分子生物学概述
名词解释：分子生物学
名词解释：分子生物学
分子生物学是一门研究生物体及其组织、细胞和分子层面上的
生物学现象和机制的学科。
它探究生物体的结构、功能和相互作用，以及这些过程背后的分子机制。
在分子生物学中，研究者关注的是生命的基本单位——分子。
他们研究DNA、RNA和蛋白质等生物分子的结构和功能，以及它
们在细胞内的相互关系。
分子生物学的研究领域非常广泛。
它包括基因结构和功能的研究，以及基因的表达、转录和翻译过程。
此外，分子生物学也涉及
到进化、遗传学、生物工程和药物研发等领域。
分子生物学的研究方法多样且不断发展。
常用的方法包括
DNA测序、PCR、蛋白质电泳和基因工程技术等。
这些方法使得
研究者能够深入研究生物分子的结构和功能，揭示它们对生物体的
影响。
总体而言，分子生物学对于我们理解生命的奥秘、解决疾病和推动生物技术和医学的发展具有重要意义。
通过研究生物分子的组成和相互作用，我们能够更好地理解生命的起源、进化和机制，为人类的健康和科学研究做出贡献。
分子生物学概述
传信息传递的基本方式，最终确
定了核酸是遗传的物质基础。
5’
2、遗传信息传递中心法则的建立
1956年，Kornber在大肠杆菌的无细胞提取液中实
现了DNA的合成，并从E.col中分离出DNA聚合酶；
1958年，Meselson与Stahl的实验证明，DNA复制 时 DNA分子的两条链先行分开。他们用15N重同位 素及密度梯度超速离心证明了DNA的复制是一种半 保 留复制。
三、分子生物学的主要研究内容
1、重组技术的建立和发展 2、基因组研究的发展 3、功能基因组研究的发展 4、基因表达调控机理的研究
基因组、功能基因组及生物信息学研究
基因组：指某种生物单倍体染色体中所含有基因的总数， 也就是包含个体生长、发育等一切生命活动所需的全部 遗传信息的整套核酸。
功能基因组：又称后基因组，是在基因组计划的基础上 建立起来的，它主要研究基因及其所编码蛋白质的结构 和功能，指导人们充分准确地利用这些基因的产物。
人类基因组计划（human genome project, HGP）
美国科学家、诺贝尔奖获得者Dulbecco R于1986年在美国 《 Science 》杂志上发表的短文中率先提出，并认为这是加快 癌症研究进程的一条有效途径。
主要的目标是绘制遗传连锁图、物理图、转录图，并完成人类 基因组全部核苷酸序列测定。测出人体细胞中24条染色体上全 部30亿对核苷酸的序列，把所有人类基因都明确定位在染色体 上，破译人类的全部遗传信息。
里程碑的发现
Watson 和 Crick 在前人的基础 上，提出了DNA双螺旋结构的 模型。
1962年诺贝尔医学与生理学奖
Watson JD和Crick FHC的“双
5’
现代分子生物学ppt课件
目录
• 分子生物学概述 • 基因与基因组 • DNA复制与修复 • RNA转录与加工 • 蛋白质翻译与修饰 • 基因表达调控 • 分子生物学技术与应用
01 分子生物学概述
分子生物学的定义与发展
分子生物学的定义
在分子水平上研究生物大分子的 结构和功能，以揭示生命现象本 质的科学。
重组DNA技术的应用
阐述重组DNA技术在基因克隆、基因表达、基因治疗等领域的应 用。
重组DNA技术的优缺点
分析重组DNA技术的优点，如高效、精确等，同时也指出其存在 的缺点，如安全性问题等。
PCR技术原理，包括引物设计、DNA聚合酶的作用 等。
PCR技术的应用
基因表达的调控
研究基因表达在时间和空间上的调控机制， 包括转录因子、表观遗传学等。
分子生物学与生物学的关系
分子生物学是生物学的重要分支
01
分子生物学研究生物大分子的结构和功能，是揭示生命现象本
质的基础科学。
分子生物学推动生物学的发展
02
随着分子生物学理论和技术的不断发展，生物学的研究领域不
断拓宽，研究水平不断提高。
microRNA调控
