第六章优势杂交育种

第六章 优势杂交育种
第一节杂种优势利用的概况及表现
一、 优势杂交育种的概念
1、 杂种优势：是指两个遗传组成不同的亲本杂交产生的杂种一代，在生长势、生活力、抗逆性、产量、 品质等方面优于其双亲的现象。

2、 优势育种：利用自然界普遍存在的杂种优势，选育用于生产的杂交种品种的过程叫优势杂交育种。

二、 杂种优势的分类与度量
1、 分类
在育种中，通常把杂种优势分为三种类型。

即：
1） 体质型：杂种营养器官的发育较强，也就是根、茎、叶等营养器官生长势超过双亲。

2） 生殖型：杂种繁殖器官发育较强，如结实率高、种子、果实产量高等。

3） 适应型：杂种具有较强的适应能力，在抗逆性、抗病虫害等能力方面超过双亲。

2、 度量
便于研究和利用杂种优势，需要对杂种优势的大小进行测定。

杂种优势所涉及的性状大都为数量性状， 通常以优势的方法率表示。

优势率是度量杂种优势强度的一种指标，它有以下几种计算方法：
1） 中亲优势：是以中亲值（（P1、P2同一性状平均值的平均数）作为尺度来衡量 F1的产量或某一数量 性状的平均值与中亲值之差的方法，计算公式为：
Fi-双亲平均值
中亲优势（％）= 1 I
双亲平均值 2） 超亲优势：这是以双亲中较优良的一个亲本的平均值作为度量标准，衡量
F1平均值超过高值亲本 的百分率。

公式如下：
3）对照优势（或超标优势）：即F1的某一数量性状的平均值超过标准
（当前推广）品种的百分率。

公式为: 三、优势杂交育种与常规杂交育种的异同
1、 相同点：优势育种与常规杂交育种的相同点是都需要选择选配亲本，进行有性杂交，进行品种比较 实验、区域实验、生产实验和品种审定。

2、 不同点：
1） 从理论上，常规杂交育种利用的主要是加性效应和部分上位效应，
是可以固定遗传的部分； 优势育 种
利用的是加性效应和不能固定遗传的非加性效应。

2） 从育种程序上，
常规杂交育种一先“杂”后“纯”。

即先杂交后自交，最后得到基因型纯合的定型品种。

优势育种一先“纯”后“杂”。

首先选系自交，再经配合力分析和选择，最后得到优良基因型杂合的杂 交品种。

3） 在种子生产上
常规育种简单，每年直接从生产田或种子田内植株上收获种子。

优势育种复杂，不能在生产田留种，
每年必须专设亲本繁殖区和生产用种基地。

四、杂种优势的早期预测
利用生理生化或分子生物学方法，在实验室直接对杂种优势进行预测。

方法： 1、酵母培养法：杂种植株浸提液促进酵母生长的效果优于单一亲本的浸提液。

2、线粒体和叶绿体匀浆互补法：线粒体互补法认为若两亲本的线粒体混和液的呼吸率高于两亲本的单 独线粒体超亲优势（%）= 列-较好亲本值 校好亲本值
xlOO
对照优势（%）= 耐-对照品种值 -袖照品种憤
xlOO
时，相应的F1 往往表现为杂种优势;叶绿体互补法指双亲叶绿体混和液表面光合活性的互补作用。

