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森林有害生物控制
温俊宝 资源与环境学院森林保护学科
第7章 食叶害虫
第1节 概论
食叶害虫是针、阔叶树最常见和最重要害虫类 群之一
– 鳞翅目（枯叶蛾、毒蛾、尺蛾等十余个科） – 膜翅目（叶蜂、切叶蜂、切叶蚁—后两类极少） – 鞘翅目（叶甲、象甲、金龟子） – 直翅目（蝗虫类） – 竹节虫目（竹节虫） – 双翅目（潜叶蝇）
囊； – 天幕毛虫等则结成大的丝幕更惹人注目； – 被害树地面往往满布残叶、虫粪，树间挂有虫茧、
丝迹等也属常见的现象。
食叶害虫危害指标
林木受害，与树木种类、树龄、立地、生长状 态、受害季节与次数，以及气象条件、次期 害虫及病害侵染等有关。
– 一般情况下失叶达30%对树木并不产生大的不利 影响。
– 中等程度甚至严重失叶（50%~70%以上）连续2年 或多年，径生长将减少70%~100%；如某害虫随即 消退，在消退后的第二年树木会恢复到失叶前的 水平。
– 严重失叶（75%以上）连续2年，可能使树木增加 对次期害虫或病害的敏感性，甚至引起死亡。
食叶害虫危害指标
生长在贫瘠立地的树木，虫害影响更为严重，异常气 象条件如干旱或水涝等，都会增加因失叶带来的不利 影响。
阔叶树由于能较多地供应所积累的养料，或生长第2 茬叶子，其耐害性较针叶树强，因而失叶时间是关键。 – 在展叶的早期及中期受害，要比晚期严重； – 同一年份，由于两种害虫在早期和晚期严重地危 害，可能使树木死亡。
衰退阶段 是上一阶段的必然结果。由于种群数 量得到调整，天敌也随之它迁，或伴随衰退 的害虫种群而数量大减，预示一次大发生过 程的基本结束。
周期性
上述阶段性发生过程，往往“重复”出现而呈现一定的 周期性。
这种周期性出现的间隔期及每一“重复”持续的时间， 因虫种及当时的有关环境因素而异，据报道初始阶段 往往历时1年；增殖阶段1~3年；猖獗阶段1~2年；衰 退阶段1~2年。
的状态，从50年代初期即开始对这类害虫进行了较有 计划的调查研究，并积极开展防治活动。 但由于纯松林（包括落叶松）的面积甚广，成灾的松 毛虫种类多，加之松林的经营管理、防治策略及措施 等方面仍存在问题，以及地形复杂，不时出现的有利 于松毛虫猖獗的气候条件等因素的影响，松毛虫的猖 獗成灾仍然此起彼伏，每年约以3000~4000万亩松林受 害的规模，造成巨大损失。 陈昌洁主编 1990 松毛虫综合管理 北京：中国林业出 版社
二、生活史及习性
1发生世代
– 落叶松毛虫 1年1代或2年1代（跨3年）。 – 赤松毛虫 1年1代，辽宁有1年2代。 – 油松毛虫 1年1代为主，四川l年2~3代，2代为主。 – 马尾松毛虫 1年2～3代，少数地区1年4代，温度
高的地区年发生世代多，幼虫越冬现象不明显。 – 云南松毛虫 1年1~2代，云南1年2代，幼虫和卵同
主要分布于云南高海拔山地，湖北、江西、浙江、 福建、广东、贵州及四川等省有分布。主要危害 云南松和思茅松，还危害侧柏、圆柏、柳杉等。 在云南经常呈现周期性大发生。
思茅松毛虫D. kikuchii Matsumura
分布广泛，除云南外，河南、安徽、浙江、江西、 福建、湖南、湖北、广东、广西、四川等省市也 有分布。危害云南松、思茅松、云南油杉、马尾 松、黄山松和华山松。在云南常和云南松毛虫混 同发生。
赤松毛虫D. spectabilis Butler
分布于辽宁、河北、北京、山东及江苏等省市，主 要危害赤松，并危害油松及日本黑松。
一、主要种类及其地理分布与寄主
油松毛虫D. tabulaeformis Tsai et Liu
除了北京、河北、辽宁等地，查明还分布于内蒙古、 甘肃、陕西、山东、山西、河南、湖北、贵州及 四川省，主要危害油松，还危害马尾松、黑松、 华山松及白皮松。
阶段性
初始阶段 是害虫种群处于增殖最有利的状态的 初始期。食料充足（质和量），物理环境因素 适宜，天敌跟随现象尚不明显，具备了充分发 挥其增殖潜能的良好基础。但种群仍处于潜在 的增殖初期，林木受害不明显，只有专门的调 查观察才能发现这种迹象。
