枯枝落叶层对森林天然更新的障碍

条件等作为影响树木更新和幼树生长的主要因子 （ 彭 少 麟 和 邵 华， !""# ； 董 广 平， !""# ； 杨 跃 军 等， !""# ； 李俊清和李景文， !""$ ） ， 并通常采用抚育间伐 和带状间伐等经营手段来改善林内光热条件， 促进 林内的天然更新 （ +0,-8C0,9, !" #$% ， #))G ； +0,-8C0,/ 9,， #))) ； H8227-2,4 !" #$% ， !""" ； 朱教君， !""! ； 王賀 新等， !""!,； !""$, ） 。然而， 有研究表明， 在很多情 况下， 即使具有能够促进天然更新的郁闭度 （光 照） 、 温度、 水分以及充足的种源条件， 也很难促使 一些树种 的 天 然 更 新 （ 彭 少 麟 和 邵 华， !""# ； 曾东 等， !""# ； 王賀新等， !""# ； !""! ） ， 这表明除光照、 温 度及水分条件等的气象环境因子以外， 还存在着其 他一些影响森林天然更新的障碍因子。从这些因子 对天然更新的作用来看， 可归纳为以下 $ 个方面： #） 物理因子。主要指林内较厚的枯枝落叶、 地被物 等阻断了种子与土壤之间的接触， 进而影响天然更 新的效果 （ 彭少麟和邵华， !""# ； 徐振邦等， !""# ； 王 賀新等， !""# ； 刘晓辉等， !""! ） ； !） 化学因子。主要 是靠化感作用来影响树木种子的发芽和幼树的生 长， 从而影响天然更新 （ 贾黎明等， #))I ， #))J ； 王賀 新等， !""# ； 国庆喜， !""! ） ； $） 生物因子。即土壤种 子库及更新幼树由于病虫害和动物摄食等原因而造 成损耗， 进而影响天然更新的效果 （ 徐化成和班勇， #))J ； A,-;9=4 5 6,11,1， #))* ； K’L,-’@ 5 A-,L;7M ， #))) ） 。上述障碍因子的作用范围主要局限于枯枝 落叶层及其表面， 因而以枯枝落叶层为对象探讨树 种天然更新的障碍问题很有必要。 !" 枯枝落叶层物理阻断影响 枯枝落叶层的多少受树木本身的生物学特性和 外界环境的影响。枯枝落叶层的变化范围较大， 不 同地区、 不同的林分差异很大。森林类型不同， 枯枝 落叶层的各组分的比值也不同。在枯枝落叶层中， 枯 叶 比 重 占 有 优 势， 一般枯叶占枯落层总量的 N)F JO P #""O ； 枯枝占枯落层总量的 " P $GO ； 果 实占枯落层总量的 " P $!O ； 其他组分占 #"O 左右 （ 庄 铁 诚 和 林 鹏， #))! ； 范 航 消， #))$ ； 梁 宏 温 等， #))$ ； 韩有志和王政权， !""! ； 汪思龙等， !""! ） 。 枯落层的研究包括对凋落物的产量和凋落物的 积累量的研究， 以年为时间单位的很多， 也有关于凋 落物季节 变 化 的 研 究。自 !" 世 纪 J" 年 代 以 来， 6-,M 等 （ #)JN ） 、 王凤友 （ #)*) ） 及林波和刘庆 （ !""# ） 等学者先后对世界范围内森林凋落量的研究结果作
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并且能够培育出合乎自然规律的高生物多样性和高 !""# ， !""$%， !""$&， 生态质 量 的 森 林 （ 王 賀 新 等， !""$’） ， 而其育林成本 （ 包括人工促进天然更新） 大 约只是人工更新造林成本的 # ( ! （ 贾云飞和阳艳兰， !""! ； 王賀新等， !""!% ） ， 是一种低投入而高产出的 森林培育方式。由于这种传统的森林更新方式更适 合现代森林可持续经营及生物多样性保护的原则， 进而在国内外备受关注 （ 董广平， !""# ； 王賀新等， !""# ） 。从国内外有关天然更新的研究现状来看， 多数都侧重于以光照为主的生境因子与树木更新的 关系上 （ 臧润国， #))* ； 彭少麟和邵华， !""# ； 董广平， !""# ； 杨 跃 军 等， !""# ； 李 俊 清 和 李 景 文， !""$ ； +,-&.,/+01234 5 6748971/:,;<8’=， !""$ ） ， 近年来一 些与森林天然更新有关的森林土壤种子库 （ 韩有志 等， !""" ； 杨 跃 军 等， !""# ） 、 森林干扰 （ 臧 润 国， #))* ； 臧润国和徐化成， #))* ； >744,-’ !" #$% ， !""! ； ?=1,@， !""$ ） 、 空间异质性 （ 韩有志和王政权， !""! ； AB,4C/D7=E !" #$F ， !""! ） 以及林冠斑块 （ 国 庆 喜， !""! ） 等与更新的关系方面成为研究热点， 并取得 了诸多成果。尽管如此， 由于森林的天然更新所涉 及的因素非常复杂， 仍有很多机理性的问题尚未得 到揭示， 特别是在有关森林恢复过程中一些影响森 林天然更新的障碍因子， 至今还未得到人们的完全 认识。 在天然林恢复过程中， 影响森林天然更新的障 碍因子普遍存在， 并随着树种、 林型以及立地条件的 不同而有所差异。通常这种障碍作用对森林恢复与 形成的影响并不十分突出， 但有些情况下却明显地 影响主要建群种的天然更新过程， 甚至使天然更新 不能 正 常 进 行 （ 彭 少 麟 和 邵 华， !""