韧皮部运输与同化物分配优秀课件
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同化物的运输与分配PPT课件
20
2、物质运输的一般规律
（1）无机营养在木质部中向上运输，而在韧皮 部中向下运输。 （2）光合同化物在韧皮部中的运输的方向取决 于源与库的相对位置。 （3）含氮有机化合物和激素在两管道中均可运 输，其中根系合成的物质（如ABA）经木质部 运输，而冠部合成物质则经韧皮部运输。 （4）在组织与组织之间，包括木质部与韧皮部 间，物质可通过被动或主动转运等方式进行侧 向运输。
出胞现象：通过出芽胞 方式将胞内物质向外分泌 的过程。
13
共质体、质外体交替运输
物质在共质体和质外体之间交替进行的运输。
14
转移细胞（transfer cells，TC）
结构特点： 细胞壁及质膜内突生 长，形成折叠片层。
功能: 1 扩大质膜的表面积, 增加物质质膜内外转 运的面积; 2 质膜折叠有利于囊 泡的形成,同样有利 于质膜内外物质的运 输。
韧皮部
筛管 伴胞 薄壁细胞
22
第二节 韧皮部的物质运输
一、韧皮部中运输的物质
干物质含量占10-25%。
23
韧皮部运输物质的主要形式
蔗糖是韧皮部运输物质的主要形式。 原因： 1、溶解度很高(0℃时，179g / 100ml水)。 2、蔗糖是非还原性糖，化学性质较为稳定。 3、蔗糖水解时能产生相对高的化学能。 4、蔗糖是光合作用的主要产物，分子量小，移动性大，
15
二、长距离运输系统
植物体内承担物质长距离运输的系统是维管束系统。 （一）维管束的组成与功能 1、维管束的组成
1.以导管为中心的木质部； 2.以筛管为中心的韧皮部； 3.多种组织的集合； 4.维管束鞘； A.电波； B.激素； C.无机营养； D.有机营养； E.加工储藏； F.径向生长； 实线表示物质交换，虚线表示信息交换
2、物质运输的一般规律
（1）无机营养在木质部中向上运输，而在韧皮 部中向下运输。 （2）光合同化物在韧皮部中的运输的方向取决 于源与库的相对位置。 （3）含氮有机化合物和激素在两管道中均可运 输，其中根系合成的物质（如ABA）经木质部 运输，而冠部合成物质则经韧皮部运输。 （4）在组织与组织之间，包括木质部与韧皮部 间，物质可通过被动或主动转运等方式进行侧 向运输。
出胞现象：通过出芽胞 方式将胞内物质向外分泌 的过程。
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共质体、质外体交替运输
物质在共质体和质外体之间交替进行的运输。
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转移细胞（transfer cells，TC）
结构特点： 细胞壁及质膜内突生 长，形成折叠片层。
功能: 1 扩大质膜的表面积, 增加物质质膜内外转 运的面积; 2 质膜折叠有利于囊 泡的形成,同样有利 于质膜内外物质的运 输。
韧皮部
筛管 伴胞 薄壁细胞
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第二节 韧皮部的物质运输
一、韧皮部中运输的物质
干物质含量占10-25%。
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韧皮部运输物质的主要形式
蔗糖是韧皮部运输物质的主要形式。 原因： 1、溶解度很高(0℃时，179g / 100ml水)。 2、蔗糖是非还原性糖，化学性质较为稳定。 3、蔗糖水解时能产生相对高的化学能。 4、蔗糖是光合作用的主要产物，分子量小，移动性大，
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二、长距离运输系统
植物体内承担物质长距离运输的系统是维管束系统。 （一）维管束的组成与功能 1、维管束的组成
1.以导管为中心的木质部； 2.以筛管为中心的韧皮部； 3.多种组织的集合； 4.维管束鞘； A.电波； B.激素； C.无机营养； D.有机营养； E.加工储藏； F.径向生长； 实线表示物质交换，虚线表示信息交换
第十章 韧皮部运输与同化物分配(1)
有些植物经共质体装载，通过中间细胞，转运的糖为棉子糖、 水苏糖等。称为Type1物种(根据胞间连丝的密度大小分)；
大多数农作物为质外体装载类型，转运的糖为蔗糖。为 Type2物种；
2a型物种一般为普通伴胞（胞间连丝初级闭合）； 2b型物种多为转移细胞 （胞间连丝闭合程度较高）。
质外体装载!
上述区分并非是绝对的，在植物中存在许多中间的类型。
源
端
韧
筛板的作用？
皮 部
装
载
和
库
端
卸
出
主要内容：同化物在筛管内运输是一种集流，它是由源库两端SE-CC复合体内渗 透作用所形成的压力梯度所驱动的。而压力梯度的形成则是由于源端同化物不断 向SE-CC复合体装载，库端同化物不断从SE-CC复合体卸出，以及韧皮部和木质部 之间水分的不断再循环所致。
根据压力流动学说,可以推测:
叶绿体不含淀粉，类囊体发育不完全，有大量小液泡，与周
中间细胞 围细胞尤其与维管束鞘细胞间有大量胞间连丝，是从共质体
途径中吸收溶质。
Vascular
parenchym a cell (维管 薄壁细胞)
胞间连丝
Sieve elements
中间细胞 BSC
薄壁细胞 壁薄，液泡大，有运输和贮存溶质和水的功能。
韧皮部装载类型可能与植物分布和产地有关： 热带亚热带植物：韧皮部和周围细胞间有大量胞间连丝; 寒冷和干燥的气候条件下植物：不具胞间连丝。
一般认为：低温和水分亏缺会引起共质体运输受阻，质外体装载 是植物对这种不利环境条件的适应性反应。
通过质外体途径的韧皮部装载
1、存在质外体韧皮部装载途径的实验证据 2、质外体途径的蔗糖吸收是需能的过程 3、质外体途径韧皮部装载的机制 4、蔗糖装载的调节
大多数农作物为质外体装载类型，转运的糖为蔗糖。为 Type2物种；
2a型物种一般为普通伴胞（胞间连丝初级闭合）； 2b型物种多为转移细胞 （胞间连丝闭合程度较高）。
质外体装载!