增殖阶段 是种群达到猖獗数量的前期。继上述 有利的条件，种群数量显著增多，且继续上升， 林木已显现被害征兆（但仍易被忽视）且有局 部严重受害现象，害虫已开始向四周扩散，受 害面积扩大，天敌也相应增多。
一、主要种类及其地理分布与寄主
中国松毛虫种类最多，广义的有7属82种（亚 种）。典型的松毛虫属Dendrolimus Germer仅 包括27种，其中危害最烈的6种。
落叶松毛虫Dendrolimus saperans （Butler）
主要分布在东北三省、内蒙古、新疆北部部分地区。 主要危害落叶松，还取食红松、云杉、黑松、樟 子松及油松。
每一大发生过程，通常1年1代的其持续期约7年；2年 1代的可长达14年；而1年2代则约为3年半。
上述持续的时间并非适用于所有的食叶害虫，且并不 是可以依此推算的通用模式，因为害虫种群数量的增 殖和衰退，往往会随时间的推移及各种生态因子的变 动而出现较大的变化，上述现象的出现，表明是有规 律可循的，并可借以预测其发展趋势的可能性。
– 已孵化的卵壳有明显的被幼虫啃食后的孵化孔， 或仅剩下残片。
– 卵的孵化多集中在午前，以早晨为多，最早可在 凌晨3时孵化，盛期随虫种而异。
– 卵的孵化率一般可达90%以上。
2 生活习性
幼虫 虫龄及各龄历期，食性、取食量，结茧及越 冬场所等等，随虫种而不同。
①1~4龄幼虫 初孵幼虫啃食卵壳，有利于缺食时间短 期存活。初孵幼虫也有群栖性，2龄前明显，3龄以 后则开始分散。幼龄幼虫仅啃食针叶边缘，致使被害 松针逐渐枯黄卷曲，很易被发现，可作为调查幼虫虫 口密度的指标，也是及时采取“点治”的有利时机。 1~2龄幼虫活跃，受惊扰后纷纷吐丝坠落，有利于踏 查虫情。由于4龄以前食量小，且存活率低，一般不 主动扩散，但可随风飘移到附近树上。死亡率甚高， 幼龄幼虫平均可达75%以上，甚至95%以上，但足 以猖獗成灾。
2 生活习性
④幼虫的色型与种群动态 幼虫较普遍地存在 体背稍带金黄的浅色型和体色较灰、黑的深色 型。饲养中的深色型幼虫的存活率、体重增长 率等，都较浅色型幼虫为高，蛹重及雌虫的怀 卵量也较高。上述差异主要原因是深色型较浅 色型消化系数高，能积累较多营养物质。
– 越冬幼虫种群密度大时深色型幼虫增多，反之则浅 色型幼虫多。这种现象的产生除上述原因外，还可 能与林分当时的各种环境因素有关。
一些种类能使林木遭受重大损害，甚至是毁 灭性的灾害，如松毛虫、舞毒蛾等。
征状和危害
食叶害虫危害的征状常较易于发现和识别
– 如整个叶片被食尽、留下残叶、叶柄或叶脉等， 严重受害时整株光秃；
– 潜叶种类使被害叶显现各种潜痕、污斑或枯黄， – 一些种类卷叶、缀叶或褶叶危害，使树叶形成各
种形式的卷曲或缀合，叶一般不枯黄； – 袋蛾、鞘蛾等则终生负载所营造的各种形式的袋
马尾松毛虫D. punctatus （Walker）
危害最严重。广泛分布于长江以南马尾松分布区， 陕西、河南、安徽、江苏、浙江、江西、福建、 湖北、湖南、广东、广西、贵州及四川等省，主 要危害马尾松，此外还有湿地松、加勒比松、火 炬松及云南松等。
一、主要种类及其地理分布与寄主
云南松毛虫D. houi Lajonquiere
– 有关于松毛虫猖獗时深色型幼虫种群数量增多的报 道，因此在监测松毛虫种群动态中应估计这一因素 的作用。
2 生活习性
幼虫Fra Baidu bibliotek越冬
– 少数以卵或蛹越冬，绝大多数虫种以3~5龄幼虫越冬。由于 世代分化，越冬虫龄也不整齐。越冬和出蛰的时间因地区不 同 而 差 异 。 日 均 温 低 于 10℃ 时 开 始 越 冬 ， 及 日 均 温 恒 定 10℃时开始出蛰。
时越冬，贵州1年1代，以卵越冬。 – 思茅松毛虫 1年发生1~2代，在广西及云南1年发
生1代，在贵州1年 1代。
2 生活习性
卵
– 成串或成堆产在针叶或小枝上，每个卵丛有卵数 十至数百粒。
– 除云南松毛虫和思茅松毛虫的卵壳有环状花纹外， 其它的都是单一色彩，卵的颜色除上述两虫种为 淡褐包外，其余的多呈粉红色，初产时一般色浅， 孵化前如变为黑色则表明已被寄生。