一类非编码小RNA分子，通过与靶mRNA结合抑制其翻译或促进 其降解来调节基因表达。
基因表达调控的生物学意义
适应环境变化
细胞分化和发育
能量代谢平衡
响应生物和非生物胁迫
基因表达调控使生物能够根据 不同环境条件调整其生理和代 谢状态，以维持生存和繁殖。
在细胞分化和发育过程中，基 因表达调控确保不同类型细胞 具有独特的表型和功能。
列举PCR技术在DNA片段扩增、基因突变分析、基因表达分析等领 域的应用。
分子生物学(DNA概述、PCR、DNA克隆、内切酶)
此处缺失不影响裂解性周期
插入型及替代型载体
用插入型载体进行克隆 噬菌体基因组是一 个线性分子，但其两 个末端具有12个核苷 酸的单链突出，称为 cos位点。 cos位点序列与 噬菌 体的体外包装密切相 关。
< 18 kb
串联体
37-52 kb
体外包装混合物
体外包装
筛选重组噬菌体
噬菌体感染20分钟后细菌死亡
某些大肠杆菌菌株具有一个修饰的lacZ基因，该基因中缺失lacZ’部分。
பைடு நூலகம்
单一限制性酶切位点簇
< 10 kb
IPTG：异丙基硫代半乳糖 苷，一种酶的诱导剂。
+IPTG
Lac筛选（蓝白斑筛选）
3.1 克隆载体及其使用方式
B. 建立在大肠杆菌噬菌体基因组基础上的 克隆载体
最初尝试着发展能操作大片段DNA分子的载体集中 在噬菌体上。 噬菌体存在两种感染周期： 裂解性感染周期 溶源性感染周期
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黄石国家公园蘑菇泉
210万年/3次
嗜热水生菌YT-1是由布罗克和他的学生从该湖湖底的喷泉口 水样分离得到的。
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2.2 核酸酶
B. 检查限制性消 化的结果
琼脂糖凝胶电泳
Restriction digest of large size genomic DNA
琼脂糖凝胶电泳
PAGE电泳 脉冲场凝胶电泳
2.2 核酸酶
B. 检查限制性消化的结果
现代分子生物学
蛋白质组学基本概念
蛋白质组
指一个细胞、组织或生物体在特定时间和空 间下表达的所有蛋白质的总和。
蛋白质组学
研究蛋白质组的结构、功能和相互作用的科 学，旨在揭示生物体内蛋白质的表达、修饰 和调控机制。
蛋白质组测序技术及应用
蛋白质组测序技术
包括质谱技术、蛋白质芯片技术、酵母双杂 交系统等，用于鉴定和定量蛋白质组中的蛋 白质。
信号转导不仅影响细胞短期内的功能，还参与调控细胞长期的生命过 程。
06
现代分子生物学实验技术
基因克隆与表达技术
01
02
03
基因克隆基本步骤
包括目的基因获取、载体 选择、基因与载体连接、 转化宿主细胞、筛选阳性 克隆等。
基因表达系统
包括原核表达系统和真核 表达系统，用于生产重组 蛋白或进行基因功能研究。
细胞培养与转染技术
细胞培养基本条件
提供适宜的温度、湿度、pH值和营养成分，维持细胞正常生长和 增殖。
转染方法
包括化学转染、物理转染和病毒转染等，将外源基因导入细胞内。
细胞培养与转染技术应用
用于基因功能研究、药物筛选、细胞治疗等。
显微成像技术在分子生物学中应用
光学显微镜
观察细胞形态、细胞分裂、细胞 运动等基本生命活动。
应用前景
分子生物学在医学、农业、工业等领域具有广泛的应用前景。例如，在医学领域，分子生物学可用于疾病诊断、 治疗和预防；在农业领域，可用于作物遗传改良和病虫害防治；在工业领域，可用于生物制药、生物燃料和生物 环保等方面。
02
基因与基因组学
基因结构与功能
基因结构
基因由编码区和非编码区组成，编 码区包含外显子和内含子，外显子 负责编码蛋白质，内含子则在转录 过程中被剪切掉。
分子生物学技术的应用和发展