# ； 董 广 平， !""# ） 。由此可见， 天然更新的障碍问题应该是 “天 然林保护工程” 实施过程中急需明确的科学问题之 一。但是， 目前在影响森林天然更新障碍因子方面 的研究还很少， 一些障碍因子的形成机制尚不够清 楚。因此， 明确影响天然更新的障碍因子及其形成 机制， 对于完善天然更新的基础理论， 实现天然林的 合理保护和科学管理， 促进天然林的健康恢复等都 具有重要的理论和实践价值。 以往有关森林天然更新的文献中， 一般认为林 分郁闭度 对 天 然 更 新 的 影 响 最 大 （ 臧 润 国， #))* ； +0,-8C0,9,， #))) ） ， 并把其作为影响天然更新的主要 障碍因子之一。在森林经营和生态研究过程中， 人 们也一直把与郁闭度有关的林内光照、 温度和水分
摘" 要" 探讨枯枝落叶层对树种天然更新的障碍机制， 对于实现天然次生林的科学管理以 及采取适当营林措施促进目的树种天然更新具有重要的理论和实践意义。从枯枝落叶层 的物理阻断影响（ 物理因子） 、 枯枝落叶层的化感作用 （ 化学因子） 、 动物侵害和微生物致病 （ 生物因子） 等方面， 论述了枯枝落叶层对天然更新方面的障碍作用， 揭示枯枝落叶层物理 阻断对天然更新影响规律， 以及主要林型的化感作用与天然更新关系的作用机制。建议今 后应加强对不同林型枯枝落叶层的结构、 枯枝落叶层下光量子流密度的变化规律以及红光 与远红光比值的变化规律等方面研究。 关键词" 枯枝落叶层；天然更新；更新障碍 中图分类号" ()*+, !" 文献标识码" -" 文章编号" !&&&.+’/& （ #&&’ ） &!.&&’$.&% !"##$%# %&&%’( )& *$((%# *"+%# ), ,"(-#"* #%.%,%#"($), )& &)#%/(/：0 #%1$%23 0-12 345678! ， ! ! 9: 2485;<=!，# ，>? @A8B5C47$ ，D3E1 >78B5C78（ !"# $#%#&’( )#*#’&+" ,#%-#& ./ 0’(1’% 2%13 # 4#&*1-5 ，0’(1’% !!%%## ，61’.%1%7，,"1%’； 8+"..( ./ ,"#91+’( ’%: ;%41&.%9#%-’( ;%71%##&1%7 ， ,"1%’ 2%14#&*1-5 ./ <1%1%7 !#+"%.(.75 = >#1?1%7，>#1?1%7 !&&&’$ ，,"1%’；$ !"# ;+.%.91+ @.&#*D ,"1%#*# E.B&%’( ./ ;+.(.75 ， A%*-1-B-# ./ 61’.%1%7 C&.41%+#，0’(1’% !!%&$! ，61’.%1%7，,"1%’ ） #&&’ ， 45 （!） ： ’$.’’, 06/(#"’( ：FA GHHIAGJ< K<4 C4J<G87LCL AM K<4 NGII74I 4MM4JK AM O7KK4I OGP4I A8 K<4 8GK=IGO I4B484IG5 K7A8 AM MAI4LKL 7L AM K<4AI4K7JGO G8Q HIGJK7JGO L7B87M7JG8J4 78 K<4 LJ748K7M7J CG8GB4C48K AM L4JA8QGIP MAI4LKL G8Q 78 GQAHK78B HIAH4I C4K<AQL KA 7CHIAR4 K<4 8GK=IGO I4B484IGK7A8 AM KGIB4K KI44 LH4J74L, ，GOO4OAHGK<P（ J<4C7JGO MGJKAIL） ，G8Q SIAC K<4 GLH4JKL AM H<PL7JGO 78K4IQ7JK7A8（ H<PL7JGO MGJKAIL） G87CGO 78RGL7A8 G8Q C7JIAN7GO 78M4JK7A8（ N7AOAB7JGO MGJKAIL ） ，K<7L HGH4I Q7LJ=LL4Q K<4 NGII74I 4MM4JK G8Q C4J<G87LCL AM O7KK4I OGP4I A8 MAI4LK 8GK=IGO I4B484IGK7A8, :K TGL L=BB4LK4Q K<GK M=IK<4I LK=Q74L L<A=OQ N4 CGQ4 A8 K<4 LKI=JK=I4 AM O7KK4I OGP4IL =8Q4I Q7MM4I48K MAI4LK KPH4L ，G8Q K<4 J<G8B4 HGKK4I8L AM H<AKA8 Q48L7KP G8Q I4Q O7B<K U MGI5I4Q O7B<K IGK7A =8Q4I O7KK4I OGP4I, 7%+ 2)#8/：O7KK4I OGP4I；8GK=IGO I4B484IGK7A8 ；I4B484IGK7A8 NGII74I, " " 枯枝落叶层 （ 也称凋落物） 是指森林生态系统 内由生物组分产生的并归还到林地表面， 作为分解 者的物质和能量来源， 借以维持生态系统功能的所 有有机物质的总称。枯枝落叶层是森林生态系统的 重要组成部分， 是森林生态系统物质循环的重要环 节， 同时它也与森林的更新及其生长极为相关 （吴 承祯等， #&&& ） 。早在 !’)% 年德国学者 ENICGP4I 在 其经典著作 《 森林凋落物产量及其化学组成》 中便 阐述了凋落物在养分循环中的重要性， 而后有许多