上述区分并非是绝对的，在植物中存在许多中间的类型。
源
端
韧
筛板的作用？
皮 部
装
载
和
库
端
卸
出
主要内容：同化物在筛管内运输是一种集流，它是由源库两端SE-CC复合体内渗 透作用所形成的压力梯度所驱动的。而压力梯度的形成则是由于源端同化物不断 向SE-CC复合体装载，库端同化物不断从SE-CC复合体卸出，以及韧皮部和木质部 之间水分的不断再循环所致。
根据压力流动学说,可以推测:
叶绿体不含淀粉，类囊体发育不完全，有大量小液泡，与周
中间细胞 围细胞尤其与维管束鞘细胞间有大量胞间连丝，是从共质体
途径中吸收溶质。
Vascular
parenchym a cell (维管 薄壁细胞)
胞间连丝
Sieve elements
中间细胞 BSC
薄壁细胞 壁薄，液泡大，有运输和贮存溶质和水的功能。
韧皮部装载类型可能与植物分布和产地有关： 热带亚热带植物：韧皮部和周围细胞间有大量胞间连丝; 寒冷和干燥的气候条件下植物：不具胞间连丝。
一般认为：低温和水分亏缺会引起共质体运输受阻，质外体装载 是植物对这种不利环境条件的适应性反应。
通过质外体途径的韧皮部装载
1、存在质外体韧皮部装载途径的实验证据 2、质外体途径的蔗糖吸收是需能的过程 3、质外体途径韧皮部装载的机制 4、蔗糖装载的调节
植物体内同化物运输与分配
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植物体内同化物运输与分配
•第四节 韧皮部运输的机制
•压力流动学说
• 源端：水势降低，吸收水分，膨压增加；
• 库端：水势提高，水分流出，膨压降低。
•
源库间产生压力梯度，光合同化物可源源
不
• 断地由源端向库端运输。
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植物体内同化物运输与分配
三个条件：
（1）源库两端存在溶质的浓度差； （2）源库两端存在着压力差； （3）源库之间有畅通的运输通道。 二个特点： （1）在一个筛管中运输是单向进行的； （2）运输不直接消耗代谢能量。
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植物体内同化物运输与分配
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•二、运输方向
•（一）代谢源、代谢库及其相互关系
• 1、代谢源：制造并输出有机物的器官、组织或部位。
• 2、代谢库：接纳、消耗或贮藏有机物的器官、组织 或
•
部位。
• 3、源库关系：相互影响； 随时间可变
•（二）有机物运输方向：多向性，总趋势：源库
•质外体装载
•共质体装载
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植物体内同化物运输与分配
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•2、蔗糖装载机理
图 5 4 蔗 糖 在 韧 皮 部 装 载 机 理
植物体内同化物运输与分配
•-
•
•第三节 韧皮部卸出
卸出途径：
• 共质体途径 SE-CC与周 围细胞间有胞间连丝
• 质外体途径 SE-CC与周 围细胞间缺少胞间连丝
第二节 韧皮部装载
一、装载的途径 1、质外体途径： 2、共质体途径：
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植物体内同化物运输与分配
•
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•图5-3 源叶中韧皮部装载途径
《植物体内同化物的运输与分配》PPT课件
流动而移动，而液流的流动是由于源库两
端的压力势差而引起的。
概念
Special lecture notes
加入溶质 韧
木 移去溶质 库端
源端
Special lecture notes
支持依据: ①筛管接近源库两端存在压力势差。 ②蚜虫吻刺法证明筛管汁液的确存在正压力
不足：
①运输所需的压力势差要比筛管实际的压力 差大得多 ②很难解释双向运输 ③实际上运输是消耗代谢能量的主动过程
§5-3 有机物的分配与调控
Special lecture notes
一. 代谢源和代谢库及相互关系
二. 有机物分配的规律
三. 光合产物分配与产量的关系
1. 影响同化物分配的三要素
2. 同化物分配与产量的关系
四. 有机物运输与分配的调控
1. 膨压
2. 激素调节
3. 环l lecture notes
2. 同化物分配与产量的关系
Special lecture notes
经济系数 = 经济产量／生物产量
(1)源限制型 源小库大，产量限制因素: 源的供应能力, 结实率低，空壳率高。
(2)库限制型 库小源大，产量限制因素: 库的接纳能力低 ，结实率高且饱满，但粒 数少，产量不高。
(3)源库互作型 产量由源库协同调节， 可塑性大。只要栽培措施得当，容易获得 较高的产量。
在内质网和高尔基体内合成的成壁物质Spe由cia高l lec尔ture基notes 体分泌小泡运输至质膜，然后小泡内含物再释放至细 胞壁中等过程均属胞内物质运输。
Special lecture notes
(2) 胞间运输
① 共质体运输
概念
② 质外体运输
中国农业大学植物生理学本科课件 第十章 韧皮部运输与同化物分配
胼胝质（callose）
•β-1，3-葡聚糖 • 由位于质膜上的胼胝质合成酶催化合成，沉聚在 质膜与胞壁之间； •参与“堵漏”机制。
Callose deposition at cell plates and new cell walls.