幼虫除摄食时直接损害松针外，且因造成断针、残梗而增加针 叶损失。
幼虫排粪量也随龄期而增加，马尾松毛虫虽然异龄幼虫排粪总 重量差异明显，但各龄幼虫一昼夜排出粪粒的数量却大致相当， 约70粒左右。此一数据对估测高大松树上松毛虫幼虫的种群数 量有参考价值。
2 生活习性
③幼虫的虫龄及世代分化 虫龄较多，有随体型增大而 增多的趋势，最少6龄，最多达8、9龄。雌虫较雄虫 多l龄，成熟也较晚，因此食物的丰歉对雌虫存活及繁 殖量的影响很大。在种群密度大、食料缺乏情况下， 常被迫提前化蛹或大量死亡，导致种群急剧消退。
防治的适宜阶段
由于食叶害虫的突发性很强，一旦虫灾已经形成，再 采取应急的防治措施，即使局面得到控制，往往也会 因此造成巨大的经济损失及对生态条件的不良影响， 同时已大量伴随增殖或集聚的天敌被杀死而强烈削弱 其调节作用。
因此研究了解害虫种群动态，将害虫种群控制在初始 的低水平阶段（初始阶段、增殖阶段），以充分发挥 森林生态系统的自控潜能，使害虫种群保持在相对稳 定的状态，是应遵循的最基本原则。
那种以歼灭大量害虫种群作为解除灾害的所谓救急措 施，不能认为是害虫综合防治的规范性方法。
第2节 松毛虫类（鳞翅目：枯叶蛾科）
松毛虫是我国针叶树最主要的食叶害虫 历史最早记载见明嘉靖9年（1530）在浙江及万历17年
（1599）江苏常熟县志关于松毛虫成灾纪实。 50年代以前，松毛虫猖獗成灾，基本上处于自生自灭
绿针叶树如云杉属、铁杉在仲夏以前针叶被食光会导 致树木死亡；仲夏以后，因为下一年的叶芽已全部形 成，即使当年针叶被食尽也不会死亡，但如果连续2 年严重受害则难免死亡；
落叶松等落叶针叶树则有较大的耐害性。
初期性害虫与次期性害虫
食叶害虫往往危害健康木，树木严重受 害后，由于生理衰退，易引起小蠹、天 牛、树蜂等一些以衰弱木为攻击对象的 钻蛀性害虫及病菌的侵染而导致死亡， 因此食叶害虫常被称作“初期性害虫”，
同一时期，甚至同一卵块孵出的幼虫，常在2~6龄期间 （一般在4~5龄），出现一部分幼虫从某一虫龄开始 食量减退，发育停滞，而以该龄幼虫越冬；而同期的 其它幼虫则继续正常发育而多完成1代。引发这种世 代分化现象的原因是复杂的。除了松毛虫的内禀机制 外，如光照、温度、食物等因素都可能成为诱因。发 育停滞的幼虫增多，将影响来年及以后种群数量的变 动，在监测虫情时应该予以注意。
2 生活习性
②5龄以上幼虫 进入壮龄阶段，随着龄期增长，取食量也随之显 著增加。
– 马尾松毛虫越冬代幼虫一生食叶长达2900cm以上，约折合成200 根松针。
– 油松毛虫一生取食3370cm以上，相当于380多根松针。 – 云南松毛虫的食叶量最大，最高日取食量可达1000cm以上，以末
龄幼虫取食量最大，约占幼虫期总食叶量的75%，因此破坏性也 最大。
阶段性
猖獗阶段 可以看成一灾变过程，害虫的增殖潜 能得到最大的发挥，种群数量达到爆发增长 的程度，迅速扩散蔓延，使林木遭受十分严 重的损害，往往是大面积林地片叶无存、状 似被火焚烧。相继出现的是食料缺乏，幼虫 被迫迁移造成大量死亡；或提前成熟致生殖 力大为减退（雌性比减少、产卵量锐减、后 代存活率降低等）；天敌显著增多，起到明 显的抑制作用。
后一类群则被称为“次期性害虫”。
食叶害虫特点
食叶害虫分布广， 大多数营裸露生活方式， 幼虫有迁移能力， 成虫飞行能力强， 繁殖率大， 成虫期多数不需补充营养， 其危害能引起树木枯死或生长衰弱，造成次
期性蛀干害虫（小蠹虫、天牛等）寄居的有 利条件。
食叶害虫发生的阶段性
食叶害虫在两次猖獗之间，经常处于很低的 种群数量水平，在达到猖獗阶段以前，种群 出现几年不明显的增殖，而当猖獗阶段，在1 年内害虫幼虫的种群可能增加5~20倍或更多， 这一阶段在正常情况下可以延续1~7年，时 间的长短取决于食叶害虫的种类，以及害虫、 天敌、寄主和物理环境之间的复杂的相互作 用。当条件不利于高存活率而致害虫种群水 平迅速下降时，衰退阶段就会到来，通常将 上述过程归纳为4个阶段。