分子生物学技术的应用和发展分子生物学技术是近些年来发展最为迅猛的一门技术，它不仅为人类研究生命科学提供了更加高效和精确的手段，同时也为医学、环境保护等领域的发展带来了新的机遇。
本文将从多个方面介绍分子生物学技术的应用和发展。
一、分子生物学技术的概述分子生物学技术是一种利用分子水平的手段对生命现象进行研究的技术，它主要通过对生物大分子（如DNA、RNA、蛋白质）的分析，来研究生命科学中的一些基本问题。
这种技术的出现和发展，使得人类能够更加全面地认识生命结构与功能，从而探索出基因、疾病、细胞、生物进化等方面的新发现和新突破。
二、分子生物学技术在药物研究中的应用分子生物学技术在药物研究中的应用十分广泛，例如现在常用的新药筛选、药物肝毒性检测等都是利用分子生物学技术实现的。
像基于基因的药物定制，即个性化治疗，就是利用分子生物学技术对患者基因组的检测，并对患者的药物反应进行预测，从而为患者治疗提供最准确有效的方法。
同时，现代药物的制剂、检测等方面，也多处利用了分子生物学技术，如基于PCR的药物检测，基于RNA干扰的药物治疗等。
三、分子生物学技术在基因组学中的应用基因组学是一门研究基因组的学科，而分子生物学技术在这个领域中也有着广泛的应用。
例如，目前的单核苷酸多态性检测（SNP检测）就是利用分子生物学技术实现的。
另外，以人类基因组计划为代表的各项高通量测序产生的基因数据，也是基于分子生物学技术的分子遗传学分析取得的成果。
四、分子生物学技术在环境保护中的应用分子生物学技术在环境保护中的应用也是越来越受到关注。
例如，基于PCR技术对污染物指纹分析，不仅可以有效判断环境受到的污染类型，还能快速地定位污染源，为实现环境保护提供更为科学的手段。
同时，分子生物学技术也可以用于监测环境微生物的变化，从而实现对环境污染的快速检测。
五、分子生物学技术的发展趋势现代生物医学技术从基因工程开始，经过多年的发展和演进，已经实现了从基因序列级别、蛋白质水平，到细胞、器官、系统水平的全方位医学研究。
分子生物学概述
分子生物学概述概念：分子生物学是从分子水平研究生命本质为目的的一门新兴边缘学科，它以核酸和蛋白质等生物大分子的结构及其在遗传信息和细胞信息传递中的作用为研究对象，是当前生命科学中发展最快并正在与其它学科广泛交叉与渗透的重要前沿领域。
分子生物学的发展为人类认识生命现象带来了前所未有的机会，也为人类利用和改造生物创造了极为广阔的前景所谓在分子水平上研究生命的本质主要是指对遗传、生殖、生长和发育等生命基本特征的分子机理的阐明，从而为利用和改造生物奠定理论基础和提供新的手段。
这里的分子水平指的是那些携带遗传信息的核酸和在遗传信息传递及细胞内、细胞间通讯过程中发挥着重要作用的蛋白质等生物大分子。
这些生物大分子均具有较大的分子量，由简单的小分子核苷酸或氨基酸排列组合以蕴藏各种信息，并且具有复杂的空间结构以形成精确的相互作用系统，由此构成生物的多样化和生物个体精确的生长发育和代谢调节控制系统。
阐明这些复杂的结构及结构与功能的关系是分子生物学的主要任务。
发展历史：一、准备和酝酿阶段19世纪后期到20世纪50年代初，是现代分子生物学诞生的准备和酝酿阶段。
在这一阶段产生了两点对生命本质的认识上的重大突破：确定了蛋白质是生命的主要基础物质19世纪末Buchner兄弟证明酵母无细胞提取液能使糖发酵产生酒精，第一次提出酶（enzyme）的名称，酶是生物催化剂。
20世纪20-40年代提纯和结晶了一些酶（包括尿素酶、胃蛋白酶、胰蛋白酶、黄酶、细胞色素C、肌动蛋白等），证明酶的本质是蛋白质。
随后陆续发现生命的许多基本现象（物质代谢、能量代谢、消化、呼吸、运动等）都与酶和蛋白质相联系，可以用提纯的酶或蛋白质在体外实验中重复出来。
在此期间对蛋白质结构的认识也有较大的进步。
1902年EmilFisher证明蛋白质结构是多肽；40年代末，Sanger创立二硝基氟苯（DNFB）法、Edman发展异硫氰酸苯酯法分析肽链N端氨基酸；1953年Sanger 和Thompson完成了第一个多肽分子--胰岛素A链和B链的氨基全序列分析。