Pollen tube of Arabidopsis
Chen X et al. Plantphysiol 2009;150:105-113
在成熟叶片小叶脉中，伴胞有不同的类型： 普通伴胞(ordinary companion cell) 转移细胞(transfer cell) 中间细胞(intermediary cell)
筛分子
普通伴胞 与筛管分子之间
有大量胞间连丝，与周围其
它细胞之间有或较少有胞间
连丝。 有发育完全的叶绿体，
有淀粉粒。
• 葫芦科植物中，P蛋白为PP1和PP2。 PP1是筛管中的94kD定PP1在膜上。
• P-蛋白在伴胞中合成，再通过胞间连丝转运到筛管分子中，防止筛 管中汁液的流失(“堵漏”机制)。
Non dispersive P-protein bodies (asterisk) as seen in the confocal microscope (left) and the transmission electron microscope (roght) legume
第十章 韧皮部运输与同化物分配 Phloem Translocation and Assimilate Partitioning
水分和矿质营养
光合和呼吸作用
1. 韧皮部中的同化物运输 2. 韧皮部运输机理 3. 碳水化合物的装载与卸出 4. 同化物的配置与分配
1. 韧皮部中的同化物运输
第十章 韧皮部运输与同化物分配
一、同化物的配置
(一)配置包括光合同化碳的储存、利用和输出
•光合叶片中的配置
合成贮存化合物 光合细胞自身需要 合成运输化合物
•库的配置
(二)配置的调节
二、同化物的分配
（一）、库器官的特点
• 使用库 • 贮藏库 （二）、库组织对同化物的竞争 与库强度 库强是指库器官接纳和转 化同化物的能力。
库强＝库体积×库活力 库体积用库的重量或库细胞的 数量来表示；库活力用相对生 长速率表示。
① 光合作用中形成的磷酸丙糖从叶 绿体运到细胞质中，转化为蔗糖。
② 蔗糖从叶肉细胞转移到筛管分子 附近。这一途径的距离通常为2～3个 细胞直径，称为短距离运输途径。 ③ 蔗糖主动转运到筛管分子中， 称为韧皮部装载。
蔗糖及其他溶质从源被运出， 进入筛管。从源经过维管系统 到库的运输称为长距离运输。
库(sink)
(2)、源库单位
一个源器官和直接接纳其输出同 化物的器官所组成的供求单位。
菜豆的源-库单位模式图
（3）、源库运输的规律
①、就近供应 ②、向生长中心运输 ③、优先在有维管束连接 的源库间运输 ④、维管束的并接
2、韧皮部运输的运输量 ①速度：物质在单位时间内移动 的距离(m•h-1)。0.3-1.5m/h
第四节 同化物的配置和分配
将同化物在植物体各器官 中的不同分布称为分配。
①供应能力 ——源的同化物能否输出以及 输出的多少。 “推力” ②竞争能力——库对同化物的吸引和“征 调”的能力。 “拉力” ③运输能力——联系直接、畅通，距离近， 库得到的同化物就多。
一、同化物的配置 二、同化物的分配 三、韧皮部中信号分子的 运输与源库活性的调节(阅读) 四、同化物的再分配和再利用
②共质体途径，通过胞间连丝→接受细胞， 卸到营养库(根和嫩叶)
张学琴植物生理学-第十章 韧皮部运输与同化物分配2 23页PPT文档
温度除影响运输速度外，还影响运输方向:
•当土温大于气温时，光合产物运向根部的数量增加； • 当气温高于土温时，则有利于光合产物向顶端运输。因此，
秋末在作物生长后期，如当年气温较高，将有利增产。
②水分： 水分缺乏时
光合作用 同化物的形成 筛管内液流速度
如小麦在干旱时从旗叶输出的同化物减少了40%。
③其他因素： 光、矿质元素、CO２等都可影响同化物的运输和
这些物种伴细胞为普通伴胞, 但与周围细胞有大量胞间连丝。 叶肉细胞具有高的蔗糖浓度。 叶肉细胞和SE-CC之间的浓 度梯度推动了糖向SE-CC复合物运输。
韧皮部卸出（phloem unloading）
光合同化物从SE-CC复合体运输到库细胞的过程称韧皮部卸出。
•筛管分子卸出 •筛管分子后卸出
①质外体途径（Apoplasmic transport），卸出后进入贮藏器官或 生殖器官（不存在胞间连丝）。 ②共质体途径(Symplasmic transport)，通过胞间连丝→接受细胞， 卸到营养库(根和嫩叶) 。
韧皮部装载的聚合物陷阱模型
葡萄糖
果糖 蔗糖
半乳糖 棉子糖
束鞘细胞
中间细胞
筛管
Verbascum
Wild type
Transgenic plant
Robert Turgeon Professor of Plant Biology, Cornell University 1991
聚合物陷阱模型的实验证据:
(1) 棉子糖和水苏糖合成所需的酶定位于中间细胞； (2) 中间细胞中蔗糖浓度低，有寡聚糖存在； (3) 叶脉中存在大量寡聚糖； (4) SE-CC间的胞间连丝结构与周围胞间连丝有差异。
但有关胞间连丝的通透性还有待于证实。
•当土温大于气温时，光合产物运向根部的数量增加； • 当气温高于土温时，则有利于光合产物向顶端运输。因此，
秋末在作物生长后期，如当年气温较高，将有利增产。
②水分： 水分缺乏时
光合作用 同化物的形成 筛管内液流速度
如小麦在干旱时从旗叶输出的同化物减少了40%。
③其他因素： 光、矿质元素、CO２等都可影响同化物的运输和
