生物氧化
生物化学 第8章 生物氧化
天冬 氨酸
①苹果酸脱氢酶
②天冬氨酸氨基转移酶
存在部位：肝脏、心肌组织
两种穿梭系统的比较
α-磷酸甘油穿梭 穿梭 物质 进入线粒 体后转变 成的物质 进入 呼吸链 α-磷酸甘油 磷酸二羟丙酮 苹果酸-天冬氨酸穿梭 苹果酸、 谷氨酸 天冬aa、α-酮戊二酸
FADH2
琥珀酸 氧化呼吸链
NADH+ H+
NADH 氧化呼吸链
琥珀酸由琥珀酸脱氢酶催化脱下的2H经复合 体Ⅱ（FAD，Fe—S）使COQ形成COQH2， 再往下传递与NADH氧化呼吸链相同。（见 上图）
NADH氧化呼吸链和琥珀酸氧化呼 吸链总图
FADH2
NADH
FMN
CoQ
Cyt-b c1
c
aa3
O2 H2O
3、分别进入两条呼吸链的底物
苹果酸 异柠檬酸 β -羟丁酸 谷氨酸 NAD+ FMN 琥珀酸 FAD（Fe-S） CoQ b c1 c aa3 O2
10
血红素b、c1 Fe-S 血红素c 血红素a 血红素a3 Cu2+ O2
Q
Cytc
13
1
Cytc Cyta
Ⅳ
细胞色素C氧化酶
13
(一)尼克酰胺核苷酸类(NAD+)
NAD+ 和NADP+的结构
NAD+：R=H NADP+：R=PO32-
尼克酰胺核苷酸的作用原理
H
H H CONH 2
C CONH2 N R
AH2 2H(2H++2e)
吸 链
1 2 O2
H2O
氧化
A
ADP+Pi
能量 ATP 磷酸化
第八章生物氧化
27
2.黄素蛋白（flavin protein，FP）
黄素蛋白的辅基有两种：FMN和FAD， 其分 子中的异咯嗪环可以进行可逆的加氢和脱氢反应， 故黄素蛋白在呼吸链中属于递氢体，在加氢反应 时接收2个氢原子。
28
H3C H3C
N
CH 2 O H C OH H C OH H C OH
O PO O-
36
37
细胞色素c （Cytochrome C）
➢13kD球形蛋白 ➢唯一能溶于水的细胞色素 ➢流动电子载体，可在线粒 体内膜外侧移动
38
呼吸链中常见的几种蛋白质或酶
名称
特点
主要功能
黄素蛋白
以FAD或FMN为辅基 传递H和电子
铁硫蛋白
辅基为铁硫中心（Fe-S） 传递单个电子
泛醌（CoQ）
脂溶性，能在内膜中自 由扩散
ATP、热能
10ion and storage of ATP
ATP在能量代谢中的核心作用 ATP的生成
底物水平磷酸化 氧化磷酸化 ATP的储存和利用
11
一、 ATP在能量代谢中的核心作用
生物体能量代谢的特点：
1. 生物体不能承受能量大量增加、能量大量 释放的化学过程，所以代谢反应都是依序 进行，能量逐步得失的反应
⊿G′
(kcal/mol) (－14.8) (－12.3) (－11.8) (－10.3) (－7.3) (－7.5) (－6.6) (－6.6) (－5.0)
14
二、 ATP的生成 （一）底物水平磷酸化 定义：代谢物在氧化分解过程中，因脱氢或
脱水而引起分子内能量重新分布，产 生高能键，然后将高能键转移给ADP （或GDP）生成ATP（或GTP）的过 程，称为底物水平磷酸化(substrate phosphorylation)。
生物化学 第八章 生物氧化
第二节 线粒体氧化体系
一、呼吸链（respiratory chain） 二、呼吸链的组成成分和作用 三、呼吸链的蛋白质复合体 四、呼吸链中各组分的排列顺序
Go on~
一、呼吸链（respiratory chain）
• 呼吸链是代谢物上的氢原子被脱氢酶激活 脱落后，经过一系列的传递体，最后传递 给被激活的氧原子，而生成水的全部体系。 • 在真核生物细胞内，它位于线粒体内膜上， 原核生物中，它位于细胞膜上。
功能：将底物上的氢激活
并脱下。
辅酶：NAD+或NADP+
NAD+ 和NADP+的结构
OR
NAD+：R=H NADP+：R=PO32-
尼克酰胺核苷酸的作用原理：
H
H H CONH 2
C CONH2 N R
+
+ H + e + H+
N R
+ H+
H
2H
H
e
H+
NAD(P)+
+2H
-2H
NAD(P)H+H+
Cys Cys
S S
Fe3+
S S
Fe3+S S来自Cys Cys+e-
Cys Cys
S S Fe3+
S S Fe2+
S S
Cys Cys
（4）泛醌（CoQ）
一种脂溶性的醌类化合物，其分子中的苯醌 结构能进行可逆的加氢反应，是氢传递体。
CoQ + 2H
CoQH2
（5）细胞色素（cytochrome,Cyt）
名词解释 生物氧化
名词解释生物氧化
生物氧化是生物体内利用氧气对食物中的有机物质进行能量代
谢的过程。
在此过程中，食物中的有机物质被分解为较小的分子，释放出能量并产生二氧化碳和水。
生物氧化包括三个主要的步骤：糖类的酵解、三羧酸循环和呼吸链。
糖类的酵解将糖分解为较小的分子，产生一定量的ATP。