3、同工酶谱法：试验表明，弱优势组合其杂种酶谱与亲本酶谱基本相似，强优势组合其杂种酶谱与亲本酶谱表现互补。

4、分子遗传学方法：研究杂种优势与分子标记的关系。

利用DNA 分子标记研究表明，杂种优势与分子标记位点的杂合度相关显著。

五、杂种优势固定的途径
1、无融合生殖：将控制无融合生殖的基因导入杂种。

2、染色体加倍法：利用秋水仙素诱发双二倍体，成为永久杂种。

3、平衡致死法：经过人工诱变产生平衡致死的易位突变，带易位突变的配子纯合时致死，其后代全部为杂合体（永久杂合体）。

4、无性繁殖：果树、茶树、观赏植物采用高接、扦插、组织培养等无性繁殖方式，保持品种或优良单株的优良特性。

第二节优势杂交育种的遗传理论机理杂种优势产生的原因，早在19 世纪末叶就有一些生物学家进行过研究和探讨，但目前仍停留在解释阶段且无一致结论。

比较有代表性的是显性假说和超显性假说两种解释。

一、显性假说显性假说的基本论点是，杂交亲本的有利性状大都由显性基因控制，不利性状大都由隐性基因控制。

通过杂交，使双亲的显性基因全部集中在杂种里，杂种优势是由于双亲的有利显性基因全聚集在杂种里所引起的互补作用的结果。

二、超显性假说超显性假说，也称等位基因异质结合假说。

其基本论点是，杂合等位基因的互作胜过纯合等位基因的作用。

杂合等位基因之间以及非等位基因之间，是复杂的互作关系，而不是单纯显、隐性关系。

由于这种复杂的互作效应，才可能超过纯合基因型的效应。

这种效应可能是由于等位基因各有本身的功能，分别控制不同的酶和不同的代谢过程，产生不同的产物，从而使杂合体同时产生双亲的功能。

可见，以上两种学说的共同点建立于杂种优势来源于双亲基因型间的相互关系；其不同点在于，前者认
为杂种优势是由于双亲的显性基因的互补；后者认为杂种优势是由于双亲等位基因间的互作。

综观生物界杂种优势的种种表现，两种假说解释的情况都存在。

概括地说，杂种优势可能是由于上述某一个或某几个遗传因素造成的。

既可能是由于双亲显性基因互补、异质等位基因互作和非等位基因互作的单一作用，也可能是由于这些因素的综合作用和累加作用引起的。

第三节选育杂种一代的一般程序
一、选育优良自交系
自交系间杂种一代的杂种优势明显、稳定，杂种的株间整齐一致。

因此对于自花授粉植物可利用品种间杂种一代，而异花授粉直接选育杂种一代工作则应从选育自交系开始。

选育优良自交系的程序如下：
1、选择优良品种或杂交种作为育成优良自交系的基础材料由于从不是很优良的品种内获得的自交系大多是不合适的，因此为了增加成功的机会和节约人力、物力和时间，应该选用优良的品种或杂交种作为分离自交系的基础材料。

该材料最好能在品种比较试验和已初步进行品种间配合力测定的基础上进行，这样可把工作重点集中在几个有希望的品种内。

一般选择作为育成自交系基础材料的品种或杂交种数量不要超过20 个。

2、选择优良的单株进行自交在选定的优良品种或杂交种内再选择优良单株进行自交。

一般每个品种或杂交种选数或数十株进行自交。

对于品种应多选一些植株自交，而每一自交株的后代可种植相对较少的株数；对于杂交种则可相对少选一些单株自交，但每一自交株的后代则应种植较多的株数。

对于株间整齐一致的品种可相对少选一些单株自交，对于株间一致性较差的品种应该针对各种有价值的类型每类都选育一些有代表性的植株。

3、逐代系间淘汰选择和选择优良植株自交
根据育种目标逐渐淘汰不良的自交系，但随着自交系数目的减少则应增加每一个自交系的种植株数。

自交一般进行4〜6代，直到获得纯度高、性状稳定、生活力不再明显衰退的自交系为止，以后可按自交系为单位，分别在各分离区播种繁殖，任其系内自由授粉，但需防止系间授粉或外来花粉影响。

二、自交系间配组方式的确定
自交系优良的亲本一般杂种一代表现也比较好，但自交系表现较差的亲本有时也可得到表现较好的杂种一代。

由此可见自交系本身表现与其杂种一代的表现并非一致。

因此对初步选择出来的自交系，还需测定其一般配合力和特殊配合力大小，以便从中选择出最优良的亲本组合。

1、配合力的测定
配合力：又称组合力，是衡量亲本系在其所配的F1 中某些性状的好坏或强弱的指标。

通常将配合力分为一般配合力（general combining ability 简称g.c.a ）和特殊配合力（specific combining ability 简称
s.c.a）两种。