这些物种伴细胞为普通伴胞, 但与周围细胞有大量胞间连丝。 叶肉细胞具有高的蔗糖浓度。 叶肉细胞和SE-CC之间的浓 度梯度推动了糖向SE-CC复合物运输。
韧皮部卸出（phloem unloading）
光合同化物从SE-CC复合体运输到库细胞的过程称韧皮部卸出。
•筛管分子卸出 •筛管分子后卸出
①质外体途径（Apoplasmic transport），卸出后进入贮藏器官或 生殖器官（不存在胞间连丝）。 ②共质体途径(Symplasmic transport)，通过胞间连丝→接受细胞， 卸到营养库(根和嫩叶) 。
韧皮部装载的聚合物陷阱模型
葡萄糖
果糖 蔗糖
半乳糖 棉子糖
束鞘细胞
中间细胞
筛管
Verbascum
Wild type
Transgenic plant
Robert Turgeon Professor of Plant Biology, Cornell University 1991
聚合物陷阱模型的实验证据:
(1) 棉子糖和水苏糖合成所需的酶定位于中间细胞； (2) 中间细胞中蔗糖浓度低，有寡聚糖存在； (3) 叶脉中存在大量寡聚糖； (4) SE-CC间的胞间连丝结构与周围胞间连丝有差异。
但有关胞间连丝的通透性还有待于证实。
韧皮部运输学习.pptx
第43页/共14页
Figure Electron micro第g54ra页p/h共o14f页mature sieve element
❖ 在被子植物筛管中含有P蛋白（即韧皮部蛋白），它具有各种形状，其作用可能是当筛管分子受损时堵塞筛 板孔，以防止韧皮部汁液外流 ，另外可能与物质运输有关。
❖ 筛管分子中还可形成胼胝质(callose)，它是一种β（1－3）葡聚糖。当筛管分子受伤或有其它胁迫时（机 械刺激、高温等），胼胝质就会形成堵塞筛孔，以把受伤筛管分子与其它组织分开。多年生植物在越冬时 也可形成胼胝质，在春天又会重新溶解。
第87页/共14页
ห้องสมุดไป่ตู้
2. 韧皮部装载的途径 ❖ 韧皮部装载存在二条途径：质外体途径和共质体途径
• 质外体途径：蔗糖从叶肉细胞主动排入质外体，经质外体运输后由质膜上的蔗糖/ 质子共运体主动吸收到伴胞和筛管分子中。
第98页/共14页
2)共质体途径：叶肉细胞中的蔗糖经胞间连丝而进入伴胞和筛管分子中。 第第190页页//共共1144页页
2. 运输的速度 ❖ 约100cm/h，快于扩散速度，不同植物间有区别。
3. 运输的物质 ❖ 主要是水，有机物主要是蔗糖，占干物质的90%，另外还有氨基酸和酰胺 (Asn,Gln)，少量蛋白，各种激素（eth除外），以及K、P、Cl、Mg等离子。
研究韧皮部运输的方法——蚜虫吻刺法
第32页/共14页
§2 韧皮部筛管的结构
第65页/共14页
例题
下列哪些特征可以帮助你确定一个细胞是否是筛管分子 ( ) A 筛板 B 细胞壁木质素 C 细胞壁胼胝质 D 死细胞
第76页/共14页
§3 韧皮部装载Phloem loading
• 定义：韧皮部装载是指光合产物（主要是蔗糖）从叶肉细胞运输到筛管分子－伴胞复合体（sieve element-companion cell complex）的主动过程。
Figure Electron micro第g54ra页p/h共o14f页mature sieve element
❖ 在被子植物筛管中含有P蛋白（即韧皮部蛋白），它具有各种形状，其作用可能是当筛管分子受损时堵塞筛 板孔，以防止韧皮部汁液外流 ，另外可能与物质运输有关。
❖ 筛管分子中还可形成胼胝质(callose)，它是一种β（1－3）葡聚糖。当筛管分子受伤或有其它胁迫时（机 械刺激、高温等），胼胝质就会形成堵塞筛孔，以把受伤筛管分子与其它组织分开。多年生植物在越冬时 也可形成胼胝质，在春天又会重新溶解。
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ห้องสมุดไป่ตู้
2. 韧皮部装载的途径 ❖ 韧皮部装载存在二条途径：质外体途径和共质体途径
• 质外体途径：蔗糖从叶肉细胞主动排入质外体，经质外体运输后由质膜上的蔗糖/ 质子共运体主动吸收到伴胞和筛管分子中。
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2)共质体途径：叶肉细胞中的蔗糖经胞间连丝而进入伴胞和筛管分子中。 第第190页页//共共1144页页
2. 运输的速度 ❖ 约100cm/h，快于扩散速度，不同植物间有区别。
3. 运输的物质 ❖ 主要是水，有机物主要是蔗糖，占干物质的90%，另外还有氨基酸和酰胺 (Asn,Gln)，少量蛋白，各种激素（eth除外），以及K、P、Cl、Mg等离子。
研究韧皮部运输的方法——蚜虫吻刺法
第32页/共14页
§2 韧皮部筛管的结构
第65页/共14页
例题
下列哪些特征可以帮助你确定一个细胞是否是筛管分子 ( ) A 筛板 B 细胞壁木质素 C 细胞壁胼胝质 D 死细胞
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§3 韧皮部装载Phloem loading
• 定义：韧皮部装载是指光合产物（主要是蔗糖）从叶肉细胞运输到筛管分子－伴胞复合体（sieve element-companion cell complex）的主动过程。
植物体内有机物质运输和分配PPT课件
同化物配置 指光合同化物的 代谢转化去向与 调节。
源叶和库器 官中都有同化物 的配置。
.