三羧酸循环将这些小分子进一步分解，产生更多的ATP。
呼吸链将ATP的能量转化为化学能，最终产生水和二氧化碳。
生物氧化是生命维持的重要基础，对于维持生命和完成各种生物活动都至关重要。
- 1 -。
生物化学__生物氧化
生物氧化（一）名词解释1．生物氧化2．呼吸链3．底物水平磷酸化（一）名词解释1．生物氧化：生物体内有机物质氧化而产生大量能量的过程称为生物氧化。
生物氧化在细胞内进行，氧化过程消耗氧放出二氧化碳和水，所以有时也称之为“细胞呼吸”或“细胞氧化”。
生物氧化包括：有机碳氧化变成CO2；底物氧化脱氢、氢及电子通过呼吸链传递、分子氧与传递的氢结成水；在有机物被氧化成CO2和H2O的同时，释放的能量使ADP转变成ATP。
2．呼吸链：有机物在生物体内氧化过程中所脱下的氢原子，经过一系列有严格排列顺序的传递体组成的传递体系进行传递，最终与氧结合生成水，这样的电子或氢原子的传递体系称为呼吸链或电子传递链。
电子在逐步的传递过程中释放出能量被用于合成ATP，以作为生物体的能量来源。
3．氧化磷酸化：在底物脱氢被氧化时，电子或氢原子在呼吸链上的传递过程中伴随ADP 磷酸化生成ATP的作用，称为氧化磷酸化。
氧化磷酸化是生物体内的糖、脂肪、蛋白质氧化分解合成ATP的主要方式。
5．底物水平磷酸化：在底物被氧化的过程中，底物分子内部能量重新分布产生高能磷酸键（或高能硫酯键），由此高能键提供能量使ADP（或GDP）磷酸化生成A TP（或GTP）的过程称为底物水平磷酸化。
此过程与呼吸链的作用无关，以底物水平磷酸化方式只产生少量ATP。
(二) 填空题1．生物氧化有3种方式：____脱氢_____、_脱电子__________和_____与氧结合_____ 。
2．生物氧化是氧化还原过程，在此过程中有___酶；______、______辅酶；___和_____电子传递体___ 参与。
7．生物体内高能化合物有___焦磷酸化合物；；；______、___酰基磷酸化合物______、____烯醇磷酸化合物；_____、__胍基磷酸化合物；_______、____硫酯化合物_____、______甲硫键化合物___等类。
8．细胞色素a的辅基是____血红素A；_____与蛋白质以_____非共价____键结合。
基础生物化学-生物氧化
内膜约含 80％的蛋白质，包括电子传递链和氧 化磷酸化的有关组分，是线粒体功能的主要 担负者 。 线粒体 的内腔 充满半流动的基质 （衬质），其中包含大量的酶类以及线粒体 DNA和核糖体。 线粒体基质酶类包括 TCA酶类、脂肪酸-氧化 酶类和氨基酸分解代谢酶类。
哺乳动物线粒体 DNA 为环状分子，编码包括 细胞色素氧化酶、细胞色素 b 和 F0 疏水亚基 在内的10多种蛋白质，约占内膜总蛋白质的 20％，其余的蛋白质均由核基因编码，在细 胞质中合成后运入线粒体。 线粒体内膜的内表面有一层排列规则的球形颗 粒，通过一个细柄与构成嵴的内膜相连接， 这就是ATP合酶(偶联因子F1-F0)。
6.1.1.3 生物氧化中CO2和H2O的生成 ① CO2的生成 代谢底物在酶的作用下经一系列脱氢、加水等 反应，转变为含羧基的化合物，经脱羧反应 生成CO2，包括直接脱羧和氧化脱羧。
② H2O的生成 生物氧化中底物脱下的氢与氧结合生成水。
6.1.2 生物氧化的自由能变化 6.1.2.1 自由能概念 生物体不能直接利用热能做动，在生命活动过 程中所需的能量都来自体内生化反应释放的 自由能。 自由能(free energy) ：在恒温、恒压条件下一 个体系可用于做有用功的能量。又称Gibbs自 由能，以G表示。
②黄素蛋白(flavoproteins) 与电子传递链有关的黄素蛋白有两种，分别以 FMN和FAD为辅基。
在FAD、FMN分子中的异咯嗪部分可进行可逆 的脱氢加氢反应。氧化型黄素辅基从NADH接 受两个电子和一个质子，或从底物(如琥珀酸) 接受两个电子和两个质子而还原： NADH+H++FMN=NAD++FMNH2 琥珀酸+FAD=延胡索酸+FADH2
第五章 生物氧化
结构中的异咯嗪环，在该环上可 以进行可逆地加氢或脱氢反应。
NADH脱氢酶
酶蛋白 FMN
琥珀酸脱氢酶 酶蛋白 FAD 脂肪酰COA 酶蛋白 FAD
特点
1、FMN与FAD的异咯嗪环第1位、第10位 两个N原子能够可逆的进行加氢还原， 脱氢氧化。 2、呼吸链中第二个递氢体。 3、传递了两个 氢原子。
A
BH2还原型
（二）生物氧化的特点
体内的生物氧化与体外的物质燃烧，在本 质上都属于氧化过程，都消耗O2，产生CO2 同时放出能量。但由于生物氧化是在生物 体内进行，氧化还原反应进行的环境、条 件、方式等都具有与体外燃烧不同的特点。
物
体内的生物氧化有H2O参加
（1）提供生物氧化的环境
琥珀酸- 泛醌还原酶
该复合物是将电子从琥珀酸
铁硫蛋白
FAD
泛醌
NADH-泛醌还原酶
复合体Ⅱ的功能