分子生物学(共19张PPT)
04
蛋白质的结构与功能
蛋白质的分子组成与结构
氨基酸通过肽键连 接形成多肽链，即 蛋白质的一级结构 。
多条多肽链组合在 一起，形成蛋白质 的三级结构。
蛋白质的基本组成 单位是氨基酸，共 有20种常见氨基酸 。
多肽链经过盘绕、 折叠形成二级结构 ，主要形式包括α螺旋和β-折叠等。
在特定条件下，蛋 白质可形成四级结 构，由多个亚基组 成。
发展历程
从20世纪50年代DNA双螺旋结构 的发现开始，分子生物学经历了 飞速的发展，成为现代生命科学 中最为活跃和前沿的领域之一。
分子生物学的研究对象与任务
研究对象
主要包括DNA、RNA、蛋白质Байду номын сангаас生 物大分子，以及它们之间的相互作用 和调控机制。
研究任务
揭示生物大分子的结构、功能及其相 互作用机制；阐明基因表达调控的分 子机制；探索生物大分子在生命过程 中的作用和意义。
转录因子
01
真核生物中存在大量转录因子，它们与DNA特定序列结合，激
活或抑制基因转录。
表观遗传学调控
02
通过DNA甲基化、组蛋白修饰等方式，改变染色质结构，影响
基因表达。
microRNA调控
03
microRNA是一类小分子RNA，通过与mRNA结合，抑制其翻
译或促进其降解，从而调节基因表达。
基因表达调控的分子机制
发育生物学研究生物体的发育过程，而分子 生物学则揭示了发育过程中基因表达和调控 的分子机制。
02
DNA的结构与功能
DNA的分子组成与结构
DNA的基本组成单位
脱氧核糖核苷酸，由磷酸、脱氧核糖 和碱基组成。
DNA的碱基
DNA的双螺旋结构
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拟讲授内容
1.概论（1） 2.细菌遗传学-基因突变与基因转移(2) 3. 核酸的结构、功能与性质（1） 4. PCR技术 (3) 5. 基因操作原理与方法(3) 6.信息生物学(1) 7. 专题：基因工程疫苗、基因诊断与基因治疗、反义
RNA与反义肽理论、信号传导、癌基因与抑癌基因、 病毒（猪瘟）的分子发病机理、生殖与免疫、蛋白质 的结构预测与功能、单克隆抗体技术与应用。
3.细胞信号转导的分子生物学：高等生物所处的 环境无时无刻不在变化，机体功能上的协调统 一要求有一个完善的细胞间相互识别、相互反 应和相互作用的机制，这一机制可以称作细胞 通讯(Cell Communication)。在这一系统中，细 胞或者识别与之相接触的细胞，或者识别周围 环境中存在的各种信号(来自于周围或远距离的 细胞)，并将其转变为细胞内各种分子功能上的 变化，从而改变细胞内的某些代谢过程，影响 细胞的生长速度，甚至诱导细胞的死亡。这种 针对外源性信号所发生的各种分子活性的变化， 以及将这种变化依次传递至效应分子，以改变 细胞功能的过程称为信号转导(Signal Transduction)
分子生物学分支学科
分子遗传学、基因的分子生物 学、分子免疫学、分子药理学、 分子病毒学、分子病理学、发 育分子生物学、肿瘤的分子生 物学、临床分子生物学、分子 生态学、医学分子生物学、
什么是分子生物学
定义：分子生物学是研究生物大分子的结构 与功能从而从分子水平阐明生命现象本质的一门 科学。它以核酸和蛋白质等生物大分子的结构及 其在遗传信息和细胞信号传递中的作用为主要研 究对象。生物大分子，特别是蛋白质和核酸结构 功能的研究，是分子生物学的基础。现代化学和 物理学理论、技术和方法的应用推动了生物大分 子结构功能的研究，从而出现了分子生物学的蓬 勃发展。是当前生命科学中发展最快并与其它学 科广泛交叉的重要前沿领域。
张逎蘅 北京医科大学出版社
2019-12-01
第10篇介绍技术原理与信息处理.