34
一、光合细胞中同化物的配置
➢淀粉和蔗糖是光合作用的主要终产物。 ➢光合碳代谢形成的磷酸丙糖的去向直接决
定了有机碳的分配。
继续参与卡尔文循环 磷酸丙糖 留在叶绿体中→淀粉
细胞质→蔗糖→液泡贮存 运输到库细胞
.
➢①许多植物（如大豆，玉米）小叶脉SE-CC复合体与周围薄 壁细胞间无胞间连丝连接；
➢②在SE-CC复合体介面上存在大的渗透梯度，SE-CC内的蔗 糖浓度可高达800～1000mmol·L-1，而叶肉细胞的蔗糖浓度 只有50mmol·L－１左右；
➢③用14C标记的大豆叶片质外体中存在高浓度的14C-蔗糖。质 外体中蔗糖含量占细胞总蔗糖含量的7%；
.
20
3.P蛋白收缩推动假说
➢ 筛管腔内有许 多P蛋白靠 ATP能量作上 下收缩或扩区， 推动筛管中有 机物运转
.
21
（三）韧皮部装载与 卸出
韧皮部装载 同化物从合成部
位进入筛管的过程。
(1)同化物生产区 叶肉细胞(C4
植物还包括维管束鞘细胞)。
(2)同化物累积区 主要由小叶脉
末端的韧皮部薄壁细胞组成。
(1)环割试验
韧皮部环割试验示意图
.
9
环割在实践中有多种应用
对苹果、枣树等果树的旺长枝 条进行适度环割，使环割上方枝条 积累糖分，提高C/N比，促进花芽 分化，提高座果率，控制徒长。
用高空压条繁殖白兰花 .
在进行花木的高空压 条繁殖时，可在欲生根的 枝条上环割，在环割处附 上湿土并用塑料纸包裹， 由于此处理能使养分和生 长素集中在切口上端，故 利于发根。
源叶和库器 官中都有同化物 的配置。
.
34
一、光合细胞中同化物的配置
➢淀粉和蔗糖是光合作用的主要终产物。 ➢光合碳代谢形成的磷酸丙糖的去向直接决
定了有机碳的分配。
继续参与卡尔文循环 磷酸丙糖 留在叶绿体中→淀粉
细胞质→蔗糖→液泡贮存 运输到库细胞
.
➢①许多植物（如大豆，玉米）小叶脉SE-CC复合体与周围薄 壁细胞间无胞间连丝连接；
➢②在SE-CC复合体介面上存在大的渗透梯度，SE-CC内的蔗 糖浓度可高达800～1000mmol·L-1，而叶肉细胞的蔗糖浓度 只有50mmol·L－１左右；
➢③用14C标记的大豆叶片质外体中存在高浓度的14C-蔗糖。质 外体中蔗糖含量占细胞总蔗糖含量的7%；
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20
3.P蛋白收缩推动假说
➢ 筛管腔内有许 多P蛋白靠 ATP能量作上 下收缩或扩区， 推动筛管中有 机物运转
.
21
（三）韧皮部装载与 卸出
韧皮部装载 同化物从合成部
位进入筛管的过程。
(1)同化物生产区 叶肉细胞(C4
植物还包括维管束鞘细胞)。
(2)同化物累积区 主要由小叶脉
末端的韧皮部薄壁细胞组成。
(1)环割试验
韧皮部环割试验示意图
.
9
环割在实践中有多种应用
对苹果、枣树等果树的旺长枝 条进行适度环割，使环割上方枝条 积累糖分，提高C/N比，促进花芽 分化，提高座果率，控制徒长。
用高空压条繁殖白兰花 .
在进行花木的高空压 条繁殖时，可在欲生根的 枝条上环割，在环割处附 上湿土并用塑料纸包裹， 由于此处理能使养分和生 长素集中在切口上端，故 利于发根。
5-韧皮部运输与同化物分配-PPT课件
水 75-90% 干物质： 10-25%
碳水化合物
蔗糖 棉子糖 毛蕊花糖 水苏糖 甘露醇 山梨醇
所有被 运输的 糖都是 非还原 糖。
氨基酸，酰胺 蛋白质（激酶，泛素等） 激素 无机离子 （K+、 Mg2+ 、PO43+、 Cl-） 核酸、核苷酸
（2）韧皮部运输的方向和速率
* 方向：
韧皮部运输的方向“源→库”
3、植物器官发育期装载和卸出转换 举例：叶片库－源动态转变 幼小的叶片是接收同化物的库，在 叶片发育的过程中逐步转化为源。 双子叶植物的叶片的这种转变大约 在叶片生长到其最后大小的 25％ 时 开始，并逐步进行直到生长到其最 后大小的 40％-50％时达到完成。
4、卸载途径研究（1）：空胚珠技术 （空种皮杯技术） 空胚珠技术是研究蔗糖在库端卸出的机制的重 要技术。豆科植物的豆荚中胚囊组织（种子） 和周围细胞间没有胞间连丝的连接，胚囊（种 子）和种荚的内皮（种皮）间没有共质体的连 接。在胚囊发育过程中，哺育组织向胚囊运输 的营养物质只能通过质外体途径。因此可以将 胚珠（种荚+种皮）的胚囊部分除去而留下一 个“空胚珠”。由于胚囊从种子中除去，这样 就可以对糖从种皮进入质外体的过程进行研究 而不会受到胚囊的干扰。
同一方位的叶制造的同化物主要 共给相同方位的 幼叶、花序和根， 因为它们通常与 茎中同一维管束 相连接。