琥珀酸- 泛醌还原酶
3、复合体Ⅲ 泛醌细胞色素C还原酶 该复合物是将电子从 泛醌 Cytb Cytc1 Cytc 4、复合体Ⅳ 细胞色素氧化酶
该复合物是将电子从 Cytc Cytaa3
（3）不需氧脱氢酶 以NAD或NADP为辅酶脱氢酶
以FMN或FAD为辅基脱氢酶 以NAD或NADP为辅酶脱氢酶 乳酸脱氢酶 苹果酸脱氢酶 柠檬酸脱氢酶 6- 磷酸葡萄糖脱氢酶
以FMN或FAD为辅基脱氢酶
琥珀酸脱氢酶 NADH脱氢酶
2、作用方式：SH2
2H (四）其它酶类 1、加氧酶 加单氧酶 加双氧酶 2、过氧化氢酶 3、过氧化物酶
生物氧化的场所 线粒体 生物氧化 微粒体 生物氧化
生物氧化
2H+
2CytFe3+ 2CytFe2+
O2½ O2
39
第三节 生物氧化和能量代谢
一 高能化合物和高能磷酸化和物 1. 高能化合物 体内的ATP等有机化合物在水解时可释放 出大量自由能，通常称为高能化合物或富含能量 的物质。换言之，所谓高能化合物是指化合物进 行水解反应时伴随的标准自由能变化（ΔG0’）等 于或大于ATP水解成ADP的标准自由能变化的化 合物。在PH7.0条件下，ATP水解为ADP和磷酸时， 其ΔG0’为-30.5KJ/mol。
22
5. 细胞色素体系（cytochromes,Cyt）
根据吸收光谱的不同可分为三类,即细胞色 素a,b,c（Cyta,Cytb，Cytc）。 线粒体的电子传递至少含有五种不同的细胞 色素：称为细胞色素b、c、c1、a、a3。 细胞色素b、c、c1辅基为血红素。 细胞色素a、a3不易分开，统称为细胞色素 aa3，其辅基为修饰过的血红素，称为血红素A， 唯一可将电子直接传递给氧的细胞色素，因此 又称为细胞色素氧化酶。
44
45
2.氧化磷酸化（oxidative phosphorylation）
氧化是底物脱氢或失电子的过程，电子 沿呼吸链向氧传递的过程中，逐步释放能 量——氧化放能；而磷酸化是ADP与Pi合成 ATP的过程——磷酸化吸能；这种氧化与磷酸 化两个过程紧密地偶联在一起形成ATP的过程 就是氧化磷酸化。氧化是磷酸化的基础，而 磷酸化是氧化的结果。如果只有代谢物的氧 化过程，而不伴随有ADP的磷酸化过程，则 称为氧化磷酸化的解偶联（uncoupling）.
46
三.ATP在呼吸链中形成的部位
即氧化磷酸化的偶联部位，确定方法有： 1.P/O比值测定 P/O比值指在一定时间内，氧化磷 酸化过程中消耗一摩尔氧所消耗的无机 磷的摩尔数，或者说消耗一摩尔氧所生 成的ATP的摩尔数。
第6章 生物氧化
功能：将电子从细胞色素 传递给 传递给O 功能：将电子从细胞色素C传递给 2
1 ADP和ATP的调节作用 和 的调节作用 ADP增高 增高/ATP降低 增高 降低 ADP降低 降低/ATP升高 降低 升高 2 甲状腺激素（促进） 甲状腺激素（促进） 甲亢病人基础代谢率高（活化 甲亢病人基础代谢率高（活化ATP酶） 酶 促进氧化磷酸化 抑制氧化磷酸化
46
3 氧化磷酸化的抑制剂
52
磷酸甘油脱氢酶
磷酸甘油穿梭 肌肉，神经） （肌肉，神经）
苹果酸-天冬氨酸甘油穿梭（肝脏，心脏） 苹果酸 天冬氨酸甘油穿梭（肝脏，心脏） 天冬氨酸甘油穿梭
苹果酸
1分子葡萄糖有氧氧化 分子葡萄糖有氧氧化 肌肉和神经组织中生成36ATP 肌肉和神经组织中生成 心脏和肝脏中生成38ATP 心脏和肝脏中生成
4
生物氧化的特点
生物氧化与体外燃烧的比较
生物氧化 反应条件 反应过程 能量释放 CO2生成方式 温 和 (体温、pH近中性) 体温、pH近中性) 逐步进行的酶促反应 逐步进行 （化学能、热能） 化学能、热能） 有机酸脱羧 体外燃烧 剧 烈 (高温、高压) 高温、高压) 一步完成 瞬间释放 （热能） 热能） 碳和氧结合
29
生物氧化产物2 生物氧化产物
第一条呼吸链： 第一条呼吸链： NADH氧化呼吸链 氧化呼吸链
CytC
复合体Ⅰ 复合体Ⅰ
复合体Ⅲ 复合体Ⅲ
复合体Ⅳ 复合体Ⅳ
生物化学(生物氧化)
程为:
E′=Eº′+
RT
C氧化态
nF In C还原态
(三)氧化还原电位与自由能的关系
△Gº’=-nF △Eº’
三. 高能磷酸化合物
(一)高能磷酸化合物的概念
高能磷酸化合物：一般将水解时释放20.9KJ/mol以上自由 能的化合物称之，含有高能量的键称为高能键，常 用” ～” 符号表示，典型的代表是三磷酸腺苷(ATP)含有 两个高能键。
二、三羧酸循环生成的ATP
乙酰CoA＋3NAD+＋FAD ＋ GDP＋Pi＋2H2O→
CO2＋3NADH＋FADH2＋GTP＋2H+＋CoASH 每个分子G彻底氧化为H2O和CO2，共能产生： 5（或7）＋12.5×2＝30（或32）分子ATP
三、三羧酸循环的回补反应
草酰乙酸的回补反应
1、丙酮酸的羧化 图6-25 丙酮酸的羧化
(二)呼吸链 呼吸链(respiratory chain,电子传递链ETC):指代谢物上