一般配合力：是指某一亲本系与其它亲本系所配的几个F1 的某种性状平均值与该试验全部F1 的总平均值相比
的差值。

在杂种优势利用的实践中，选择一般配合力高的系作杂交亲本，获得高产杂种的可能较大，减少选配杂交组合的盲目性。

所以，一般配合力高的系是选育高产杂种的基础。

特殊配合力：指某特定杂交组合的某性状实测值与根据双亲一般配合力算得理论值的离差。

配合力和杂
种优势有密切联系，但含意并不完全相同。

配合力专指杂种一代的经济性状，主要是指产量高低，杂种
优势是指杂种在经济性状、生物学性状等方面超越其亲本的现象。

因此，利用杂种优势时，既要注意亲本配合力的高低，又要注意它们的杂种在有利性状方面优势的强弱。

自交系优良的亲本一般杂种一代表现也比较好，但自交系表现较差的亲本有时也可得到表现较好的杂种一代。

由此可见自交系本身表现与其杂种一代的表现并非一致。

因此对初步选择出来的自交系，还需测定其一般配合力和特殊配合力大小，以便从中选择出最优良的亲本组合。

2、自交系间配组方式的确定根据配制杂种一代所用亲本数、配组方式可分为单交种、双交种和三交种。

（1）单交种：即用两个自交系配成的杂种一代。

单交种优点为杂种优势强，株间一致性强，制种手续较简单。

缺点是种子生产成本高，有时对环境条件的适应力较弱，在生产单交种时，每年需三个隔离区，即两个自交系繁殖区，一个单交区。

（2）双交种：即用四个自交系先配成两个单交种，再由两个单交种配成用于生产的杂种一代。

双交种的优点是
可使亲本自交系的用种量显著节省，杂种种子的产量显著提高，从而降低制种成本。

同时双交种的遗传组合不像单交种那样纯，适应性强。

缺点是制作程序比较复杂，杂种的一致性不如单交种。

（3）三交种：即用两个自交系杂交作母本，与第三个自交系杂交产生杂种一代的方式。

三交种具有生
活力强、产量高的优点，只是性状整齐性略低于单交种。

此外，由于母本是单交种，种子的产量大，质量比较好。

但三交种要求父本自交系的花粉量要大。

制种时因为有自交系参与，种子成本较高，但比单
交种成本低。

在生产三交种时，每年需保持5 个隔离区，即3 个自交繁殖区、一个单交区和一个三交区，
最少需要3 个隔离区。

三、品种比较试验和生产试验
对于选出的优良组合在确定配组方式后，就需要配制出选定组合的杂种种子，按一般育种程序进行品种比较试验、生产试验和多点试验。

试验中除考虑观赏性状外，还要考虑综合经济性状的优势。

为了加快选育过程，可以对初选的优良组合提前制种，在品种比较试验的同时进行生产试验。

第四节杂种种子的制种方法利用杂种优势的途径以能大量生产成本低的杂交种子为前提。

根据不同植物的生物学特性（如自交与异交授粉方式、每个果实的种子多少等）和遗传学特点（如雄性不育、自交不亲和性等），来设计利用杂种优
势的方法，可概括为以下几种：一、人工去雄杂交制种人工去雄配制杂交种是杂种优势利用的常用途径之一。

但采用人工去雄配制杂的作物植物应具备以下
3 个条件：1、花器较大，易于人工去雄；2、人工杂交一朵花能得到数量较多的种子；3、种植杂交种时，用种量较小。

目前采用人工去雄制种的植物主要有玉米、棉花、番茄、黄瓜等。

二、化学杀雄制种
选用某种化学药剂，在植株生长发育的一定时期喷洒于母本，直接杀伤或抑制雄性器官，造成生理不育，以达到去雄的目的。

女口SC2053、乙烯利、二氯丙酸等。

虽然许多药剂都能使雄性败育，但一种能用做杂交种子生产的良好化学杀雄剂须具备以下条件：(1)对植株的副作用小，处理后不会引起植株畸变或遗传性变异；(2)喷施药剂的适宜期要长，杀雄彻底、稳
定、重演性好；(3) 药源广泛，价格低廉，使用方便；(4)对人、畜无害，不污染环境。