维管束的并接（维 管束联系优先的一 个特例）：当维管
束因植物受到伤 害或修剪被切断 时，韧皮部运输 会发生改变。
* 韧皮部运输的运输量
（1）运输速率： 物质在单位时间内移动的距离(m•h-1)。 （2）质量运输速率： 单位截面积韧皮部或筛管在单位时间 内运输物质的质量 （g / (m2 • h)）
碳水化合物
蔗糖 棉子糖 毛蕊花糖 水苏糖 甘露醇 山梨醇
所有被 运输的 糖都是 非还原 糖。
氨基酸，酰胺 蛋白质（激酶，泛素等） 激素 无机离子 （K+、 Mg2+ 、PO43+、 Cl-） 核酸、核苷酸
（2）韧皮部运输的方向和速率
* 方向：
韧皮部运输的方向“源→库”
3、植物器官发育期装载和卸出转换 举例：叶片库－源动态转变 幼小的叶片是接收同化物的库，在 叶片发育的过程中逐步转化为源。 双子叶植物的叶片的这种转变大约 在叶片生长到其最后大小的 25％ 时 开始，并逐步进行直到生长到其最 后大小的 40％-50％时达到完成。
4、卸载途径研究（1）：空胚珠技术 （空种皮杯技术） 空胚珠技术是研究蔗糖在库端卸出的机制的重 要技术。豆科植物的豆荚中胚囊组织（种子） 和周围细胞间没有胞间连丝的连接，胚囊（种 子）和种荚的内皮（种皮）间没有共质体的连 接。在胚囊发育过程中，哺育组织向胚囊运输 的营养物质只能通过质外体途径。因此可以将 胚珠（种荚+种皮）的胚囊部分除去而留下一 个“空胚珠”。由于胚囊从种子中除去，这样 就可以对糖从种皮进入质外体的过程进行研究 而不会受到胚囊的干扰。
同一方位的叶制造的同化物主要 共给相同方位的 幼叶、花序和根， 因为它们通常与 茎中同一维管束 相连接。
维管束的并接（维 管束联系优先的一 个特例）：当维管
束因植物受到伤 害或修剪被切断 时，韧皮部运输 会发生改变。
* 韧皮部运输的运输量
（1）运输速率： 物质在单位时间内移动的距离(m•h-1)。 （2）质量运输速率： 单位截面积韧皮部或筛管在单位时间 内运输物质的质量 （g / (m2 • h)）
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如南瓜幼龄时，运输速度较快， 约0.72 m•h-1，衰老时较慢， 0.3～0.5 m•h-1。
变动范围大约在0.2～2 m•h-1内。这 一速度要比简单的扩散运动速度大得 多。
第二节 韧皮部运输的机制
E. Münch (德国)于1930年间提 出压力流动学说（Pressure Flow hypothesis）。
•对筛管分子具有保护作用
P 蛋白可能是通过堵住筛孔而防止损伤的筛分 子汁液的流失. 筛管被损伤时 (筛管分子内部高膨压)
汁液向外流动 (含P 蛋白)
P 蛋白堵塞筛板通道
汁液停止流失
3. 胼胝质 •β-1，3-葡聚糖
• 由位于质膜上的胼胝质合成酶催化 合成，沉聚在质膜与胞壁之间；
•维持筛管在植物受刺激后的 正常运输。
从质外体途径从细胞壁间隙吸收 溶质.
Wall ingrowths
Transfer cell
plasmodesmata
Sieve element
Parenchyma cell
转移细胞, transfer cells
•中间细胞
叶绿体不含淀粉，类囊体发育不完 全，有大量小液泡，与周围细胞尤 其与鞘细胞间有大量胞间连丝，是 从共质体途径中吸收溶质。
库(sink)
消耗或贮存 同化产物的器官。
(2)、源库单位 一个源器官和直接接纳其输出同 化物的器官所组成的供求单位。
菜豆的源-库单位模式图
（3）、源库运输的规律
①、就近供应 ②、向生长中心运输 ③、优先在有维管束连接
的源库间运输 ④、维管束的并接
2、韧皮部运输的运输量
①速度：物质在单位时间内移动 的距离(m•h-1)。0.3-1.5m/h
•筒状细胞，DФ20-40 μm 长100-500μm •光面内质网、线粒体、完整质膜 •筛板、筛孔 •活细胞
筛管分子（sieve element） 多种酶 粘液状的蛋白质 胼胝质
P蛋白
2.P蛋白特点及其功能
•被子植物筛管分子所特有，有多种形式： 管状，纤丝状和颗粒状、结晶伏。
•运输性蛋白；促进同化物运输
伴 胞Βιβλιοθήκη 筛孔中的胼胝质（二）伴胞1、伴胞的形态和结构
•浓厚的细胞质、大量的线粒体 •筛管与伴胞间有大量胞间连丝 •可为筛管合成蛋白质、结构物质
及其它代谢物质。
Companion cell(CC) and a sieve element (SE) are connected by a pore-plasmodesma complex.