脱下的氢(质子和电子)经一系列递氢体或电子传递体按对电 子亲和力渐渐升高的顺序依次传递，最后传给分子氧而生 成水的全部体系。
NADH呼吸链
呼吸链
FADH2呼吸链
图5-17 NADH呼吸链（A）和FADH2呼吸链（B）
第五章 生物氧化
第一节 生物氧化概述 一.生物氧化 (一)生物氧化(biological oxidation)：糖、脂、蛋白质等有机 物质在活细胞内氧化分解，产生CO2和H2O并放出能量的 作用称生物氧化。
特点：一系列酶引起的,在活细胞内发生氧化还原反应。 反应部位：真核线粒体、原核细胞膜
(二)生物氧化的方式 1.CO2的生成 脱羧作用：α 脱羧和β 脱羧两种类型 脱羧过程：氧化脱羧 直接脱羧 (1) α 直接脱羧 丙酮酸脱羧反应 (2) β 直接脱羧 草酰乙酸脱羧反应 (3) α 氧化脱羧 丙酮酸氧化脱羧反应 (4) β 氧化脱羧 苹果酸氧化脱羧反应
生物化学第八章 生物氧化
1 O2 2
H2O
实测得FADH2呼吸链： P/O~ 2
FADH2
线粒体是真核细胞的一种细胞器，是生物氧化和能 量转换的主要场所。是组织细胞的“发电厂”。 线粒体内，外膜的化学组成有显著的区别; 外膜：磷脂，胆固醇含量高，蛋白质含量低 内外膜间隙：腺苷酸激酶，核苷酸激酶等 内膜：有些脱氢酶，氧化呼吸链有关的酶， ATP 合成酶 基质： 催化糖有氧分解，脂肪酸氧化，氨基酸分 解和蛋白质生物合成的酶
3
二、生物氧化的一般过程
主要解决三个问题：
1．代谢物中C如何在酶催化下生成CO2；
2．细胞如何利用O2将代谢物中的H氧化成H2O；
3．氧化产生的自由能怎样被收集、转换和储存。
4
生物氧化的三个阶段
脂肪 多糖 蛋白质
大分子降解 成基本结构 单位
脂肪酸、甘油
葡萄糖、 其它单糖
氨基酸
乙酰CoA
小分子化合物 分解成共同的 中间产物（如 丙酮酸、乙酰 CoA等）
31
2. 高能化合物
生化反应中，在水解时或基团转移反应中可释
放出大量自由能（ >20 千焦 / 摩尔）的化合物称为 高能化合物。
32
高 能 化 合 物 类 型
33
3. ATP的特点
在 pH=7 环 境 中 ， ATP 分子中的三个磷 酸基团完全解离成带 4个负电荷的离子形 式 （ ATP4-）， 具 有 较大势能，加之水解 产物稳定，因而水解 自由能很大（ ΔG°′= -30.5千焦/摩尔）。
34
4.ATP的特殊作用
在机体的能量代谢中， ATP 就好像能量通币， 高能化合物虽有多种，只有 ATP 可为一切生 理机能与生物合成反应提供能量； ATP是细胞内磷酸基团转移的中间载体
生物氧化
生物氧化(biological oxidation)物质在生物体内进行的氧化作用称为生物氧化。
它主要指糖、脂肪、蛋白质等在体内分解时逐步释放能量，最终生成CO2和H2O的过程。
又称组织呼吸或细胞呼吸。
除生成ATP的线粒体氧化体系外，还有不生成ATP的线粒体外其他氧化体系。
氧化反应的类型脱电子反应：脱氢反应：直接脱氢、加水脱氢加氧反应：直接加氧原子、直接加氧分子如Fe3+→Fe2+、Cu2+ →Cu+等；供电子体、受电子体；供氢体、受氢体；直接脱氢（也包括脱电子反应）；加水脱氢（使作用物分子上加1个氧原子）；生物氧化体外氧化相同点①遵循氧化还原反应的一般规律：有加氧、脱氢、失电子等。
②氧化时的耗氧量、最终的产物、释放的能量均相同。
不同点①反应在有水、体温、pH近中性的细胞内进行。
②在一系列酶的催化下进行。
③能量逐步释放生成ATP。
④加水脱氢使物质间接获得氧，脱下的氢与氧结合生成水，CO2由有机酸脱羧产生。
①反应在高温或高压、干燥条件下进行。
②无机催化剂③能量瞬间大量释放，转换为光和热。
④产生的CO2和H2O是由物质中的C和H直接与氧结合生成。
生物氧化与体外氧化的异同生物氧化的酶类氧化酶类：脱氢酶类：加氧酶类：过氧化物酶类：催化底物脱氢且只能以氧为直接受氢体。
一般含Cu，产物为H2O，也有例外。
需氧脱氢酶：以氧或其他化合物为受氢体，生成H2O2。
如FMN，FAD辅基。
不需氧脱氢酶：不以氧、而以某些辅酶（如NAD+，NADP+）或辅基（FMN，FAD）为受氢体。
第一节生成ATP的线粒体氧化体系指线粒体内膜中按一定顺序排列的一系列具有电子传递功能的酶复合体。
以传递电子和H+的形式传递代谢物氧化脱下的氢原子，最后使活化的氢与活化的氧结合生成水。
这一系列酶和辅酶称为呼吸链(respiratory chain)又称电子传递链(electron transfer chain)。
一、呼吸链⏹定义传递H 的酶或辅酶称为递氢体（2H 2H ++ 2e ）;传递电子的酶或辅酶称为电子传递体。
生物氧化
O2
CO2和H2O
ADP+Pi ATP
能量
热能
生物氧化与体外氧化之相同点