方法：将父母本相间种植，在适宜时期在母本上喷施最佳浓度和剂量的杀雄剂，使隔离区(制种区)内自由授粉，成熟后在母本行上收获种子。

三、利用苗期标志性状制种
1、苗期标志性状概念：在苗期用来区别真假杂种且呈隐性遗传的植物学性状称为苗期标志性状。

苗期标志性状应具备三个条件：
①该性状隐性，属质量性状能稳定遗传；②该性状在苗期出现(定苗前出现)；③该性状极易目测辨认，
不能一目了然的不能植为苗期标志性状。

例如甜瓜裂叶，西瓜浅裂叶，西红柿的黄叶和薯叶等。

2、方法选育具有某一隐性性状的优良自交系作母本，具有相应显性性状的优良自交系作父本。

让它们隔行种植，自花授粉植物不去雄只人工授粉；异花授粉植物，既不去雄也不人工授粉，任其天然授粉，最后从母本行收获种子。

来年播种后或在苗床根据标志性状在苗期及时拔除群体中具有隐性性状的假杂种植株。

四、利用单性株的制种法
菠菜利用雌株系的制种方法，主要是利用高度雌花性的雌雄同株系统的系统内杂交F1 代为母本，与另一父本系统杂交生产杂种种子。

即在甲雌雄同株品种中选择雌两性株(同一株上有大量早花少量父花)，
将它与纯雌性株交配，下代即可得100%的纯雌性株，然后再用甲品系100%的纯雌性株与乙品系(父本)隔行种植，利用天然杂交以生产一代杂种。

五、利用自交不亲和性制种
1、自交不亲和性：植株雌雄器官在形态发育、功能上完全正常，当花期强迫自交或兄妹交时均不结实或结实很少的现象。

具有自交不亲和性特性的品系叫自交不亲和系。

在生产杂种种子时，用自交不亲和系作母本，以另一个自交亲和的品种或品系作父本，就可以省去人工去雄的麻烦。

如果双亲都是自交不亲和系，就可以互为父、母本，从两个亲本上采收的种子都是杂种，可提高制种效率。

2、自交不亲和性的遗传和生理机制
自交不亲和性是能遗传的，对于植物界这种性状虽然已做过较广泛深入研究，但还不能说已完全研究清楚。

迄今得到普遍承认的是最先由伊斯脱( 1926)提出的“对立因子学说” 。

它的基本点是：凡花粉的s基因型与花柱组织的s基因型相同，花柱组织便分泌一种抑制物质来阻止花粉管向子房延伸。

存在两种类型：
1)配子型si与s2亲和；si与si不亲和2)孢子型：园艺植物(如十字花科)多属此类。

S1s2与s2s3 不亲和；S1s2与s3s4亲和。

生理方面对自交不亲和性的两种解释
(1)免疫学说East (1929)提出免疫学说，认为植物表现不亲和性时，从花粉管分泌出“抗原”，而在花柱组织中形成“抗体” ，从而使花粉管的伸长停止，柱头和花粉具有相同的基因，才能产生这种抗原——抗体系统。

( 2)自交不亲和性的电子显微镜观察及“认可反应” 十字花科植物柱头的表皮层具有乳头状突起的细胞，外面盖有角质层，被认为是自交不亲和植株自交后阻止花粉管进入的障碍。

在高倍放大下，乳突细胞的角质好象是被许多的肿块所覆盖，这些肿块状的物质可以被氯仿所溶解，说明它是一些含蜡的物质；在蜡层下面光滑的一层才是角质层，因为这一层是氯仿不能溶解的。

3、自交不亲和系的繁殖
1)蕾期自交授粉法
开花前1〜3天，用镊子将花蕾剥开，进行人工授粉自交。

此时因雌蕊柱头表面尚未形成特异蛋白质隔离层，可以获得一定数量的自交种子。

但蕾期授粉法费工费时，成本较高，技术要求也较严格，只适于经济效益高的蔬菜和早期选育自交不亲和系时使用，如果需要大面积繁殖自交不亲和系则受到限制。

2)花期食盐水喷雾，人工授粉或放蜂法
在隔离条件下，花期采用食盐水喷雾结合人工辅助授粉或放蜂的方法已在大白菜、甘蓝型油菜等作物的自交不亲和系繁殖中普遍得到应用。

山东农业大学园艺学院(杨建平等) 1987 年在大白菜上的试验表明：3%左右的食盐水效果最佳，能达到人工蕾期自交产种量的40%〜60% ，但比之大大降低了劳动强
度。