韧皮部运输与同化物分配优秀 课件
第一节 韧皮部中的同化物运输 第二节 韧皮部运输的机制 第三节 碳水化合物的装载和卸出 第四节 同化物的配置和分配
第一节 韧皮部中的同化物运输
一、韧皮部是同化物运输的 主要途径
二、韧皮部的结构 三、韧皮部运输物质
短距离运输系统
•细胞内及细胞间的距离 •微米与毫米 • 胞内运输和胞间运输
2.伴胞的类型
•普通伴胞 •转移细胞 •中间细胞
•普通伴胞
内含叶绿体，有发育完好的类囊体， 只与筛管有大量胞间连丝，其它部 位少有。
该细胞内的物质能过质外体途径进入。
•转移细胞
•类似于普通伴胞，与筛管有大量胞间连丝； •细胞壁向内形成许多指状内突, 尤其是其外
侧细胞壁 增加细胞膜的面积而大大增加 跨膜溶质运输的能力。
韧皮部环割
同位素示踪：14C 同化物在甜菜叶柄韧皮部中的 分布(黑色区) (冷冻-干燥-包埋-涂感光乳胶-曝光)
二、韧皮部的结构
• 组成：筛分子、伴胞和薄壁细胞
• 功能：运输同化物，尤其是 运输光合作用主要产物(糖类) 的主要通道。
（一）、筛分子（sieve element） 1、筛分子结构
导管
筛管
源
端
韧
皮
部
装
载
和
库
端
卸
出
经过修改和补充后，内容如下：
同化物在筛管内运输是一种集流，它 是由源库两端SE-CC复合体内渗透作用 所形成的压力梯度所驱动的。而压力梯 度的形成则是由于源端同化物不断向SECC复合体装载，库端同化物不断从SECC复合体卸出，以及韧皮部和木质部之 间水分的不断再循环所致。
•质外体运输 •共质体运输
长距离运输系统
•器官间和源、库之间的运输 •通过输导组织(维管束系统) •厘米或米
维管束系统
• 分布于高等植物周身，有多级分 支，网络密布； • 器官之间物质交换的通道，也 是信息传递的通道； • 调节各部位的相互关系，适应 环境条件的变化与维持整体活动 方面都起重要作用。
Vascular
parenchyma cell
(维管薄壁细胞)
胞间连丝
Sieve elements
中间细胞 BSC
3、筛管分子—伴胞复合体 (sieve element-companion cell, SE-CC)
•是韧皮部运输的源头，是蔗糖进入韧皮部 运输系统的最初部位。
•每个筛管与1～2个伴胞相连
维管束结构 木质部导管或管胞 韧皮部筛管
各种薄壁组织
供支持的纤维组织 和厚壁组织
物质运输的特点：
① 无机营养在木质部中向上运输 ② 同化物在韧皮部中运输
③ 含氮有机物和激素在木质部和 韧皮部中均能运输
④ 侧向运输
一、韧皮部（phloem）是同化物 运输的主要途径
• 环割试验 • 同位素示踪法
木质部和韧皮部运输蒸汽环割效应
蚜虫吻针法 吻针法收集筛管汁液示意图
韧皮部运输的物质：
蔗糖 蛋白质
氨基酸 苹果酸
蔗糖 棉子糖
运
水苏糖
输
毛蕊花糖
的
物
质
(二)、韧皮部运输的方向和速率
1、韧皮部运输的方向
韧皮部内物质运输方向是 从源向库进行 。
显微注射荧光染料
放射自显影
(1)、源库概念
源
指能够产生和提供
(source) 同化产物的器官。
•筛管分子和伴胞之间有胞间连丝
•伴胞中可进行许多关键性的反应： 如：大量的线粒体 产生 ATP 光合产物通过伴胞进入筛管分子
（三）、薄壁细胞
壁薄，液泡大，有运输和贮存 溶质和水的功能。
三、韧皮部运输物质
（一）韧皮部运输物质的化学性质 及其形式
切断韧皮部： 薄壁细胞－韧皮部汁液的污染； 堵漏机制－汁液运输停止； 某些植物－汁液堵不住，伤口无法封闭； 筛管压力降低－水势降低－汁 液被稀释。
②质量运输速率： 单位时间内单位韧皮部或
筛管截面积上所转运的干物质 的量。单位：g/m2h
不同种类植物运输速度有差异：
蓖麻为 0.8～1.5 m•h-1； 棉花为 0.35～0.4 m•h-1； 甘蔗约为 2.7 m•h-1； 柳树为 1 m•h-1。
同一植物在不同生育期，筛管内 液流的运输速度也有不同。
变动范围大约在0.2～2 m•h-1内。这 一速度要比简单的扩散运动速度大得 多。
第二节 韧皮部运输的机制
E. Münch (德国)于1930年间提 出压力流动学说（Pressure Flow hypothesis）。
•对筛管分子具有保护作用
P 蛋白可能是通过堵住筛孔而防止损伤的筛分 子汁液的流失. 筛管被损伤时 (筛管分子内部高膨压)
汁液向外流动 (含P 蛋白)
P 蛋白堵塞筛板通道
汁液停止流失
3. 胼胝质 •β-1，3-葡聚糖
• 由位于质膜上的胼胝质合成酶催化 合成，沉聚在质膜与胞壁之间；
•维持筛管在植物受刺激后的 正常运输。
从质外体途径从细胞壁间隙吸收 溶质.