生物氧化中物质的氧化方式有加氧、脱氢、 失电子，遵循氧化还原反应的一般规律。 物质在体内外氧化时所消耗的氧量、最终产 物(CO2，H2O)和释放能量均相同。
生物氧化与体外氧化之不同点
生物氧化
反应环境温和，酶促反应逐步
细胞色素c
复合体Ⅳ 细胞色素C氧
13
162
1
13
血红素c
血红素a，a3，
Cyt c1， Cyt a
Cyt c（膜间隙侧）
化酶
泛醌不包含在上述四种复合体中。
CuA, CuB
1、复合体Ⅰ作用是将NADH+H+中的电子 传递给泛醌(ubiquinone)
复合体Ⅰ又称NADH-泛醌还原酶。 复合体Ⅰ电子传递：NADH→FMN→Fe-S→ CoQ→ Fe-S→ CoQ
2-
N O
HO
P O
O H3C HO
OPO3H2 OH CH2 C CH3
C H CO NH O CH2 C NHCH2CH2
O
H2C
sSH ～C
CH3
乙酰辅酶A
磷酸肌酸作为肌肉和脑组织中能量的一种贮存形式。
ATP的生成和利用
ATP
肌酸 磷酸 肌酸 氧化磷酸化 底物水平磷酸化
~P 机械能(肌肉收缩) 渗透能(物质主动转运) 化学能(合成代谢) 电能(生物电) 热能(维持体温)
呼吸链总式
2H→ → → ½ O2 H2O + 能量 NADH+H+ + ½ O2 →NAD+ + H2O + 能量 FADH2 + ½ O2 →FAD + H2O + 能量
第九章 生物氧化
• 生物氧化概述 • 电子传递链 • 生物氧化中ATP的生成
第一节 生物氧化概述
一、生物氧化的基本概念
• 生物氧化（biological oxidation）：有机物质（糖、脂肪 和蛋白质）在生物体内氧化分解成CO2 和H2O，并释放能 量的过程。
• 又称为细胞氧化或细胞呼吸、组织呼吸。
三种假说： • 化学偶联假说 高能共价中间产物 • 构象偶联假说 高能构象中间产物 • 化学渗透假说 1961，P.Mitchell
化学偶联假说（1953年）
chemical coupling hypothesis
认为电子传递反应释放的能量通过一系列连续的 化学反应形成高能共价中间物，最后将其能量转 移到ADP中形成ATP。
HO OH ATP
ADP AMP
ATP
ATP在能量交换中的作用如同能量“货币”，是一种 可以流通的能量物质：即可从能量较高的化合物获得 能量，也可较容易地向能量较低的化合物传递能量。
表 各种磷酸化合物的水解自由能
磷酸化合物 磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）
氨基甲酰磷酸 乙酰基磷酸 磷酸肌酸（CP） 焦磷酸（PPi） ATP（→ADP + Pi） 葡萄糖-1-磷酸（G-1-P） 葡萄糖-6-磷酸（G-6-P） α-磷酸甘油
三、生物氧化中CO2的生成
1. 直接脱羧作用
• α-直接脱羧：如氨基酸脱羧
• β-直接脱羧：如草酰乙酸脱羧
2. 氧化脱羧作用
• α-氧化脱羧：如丙酮酸的氧化脱羧
• β-氧化脱羧：如异柠檬酸的氧化脱羧
四、生物氧化过程中H2O的生成
1. 底物脱水
2. 由呼吸链生成水
在生物氧化中，水是代谢物上脱下的氢与生物体吸进的O2化合 生成的。代谢物上的氢需要在脱氢酶的作用下才能脱下，吸入的 O2要通过氧化酶的作用才能转化为高活性的氧。在此过程中， 还需要有一系列传递体才能把氢传递给氧，生成水。
生物化学 第六章 生物氧化
电子传递链(呼吸链)
琥珀酸 复 合 体 Ⅰ
2H
复合体Ⅱ FAD.H2 (Fe-S)
2H 2H 2e
2H NAD+
复 合 体 琥珀酸氧化呼吸链 Ⅳ
2e
FMN (Fe-S)
Q10
2H+
Cytb Cytc1 2e (Fe-S) 复合体Ⅲ H2O
Cytc
2e
aa3
2e
NADH氧化呼吸链
O2-
1 2 O2
第三节 ATP的生成
（二）呼吸链成分的排列
由以下实验确定 ① 标准氧化还原电位 ② 拆开和重组 ③ 特异抑制剂阻断 ④ 还原状态呼吸链缓慢给氧
呼吸链中各种氧化还原对的标准氧化还原电位 氧化还原对 NAD+/NADH+H+ FMN/ FMNH2 FAD/ FADH2 Cyt b Fe3+/Fe2+ Q10/Q10H2 Cyt c1 Fe3+/ Fe2+ Cyt c Fe3+/Fe2+ Cyt a Fe3+ / Fe2+ Cyt a3 Fe3+ / Fe2+ 1/2 O2/ H2O Eº (V) ' -0.32 -0.30 -0.06 0.04（或0.10） 0.07 0.22 0.25 0.29 0.55 0.82
故又称混合功能氧化酶(mixed-function oxidase) 或羟化酶(hydroxylase)。 上述反应需要细胞色素P450 (Cyt P450)参与。
微粒体氧代谢的意义
参与体内正常物质代谢，如羟化、合成等
参与体内生理活性物质的灭活及药物、毒
物解毒转化和代谢清除反应、保护机体
第五章 生物氧化
