第四章 捕食者和猎物之间

猎物防御的进化速度与捕食者 反防御进化速度不对称的原因
对于猎物防御的选择压力要比对捕食者 反防御的选择压力要大得多。
捕食者的种群密度通常比猎物的要小， 导致捕食者遗传变异的机会小，减缓捕 食者对定向自然选择所作出的反应。
在很多捕食者和猎物系统中，捕食者每 发生一代，猎物就会发生好几代，使得 猎物的进化速度比捕食者更快。
（六）吃
安全通过捕食者的消化道 释放催吐物质 有毒不可食 有致死作用
第二节 进化上的军备竞赛
我们可以想象进化过程将会不断提高捕 食者发现和捕获猎物的效率，另一方面， 自然选择也会不断改进猎物及时发现和 逃避捕食者的能力。因此，在捕食者和 猎物共存系统中，存在着复杂的适应和 反适应关系，就像一场无休止的军备竞 赛。那么，对适应性所作的功能解释是 否可靠？进化军备竞赛是怎样开始的？ 这场竞赛将如何终结？
第四章 捕食者和猎物之间 的相互关系
捕食与反捕食 进化上的军备竞
赛
第一节 捕食与反捕食
综合各类动物的捕食 过程，可把捕食过程 划分为6个阶段，而在 每一个阶段上，猎物 都有一些逃生方法或 防御对策。本节将讨 论在捕食阶段及各阶 段上，捕食动物的捕 食行为和猎物的防御 对策——反捕行为。
（二）觉察
指捕食者已把猎物从其环境背景中 识别出来。
不动性：林鸱 隐蔽性：昆虫 迷惑捕食者：羚羊 利用捕食者的感觉限度和感知力
（三）确认猎物的可食性或有 利性并决定追捕
伪装：伪装成不可食的物体 迷惑捕食者 警戒色 拟态 带有明显标志表明自身作为食物对捕食
者的不利性
警wk.baidu.com色
作用：对捕食者发出警告来保护自己 产生以及进化：1)不可食性是如何进化而来的？
2)为什么这些动物不采取隐蔽自己的对策？ 警戒色除了把鲜艳色彩与有毒物质相结合外，
还可以与声音（响尾蛇和蜜蜂），气味（臭鼬， 椿象等）和其他方面的刺激相结合。但是这些 研究很少，比如：蝙蝠与飞蛾 例子：两栖类
捕食者与隐蔽猎物之间的进化 军备竞赛
正确指数 1.4 3.1 5.15 7.15 9.15
蓝枧鸟捕食翼下蛾的实 验
结论:据观察,当蛾子出现 在一个隐蔽的背景(黄色 线)时比出现在一个鲜明 的背景(红色线)时,枧鸟 所犯的错误要多得多.
猎物种群的多型现象能 有效地防止捕食者搜寻 印象的形成.
蓝枧鸟捕食翼下蛾实验
1.2 1
0.8 0.6 0.4 0.2
0
连续试验次数
捕食者与具警戒色猎物之间的 进化军备竞赛
鲜艳醒目的颜色往往 与不可食性联系在一 起。
警戒色可以使捕食者 学会回避具有警戒色 彩的猎物，同时降低 了猎物被错误攻击的 可能性。
警戒色的进化
巢寄生物与其寄主之间的进化 军备竞赛
寄生损失说 接纳派遭寄生历史较短说 卵拟态 分类群假说 目前还没有一个物种状态指标来区分一
个物种是拒绝种还是接纳种， Rothstein 认为接纳派仅仅是因为它们缺乏识别外 来卵的能力而蒙受巨大损失。
捕食者和猎物能够共存的原因
精明捕食假说 群灭绝假说 猎物超前进化假说
明显标志表明自己的不利性
臀斑信号和尾斑信号， 在善于奔跑的哺乳动 物中可能具有反捕的 作用。
右图：瞪羚的腾跃运 动
（四）接近猎物(攻击)
逃跑 采取令捕食者无法预测的行为 迅速进入隐蔽处或捕食者无法进入的小
生境 惊吓，欺骗和威胁行为 结群
（五）制服猎物以防逃跑
增强逃跑实力 机械方法：蜥蜴断尾 令捕食者厌恶 致命性 集体防卫
在鸟类，鱼类和昆虫中都有一些种类种 类不筑巢,不育幼而是把它们的卵产在其 他种类动物的巢中，这就是巢寄生动物。 例如：杜鹃。
显然，巢寄生会造成寄主鸟的重大损失， 也一定会导致寄主鸟类产生各种反适应。
寄主鸟类分为：接纳派和拒绝派。 Rothstein曾替过几种假说来解释。
Rothstein的几种假说
进化上的军备竞赛与协同进化
在捕食者与猎物相互作用下物种的长期进化过 程，通常被认为是军备竞赛或协同进化。协同 进化需要两个物种都作出特定的进化反应。
但是在捕食者和猎物系统中，真正的一对一的 协同进化关系却很少见。捕食者和猎物间的特 定适应性有很多，但却不是一个物种对另一个 物种的真正意义上的协同进化；而且更常见到 具有特化防御手段的捕食者，较少见到具有特 化反防御手段的捕食者。
例子
猫科动物 乌林鸮 双髻鲨 栖息在珊瑚中的动物 珊瑚蛇 欧洲雀鹰 两种甲虫不同的反捕策略
反捕食行为的特点
猎物的反捕对策总是同捕食动物的捕食 对策协同进化的
即使捕食不是作为一个密度制约因素在 起作用，一个遗传性的反捕食对策也可 能在种群中形成
被捕食者的防御行为是针对其他物种的， 而不是针对同种其他个体的
自然选择总是使动物的繁殖增至最大限 度，其最有效的方法就是发展反捕对策
特殊情况
反捕对策常常涉及到向捕食者发信号的 问题，但应注意的是，这不一定就是反 捕行为。
事实上，有些动物是希望被其他动物吃 下去的，很多寄生动物。
例如：彩蚴吸虫
（一）猎物进入可被捕食者发现 的距离
稀有性 表象稀有性 单利现象
拟态
一种动物模拟另一种动物的体色和体态， 以达到保护自己的目的。分为：缪勒拟 态和贝次拟态。
缪勒拟态则指一个不可食物种（不可食 程度较小）模拟另一个不可食物种（强 烈不可食）。
贝次拟态是指一个可食物种模拟一个不 可食物种。
拟态的例子
加州国王蛇 模拟动物的眼睛 模拟其他有毒的昆虫
一般说来，猎物防御的进化速度与捕食者反防 御的进化速度是不对称的，原因如下：
猎物防御的进化速度与捕食者 反防御进化速度不对称的原因
人工选择试验和杀虫剂抗性实验表明， 对单独一个特征的选择比对多个特征的 选择要容易得多。
避稀效应也使得捕食者难以形成捕食特 化。
特化防御与一般性（泛化）防御相比较 通常是出现在捕食过程的后期阶段上， 所以捕食者更经常遇到的是一般性防御， 使得其更多地对一般性防御产生适应。