Wall ingrowths
Transfer cell
plasmodesmata
Sieve element
Parenchyma cell
转移细胞, transfer cells
•中间细胞
叶绿体不含淀粉，类囊体发育不完 全，有大量小液泡，与周围细胞尤 其与鞘细胞间有大量胞间连丝，是 从共质体途径中吸收溶质。
库(sink)
消耗或贮存 同化产物的器官。
(2)、源库单位 一个源器官和直接接纳其输出同 化物的器官所组成的供求单位。
菜豆的源-库单位模式图
（3）、源库运输的规律
①、就近供应 ②、向生长中心运输 ③、优先在有维管束连接
的源库间运输 ④、维管束的并接
2、韧皮部运输的运输量
①速度：物质在单位时间内移动 的距离(m•h-1)。0.3-1.5m/h
•筒状细胞，DФ20-40 μm 长100-500μm •光面内质网、线粒体、完整质膜 •筛板、筛孔 •活细胞
筛管分子（sieve element） 多种酶 粘液状的蛋白质 胼胝质
P蛋白
2.P蛋白特点及其功能
•被子植物筛管分子所特有，有多种形式： 管状，纤丝状和颗粒状、结晶伏。
•运输性蛋白；促进同化物运输
伴 胞Βιβλιοθήκη 筛孔中的胼胝质（二）伴胞1、伴胞的形态和结构
•浓厚的细胞质、大量的线粒体 •筛管与伴胞间有大量胞间连丝 •可为筛管合成蛋白质、结构物质
及其它代谢物质。
Companion cell(CC) and a sieve element (SE) are connected by a pore-plasmodesma complex.
韧皮部运输与同化物分配优秀 课件
第一节 韧皮部中的同化物运输 第二节 韧皮部运输的机制 第三节 碳水化合物的装载和卸出 第四节 同化物的配置和分配
第一节 韧皮部中的同化物运输
一、韧皮部是同化物运输的 主要途径
二、韧皮部的结构 三、韧皮部运输物质
短距离运输系统
•细胞内及细胞间的距离 •微米与毫米 • 胞内运输和胞间运输
2.伴胞的类型
•普通伴胞 •转移细胞 •中间细胞
•普通伴胞
内含叶绿体，有发育完好的类囊体， 只与筛管有大量胞间连丝，其它部 位少有。
该细胞内的物质能过质外体途径进入。
•转移细胞
•类似于普通伴胞，与筛管有大量胞间连丝； •细胞壁向内形成许多指状内突, 尤其是其外
侧细胞壁 增加细胞膜的面积而大大增加 跨膜溶质运输的能力。
韧皮部环割
同位素示踪：14C 同化物在甜菜叶柄韧皮部中的 分布(黑色区) (冷冻-干燥-包埋-涂感光乳胶-曝光)
二、韧皮部的结构
• 组成：筛分子、伴胞和薄壁细胞
• 功能：运输同化物，尤其是 运输光合作用主要产物(糖类) 的主要通道。
（一）、筛分子（sieve element） 1、筛分子结构
导管
筛管
源
端
韧
皮
部
装
载
和
库
端
卸
出
经过修改和补充后，内容如下：
同化物在筛管内运输是一种集流，它 是由源库两端SE-CC复合体内渗透作用 所形成的压力梯度所驱动的。而压力梯 度的形成则是由于源端同化物不断向SECC复合体装载，库端同化物不断从SECC复合体卸出，以及韧皮部和木质部之 间水分的不断再循环所致。
•质外体运输 •共质体运输
长距离运输系统
•器官间和源、库之间的运输 •通过输导组织(维管束系统) •厘米或米
维管束系统
• 分布于高等植物周身，有多级分 支，网络密布； • 器官之间物质交换的通道，也 是信息传递的通道； • 调节各部位的相互关系，适应 环境条件的变化与维持整体活动 方面都起重要作用。
Vascular
parenchyma cell
(维管薄壁细胞)
胞间连丝
Sieve elements
中间细胞 BSC
3、筛管分子—伴胞复合体 (sieve element-companion cell, SE-CC)
•是韧皮部运输的源头，是蔗糖进入韧皮部 运输系统的最初部位。
•每个筛管与1～2个伴胞相连
维管束结构 木质部导管或管胞 韧皮部筛管
各种薄壁组织
供支持的纤维组织 和厚壁组织
物质运输的特点：
① 无机营养在木质部中向上运输 ② 同化物在韧皮部中运输
③ 含氮有机物和激素在木质部和 韧皮部中均能运输
④ 侧向运输
一、韧皮部（phloem）是同化物 运输的主要途径
• 环割试验 • 同位素示踪法
木质部和韧皮部运输蒸汽环割效应
蚜虫吻针法 吻针法收集筛管汁液示意图
韧皮部运输的物质：
蔗糖 蛋白质
氨基酸 苹果酸
蔗糖 棉子糖
运
水苏糖
输
毛蕊花糖
的
物
质
(二)、韧皮部运输的方向和速率
1、韧皮部运输的方向
韧皮部内物质运输方向是 从源向库进行 。
显微注射荧光染料
放射自显影
(1)、源库概念
源
指能够产生和提供
(source) 同化产物的器官。
•筛管分子和伴胞之间有胞间连丝
•伴胞中可进行许多关键性的反应： 如：大量的线粒体 产生 ATP 光合产物通过伴胞进入筛管分子
（三）、薄壁细胞
壁薄，液泡大，有运输和贮存 溶质和水的功能。
三、韧皮部运输物质
（一）韧皮部运输物质的化学性质 及其形式
切断韧皮部： 薄壁细胞－韧皮部汁液的污染； 堵漏机制－汁液运输停止； 某些植物－汁液堵不住，伤口无法封闭； 筛管压力降低－水势降低－汁 液被稀释。
②质量运输速率： 单位时间内单位韧皮部或
筛管截面积上所转运的干物质 的量。单位：g/m2h
不同种类植物运输速度有差异：
蓖麻为 0.8～1.5 m•h-1； 棉花为 0.35～0.4 m•h-1； 甘蔗约为 2.7 m•h-1； 柳树为 1 m•h-1。
同一植物在不同生育期，筛管内 液流的运输速度也有不同。