第二节
氧化还原酶类
1、脱氢酶 使代谢物的氢活化、脱落 Nhomakorabea 传递给受氢体或中间传递体 显著特点：体外实验中以甲烯蓝为受氢体 氧化型甲烯蓝：兰色 还原型甲烯蓝：无色
高能基团的传递
高能化合物的种类
烯醇式磷酸化合物 △Go Kcal/mol (-C=C-O~P(O)) -14.8 酰基磷酸化合物 (-C-O~P(O)) -10.1 O 焦磷酸化合物 ((O)P-O~P(O)) -7.3
磷氧型 -O~P 磷酸化合物
磷氮型 HN =C-N~P(O)
O
-10.3 -7.5
磷酸烯醇式丙酮酸 (PEP)
CH2OH
2-磷酸甘油酸
二、呼吸链生成水
（1）代谢脱下的氢原子通过多种酶和辅酶所催化的 连锁反应逐步传递，最终与氧结合生成水； （2）酶和辅酶有序排列在线粒体内膜； 传递氢的酶和辅酶——递氢体 传递电子的酶和辅酶——递电子体 （3）与细胞呼吸有关，此传递链称为呼吸链。 递氢体、递电子体都起传递电子的作用，称 电子传递链。
乙酰CoA
共同中间物进入 三羧酸循环,氧化 脱下的氢由电子 传递链传递生成 H2O，释放出大 量能量-ATP。
磷酸化
电子传递 （氧化）
+Pi
e-
三羧酸 循环
• 生物氧化主要的内容 • （1） CO2如何生成？脱羧反应
• （2） H2O如何生成?电子传递链 • (3)能量如何生成?ATP的生成
生物氧化的特点
O R C O～ P O O
CH2
第八章 生物氧化
Cyt c
e-
内外膜间隙侧
e-
Q e-
Ⅰ
Ⅱ e-
Ⅲ
e- 线粒体内膜
Ⅳ
NADH+H+ NAD+
延胡索酸 琥珀酸
基质侧
H2O 1/2O2+2H+
四个蛋白复合体：复合体I ～ IV 两个可灵活移动的成分：泛醌（CoQ）和 Cyt c
三、主要的呼吸链
（一）NADH氧化呼吸链
NADH
FMN （Fe-S）
CoQ
解耦联蛋白作用机制（棕色脂肪组织线粒体）
H+
热能
内外膜间隙侧 + +++++
Cyt c
+
++
解耦联 蛋白
Ⅰ
-
基质侧
Q
F
Ⅱ
--
0
Ⅲ- - -
Ⅳ
-
F1
ADP+Pi ATP
H+
寡霉素(oligomycin)
可阻止质子从F0质子通道回流，抑制ATP生成。
内外膜间隙侧
寡霉素
（三）ATP的利用和储存
为糖原、磷脂、蛋白质合成时提供能量的UTP、 CTP、GTP一般不能从物质氧化过程中直接生成， 它们的生成和补充都有赖于ATP。 NMP + ATP <=核苷单磷酸激酶=> NDP + ADP NDP + ATP <=核苷二磷酸激酶=> NTP + ADP
构成呼吸链的递氢体或递电子体通常以复合体的 形式存在于线粒体内膜上。
一、呼吸链的主要组分
Cyt c
内外膜间隙侧
生物氧化
三、生物氧化的本质及过程
1. 本质 生物氧化的本质是电子的得失，失电 子者为还原剂，是电子供体，得电子者为氧化 剂，是电子受体，在生物体内，它有三种方式： O2 加氧氧化 苯丙氨酸 酪氨酸 电子转移
脱氢氧化
OH CH3CHCOOH NAD
+
乳酸脱氢酶
O CH3CCOOH
NADH
脂肪
多糖
蛋白质
C NH O
磷酸肌酸 磷酸精氨酸 10.3千卡/摩尔 7.7千卡/摩尔 这两种高能化合物在生物体内起储存能量的作用。
③
硫酯键型
N
NH2 N N OCH2
-
O R C SCoA
O O S O
-
O O P O
N H H OH
O
H H OH
酰基辅酶A
3‘-磷酸腺苷-5’-磷酸硫酸
乙酰辅酶A
④ 甲硫键型
化学渗透假说简单示意图
线粒体膜
线粒体基质 H 2O eO2 ATP ADP + Pi
- - - ++++
H+ H+
化学渗透假说详细示意图
胞液侧 H+ + + + + + +
H+ H+ Cyt c
+
+ +
F0
+
Q
NADH+H+
Ⅰ
Ⅱ
NAD+
延胡索酸 琥珀酸
-
Ⅲ
Ⅳ
- - 1/2O2+2H+ H 2O
- F1
问答题
1、简述化学渗透学说的主要内容，其最显著特点是什么？ 2、何谓高能化合物？体内ATP 有那些生理功能？ 3、氰化物和一氧化碳为什麽能引起窒息死亡？原理何在？
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24章生物氧化一、判断题( × )1. 细胞色素是指含有FAD辅基的电子传递蛋白。
( × )2. △G和△G0ˊ的意义相同。
( √ )3. 呼吸链中的递氢体本质上都是递电子体。
( × )4. 胞液中的NADH通过苹果酸穿梭作用进入线粒体，其P/O比值约为1.5。
( √ )5. 物质在空气中燃烧和在体内的生物氧化的化学本质是完全相同的，但所经历的路途不同。
( √ )6. ATP在高能化合物中占有特殊的地位，它起着共同的中间体的作用。
( × )7.电子通过呼吸链的传递方向是△E Oˊ正→△E Oˊ负。
( √ )8. ATP虽然含有大量的自由能，但它并不是能量的贮存形式。
