADH+H+
糖 E3: 丙酮酸激酶 酵
解
的
乳酸
1,3-二磷酸甘油酸
ADP ATP
3-磷酸甘油酸
代
NAD+
谢 途
NADH+H+
2-磷酸甘油酸
还原为乳酸(lactate) 。
* 乙醇发酵(ethanol fermentation)： 在某些植物、脊椎动物组织和微生物，酵解
产生的丙酮酸转变为乙醇和CO2，即乙醇发酵。
* 有氧氧化(aerobic oxidation)： 在有氧条件下，需氧生物和哺乳动物组织内
的丙酮酸彻底氧化分解为CO2和H2O，即糖的有 氧氧化 。
CH2 OH
H OH H
OH
H OH
葡萄糖
磷酸烯醇式丙酮酸
ADP
ATP
丙酮酸
P Oபைடு நூலகம்CH2
ATP
ADP
Mg2+
H H
OH
己糖激酶
OH H
HO
OH
(hexokinase)
H OH
葡萄糖-6-磷酸
(glucose-6-phosphate,
G-6-P)
（一）酵解第一阶段——准备阶段
1. 葡萄糖磷酸化成为6-磷酸葡糖