3)钢丝刷授粉法花期用特制钢丝刷刷柱头，以破坏柱头蜡质层，可提高花期自交结实。

六、用雄性不育性制种利用三系或两系，可免除人工去雄，制种效率高。

第五节雄性不育系的利用尽管利用杂种优势已成为提高农业生产效益的主要途径之一，但除了少数雌雄异株或雌雄同株异花作物
外，在未解决人工去雄的困难以前，难以在生产上大面积推广。

而解决这一困难的有效途径是利用植物的雄性不
育性。

目前玉米、大白菜、洋葱、油菜等植物已经利用雄性不育性进行杂交种子的生产，并产生了巨大的经济效益和社会效益。

一、雄性不育的概念及其类别
(一)概念
1 、雄性不育系
(1) 雄性不育性与雄性不育系雄性不育性：两性花植物中，雌性器官功能正常而雄性器官丧失授粉功能的现象。

雄性不育系：由可遗传的雄性不育株选育而成的不育性稳定的系统称为雄性不育系，简称为不育系或A 系。

其遗传组成为S(msms)。

(2) 雄性不育的表现
① 雄蕊退化或变形：雄蕊退化只留痕迹，花丝缩短，花药弯曲畸形；②花药异常：花药小，白色或褐
色等非正常色泽；不正常开裂或不开裂；花药内无花粉、有少量或败育花粉；③柱头高、雄蕊低：西
红柿是这样，不能自花授粉(雌雄蕊异长)：④产雌性：雌雄同株异花植物如瓜类、菠菜、只长雌花，不生雄花。

2、雄性不育保持系
用来给不育系授粉，能保持其不育性的品种或自交系叫雄性不育保持系，简称保持系或 B 系，遗传组
成为N(msms) 。

3、雄性不育恢复系
用来给不育系授粉，能使不育系正常结实，并恢复F1 正常生育能力的品种叫雄性不育恢复系，简称恢复系，或R 系。

其遗传组成为N(MsMs) 和S(MsMs) 两种。

用恢复系作父本与不育系母本杂交，制种区不去雄，便可得到杂种种子。

(二)、雄性不育的类别
(1)细胞质不育：不育由细胞质基因控制，而与核基因无关。

其特征是所有可育品系给不育系授粉，均能保持不育株的不育性，也就是说找不到恢复系。

这对营养体杂优利用的植物育种有重要的意义。

如：Ogura 萝卜细胞质不育系。

(2)核不育：不育性是由核基因单独控制的(简称GMS)。

1 、一对隐性核基因控制的雄性不育性蔬菜不育材料大都属于此类。

msms 不育，MsMs 或Msms 可育，共有三种基因型。

msms与MsMs交配后代全部可育；msms与Msms交配后代可育、不育株1: 1分离；Msms 自交后代可育、不育株按3：1 分离。

只有用Msms 作父本与msms 不育株测交，可以获得50% 的雄性不育株和50%的雄性可育株。

由于在一个群体里，有50%的可育株用于保持不育性。

通常称其
为“两用系”或甲型两用系。

将其用于杂种一代制种，则需要拔除50%的可育株。

因此，隐性核不育
后代不能得到固定(100%)的不育类型。

2、一对显性基因控制的雄性不育性有杂合的不育株Msms、纯合的可育株两种基因型，纯合不育株(MsMs )理论上存在但实际上无法获得。

用Msms不育株与msms可育株杂交后代是半不育群体，此
种两用系也叫乙型两用系。

3、由多个核基因控制的雄性不育中的一些组合可育成全不育系。

有核基因互作假说和复等位基因假说。

⑶核质互作雄性不育(简称CMS)不育性由核基因(msms)和细胞质基因(S)共同控制的，又简称为胞质不育型。

一个具有核质互作不育型的雄性不育植物，就育性而言，有一种不育基因型和五种可育基因型。

不育基
因型S(msms);可育基因型：N(MsMs)、N(Msms)、N(msms)、S(MsMs)、S(Msms)。

因此有不育系S(msms)、保持系N(msms)、恢复系S(MsMs)或N(MsMs).
二、雄性不育系的利用
质核互作不育型目前已在水稻、小麦、玉米、高粱等用。

配制杂交种至少设置隔离区，一个为不育系繁殖个为杂交制种区。

在两个隔离区内分别种植“三系” 人工去雄，配制可育的杂交种，同时繁殖“三系”的植物上应区，另一就可免去种子。