( √ )9. 磷酸肌酸是ATP高能磷酸基的贮存库，因为磷酸肌酸只能通过这唯一的形式转移其磷酸基团。
( √ )10. 生物界NADH呼吸链应用最广。
二、选择题1. 下列有关生物氧化的叙述，错误的是( )A. 三大营养素为能量主要来源B. 生物氧化又称组织呼吸或细胞呼吸C. 物质经生物氧化或体外燃烧产能相等D. 生物氧化中CO2经有机酸脱羧生成E. 生物氧化中被氧化的物质称受氢体(或受电子体)2. 三大营养素是指( )A. 水，无机盐，糖B. 糖，脂类，蛋白质C. 糖，脂肪，水D. 糖，脂肪，蛋白质E. 蛋白质，核酸，酶3. 在生物氧化中NAD+的作用是( )A. 脱氢B. 加氧C. 脱羧D. 递电子E. 递氢4. 下列有关呼吸链的叙述，错误的是( )A. 呼吸链也是电子传递链B. 氢和电子的传递有严格的方向和顺序C. 仅有Cyt a3直接以O2为电子受体D. 黄素蛋白接受NADH及琥珀酸等脱下的HE. 递电子体都是递氢体5. 真核生物呼吸链的存在部位是( )A. 细胞质B. 线粒体C. 细胞核D. 微粒体E. 过氧化物酶体6. 哪个代谢不是在线粒体中进行的( )A. 糖酵解B. 三羧酸循环C. 电子传递D. 氧化磷酸化E. 脂肪酸β-氧化7. 体内分布最广的一条呼吸链是( )A. FADH2氧化呼吸链B. NADH氧化呼吸链C. 琥珀酸氧化呼吸链D. B与AE. B与C8. 哪个化合物不是呼吸链的组分( )A. NAD+B. FADC. CoAD. CoQE. Cyt9. 下列哪个物质不是琥珀酸氧化呼吸链的组分( )A. NAD+B. FADC. CoQD. Cyt aa3E. Cyt b10. 下列有关NADH的叙述，错误的是( )A. 又称还原型CoⅠB. 可在线粒体中形成C. 可在细胞液中形成D. 在线粒体中氧化并生成ATPE. 在细胞液中氧化并生成ATP11. Cyt在呼吸链中的排列顺序是( )A. b→c→c1→aa3→O2B. c→b1→c1→aa3→O2C. b→c1→c→aa3→O2D. c1→c→b→aa3→O2E. c→c1→b→aa3→O212. 肌肉或神经组织细胞浆内NADH进入呼吸链的穿梭机制主要是( )A. 3-磷酸甘油穿梭机制B. 柠檬酸穿梭机制C. 肉毒碱穿梭机制D. 丙酮酸穿梭机制E. 苹果酸-天冬氨酸穿梭机制13. 肝脏与心肌中NADH进入呼吸链的穿梭机制主要是( )A. 3-磷酸甘油穿梭机制B. 柠檬酸穿梭机制C. 肉毒碱穿梭机制D. 丙酮酸穿梭机制E. 苹果酸-天冬氨酸穿梭机制14. 细胞液中NADH经苹果酸-天冬氨酸穿梭进入线粒体发生氧化磷酸化反应，其P/O比值为( )A. 0B. 1C. 2D. 3E. 以上都不是15. 二硝基苯酚能抑制哪种代谢( )A. 糖酵解B. 肝糖异生C. 氧化磷酸化D. 柠檬酸循环E. 以上都不是16. 二硝基苯酚是氧化磷酸化的( )A. 激活剂B. 抑制剂C. 解偶联剂D. 促偶联剂E. 无影响物17. 氰化物抑制的Cyt是( )A. Cyt aB. Cyt bC. Cyt cD. Cyt cE. Cyt a318. 可被CO抑制的呼吸链组分是( )A. NAD+B. FADC. CoQD. Cyt cE. Cyt a319. 活细胞不能利用下列哪种能源来维持代谢( )A. ATPB. 脂肪C. 糖D. 环境热能E. 乙酰辅酶A20. 高能化合物水解释放能量大于( )A. 10kJ/molB. 15kJ/molC. 20kJ/molD. 25kJ/molE. 30kJ/mol21. 体内ATP生成的主要方式是( )A. 氧化磷酸化B. 底物水平磷酸化C. 有机酸脱羧D. 肌酸磷酸化E. 糖原磷酸化22. 下列化合物中没有高能键的是( )A. ATPB. ADPC. 磷酸肌酸D. 1,3-二磷酸甘油酸E. 3-磷酸甘油醛23. 1mol琥珀酸脱下的2H经氧化磷酸化生成ATP的摩尔数是( )A. 1B. 2C. 3D. 4E. 624. 下列物质中脱下的氢不通过NADH氧化呼吸链氧化的是( )A. 苹果酸B. 丙酮酸C. β-羟丁酸D. 谷氨酸E. 脂酰辅酶A25. 近年来关于氧化磷酸化的机制获得较多支持的假说是( )A. 构象偶联假说B. 化学渗透学说C. 化学偶联学说D. 共价催化理论E. 诱导契合学说26. 肌肉细胞中能量的主要贮存形式是下列哪一种( )A. ADPB. 磷酸烯醇式丙酮酸C. cAMPD. ATPE. 磷酸肌酸答案：1.E 2.D 3.E 4.E 5.B 6.A 7.B 8.C 9.A 10.E 11.C 12.A 13.E 14.D 15.C 16.C 17.E 18.E 19.D 20.E 21.A 22.E 23.B 24.E 25.B 26.E三、填空题1.伴随着呼吸链电子传递而发生ADP磷酸化生成ATP的过程叫__ __磷酸化。
2. 体内生成ATP的方式有__ __和_ ___。
3. 当细胞浆ATP浓度升高时，氧化磷酸化速度__ __。
4. P/O比值指每消耗1摩尔原子氧合成的_ ___摩尔数。
5. NADH氧化呼吸链1次传递2H生成水，可生成__ __分子ATP。
FADH2氧化呼吸链1次传递2H生成水，可生成__ __分子ATP。
6. 真核细胞呼吸链存在于_ ___，原核细胞呼吸链存在于_ ___。
7. 从低等单细胞生物到最高等的人类，能量的释放、贮存和利用都以____为中心。
答案：1. 氧化；2. 氧化磷酸化底物水平磷酸化；3. 下降；4 ATP；.5. 3 2；6. 线粒体内膜细胞膜；7. ATP四、问答题1. 试述生物氧化中CO2的生成方式。
2. 简述ATP与磷酸肌酸的相互关系。
3. 物质在体外的完全燃烧和在体内的生物氧化，其化学本质为什么是完全相同的？4. 氰化物为什么能引起细胞窒息死亡？5. 抑制氧化磷酸化的物质有哪几类？机制如何？答案：1. CO2是由三大营养素等有机物在机体内转化为有机酸后进一步脱羧生成的。
2. ATP是直接供能者；磷酸肌酸是贮能者。
当机体能量充足时，ATP将能量转移给肌酸生成磷酸肌酸贮存；当机体需要能量时，磷酸肌酸将能量转移给ADP生成ATP，后者直接为生命活动供能。
3. 两者都消耗氧；最终都生成CO2与H2O；它们最终释放的能量相等。
4. 当氰化物进入体内后，CN－与Cyt aa3的Fe3+结合成氰化高铁Cyt aa3，使其失去传递电子的能力，结果呼吸链中断，细胞因窒息而死亡。
5. 分为两类，呼吸链抑制剂与解偶联剂。
前者抑制呼吸链某些中间传递体的递氢或递电子作用；后者解除呼吸链氧化与ADP磷酸化的偶联，使ATP不能生成。
第27章糖代谢选择题1．由己糖激酶催化的反应的逆反应所需要的酶是：A．果糖二磷酸酶 B．葡萄糖-6-磷酸酶C．磷酸果糖激酶 D．磷酸化酶2．正常情况下，肝获得能量的主要途径：A．葡萄糖进行糖酵解氧化 B．脂肪酸氧化C．葡萄糖的有氧氧化 D．磷酸戊糖途径 E．以上都是。
3．糖的有氧氧化的最终产物是：A．CO2+H2O+ATP B．乳酸C．丙酮酸 D．乙酰CoA4．需要引物分子参与生物合成反应的有：A．酮体生成 B．脂肪合成C．糖异生合成葡萄糖 D．糖原合成 E．以上都是5．在原核生物中，一摩尔葡萄糖经糖有氧氧化可产生ATP 摩尔数：A．12 B．24 C．36 D．386．植物合成蔗糖的主要酶是：A．蔗糖合酶 B．蔗糖磷酸化酶C．蔗糖磷酸合酶 D．转化酶7．不能经糖异生合成葡萄糖的物质是：A．α-磷酸甘油 B．丙酮酸C．乳酸 D．乙酰CoA E．生糖氨基酸8．丙酮酸激酶是何途径的关键酶：A．磷酸戊糖途径 B．糖异生C．糖的有氧氧化 D．糖原合成与分解 E．糖酵解9．丙酮酸羧化酶是那一个途径的关键酶：A．糖异生 B．磷酸戊糖途径C．胆固醇合成 D．血红素合成 E．脂肪酸合成10．动物饥饿后摄食，其肝细胞主要糖代谢途径：A．糖异生 B．糖有氧氧化C．糖酵解 D．糖原分解 E．磷酸戊糖途径11．下列各中间产物中，那一个是磷酸戊糖途径所特有的？A．丙酮酸 B．3-磷酸甘油醛C．6-磷酸果糖 D．1，3-二磷酸甘油酸 E．6-磷酸葡萄糖酸12．糖蛋白中蛋白质与糖分子结合的键称：A．二硫键 B．肽键C．脂键 D．糖肽键 E．糖苷键，13．三碳糖、六碳糖与七碳糖之间相互转变的糖代谢途径是：A．糖异生 B．糖酵解C．三羧酸循环 D．磷酸戊糖途径 E．糖的有氧氧化14．关于三羧酸循环那个是错误的A．是糖、脂肪及蛋白质分解的最终途径B．受ATP/ADP 比值的调节C．NADH 可抑制柠檬酸合酶D．NADH 氧经需要线粒体穿梭系统。
15．三羧酸循环中哪一个化合物前后各放出一个分子CO2：A．柠檬酸 B．乙酰CoA C．琥珀酸 D．α-酮戊二酸16．磷酸果糖激酶所催化的反应产物是：A．F-1-P B．F-6-P C．F-D-P D．G-6-P17．醛缩酶的产物是：A．G-6-P B．F-6-P C．F-D-P D．1，3-二磷酸甘油酸18．TCA 循环中发生底物水平磷酸化的化合物是？A．α-酮戊二酸 B．琥珀酰C．琥珀酸CoA D．苹果酸19．丙酮酸脱氢酶系催化的反应不涉及下述哪种物质？A．乙酰CoA B．硫辛酸C．TPP D．生物素 E．NAD+20．三羧酸循环的限速酶是：A．丙酮酸脱氢酶 B．顺乌头酸酶C．琥珀酸脱氢酶 D．延胡索酸酶 E．异柠檬酸脱氢酶二、判断题1．α-淀粉酶和-淀粉酶的区别在于α-淀粉酶水解-1，4 糖苷键，β-淀粉酶水解β-1，4 糖苷键。
（）2．麦芽糖是由葡萄糖与果糖构成的双糖。
（）3．ATP 是果糖磷酸激酶的变构抑制剂。
（）4．沿糖酵解途径简单逆行，可从丙酮酸等小分子前体物质合成葡萄糖。
（）5．所有来自磷酸戊糖途径的还原能都是在该循环的前三步反应中产生的。
（）6．发酵可以在活细胞外进行。