医学分子生物学是分子生物学的一个重要分支， 是从分子水平上研究人体在正常和疾病状态下 生命活动及其规律的一门科学。它主要研究人 体生物大分子和大分子体系的结构、功能、相 互作用及其同疾病发生、发展的关系
现代医学分子生物学，谷志远主编．人民
与本课程相关的课程
动物分子生物学（1学期）生物信息学 （3）、分子生物学（2）分子遗传学 （2）、基因工程原理（2）
参考书目
公司的产品
目录是很好的参 考资料:一些产 品说明书和附录
医学分子生物学书
主要内容：基因
的分子生物学、细 胞通讯与信号转导、 基因工程、分子生 物学 技术、分子生 物学与疾病。
自学内容
• 核酸结构（一、二、三级结构，多样性，DNA的变性和复性、真 核和原核细胞基因组的特点、一些特殊的DNA序列结构）、
• DNA复制：半保留复制、DNA的复制酶和相关蛋白、原核生物 DNA的复制真核生物DNA的复制
• DNA损伤与修复 • RNA的合成与加工成熟：RNA的结构及种类，RNA聚合酶，启动
分子生物学发展大事记
一、DNA是遗传物质载体的证明
2、大肠杆菌噬菌体感染试验：1952年A．Hershey等利
二、 医学分子生物学与疾病: ⑴ 疾病的分子发病机理 ：
如先天性遗传病，传染病（如CSF:血液系统紊乱与免疫功能 下降）、糖尿病、心血管病，老年病；⑵基因诊断，⑶基因 治疗；
三、生物工程与生物制药：基因工程、酶工程、蛋白质工
程与微生物工程
教与学大纲
1． 分子生物学概论 2. 核酸的结构 3． 原核和真核基因组的结构 4. 核酸的复制（包括DNA的损伤与修复） 5. 细菌的遗传与变异 6． 原核和真核基因的表达与调控 7． PCR技术 8． 基因工程原理 9． 蛋白质的结构与功能 10． 基因与疾病 11． 细胞信号转导的分子机制 12．生物信息学 13．分子生物学技术的新进展(1)
参考书目
遗传的物质基础、结 构；中心法则、基因 突变、基因重组、表 达调控
参考书目
书目
基因工程的圣经， 方法不一定是最好 的，但绝大部份是 可靠的。技术的原 理部分涉及不少分 子生物学的基本内 容。翻译得也不错。
分子生物学部份参考书目 • 阎隆飞 张玉麟 分子生物学 （第二版）503页 2019，08 • 郜金荣 叶林泊 分子生物学 340页 2019年01月 • 杨岐生 分子生物学基础 384页 1994年07月 • 周希澄等 分子遗传学317页 1992年04月 • 谷志远主编 现代医学分子生物学469页 2019年09月 • 恩里克斯著 陈玮等译 新财富宣言——基因改写未来2019 • 沈珝琲 方福德主编, 真核基因表达调控 358页 2019年02月 • 盛祖嘉 沈仁权遗传学丛书 分子遗传学431页 1988年08月 • 李振刚 分子遗传学概论453页 1990年04月 • 孙乃恩等编著, 分子遗传学, 516页 1990年08月 南京入学出版
子，RNA的酶促合成，RNA转录后的加工 • 遗传密码：遗传密码的破译、遗传密码的特点、密码子的使用频
率、始密码子与终止密码子 • RNA的翻译——蛋白质的生物合成 • 蛋白质的结构（一、二、三、四、结构域） • 原核生物基因表达的调控：操纵子 • DNA重组 同源重组，位点专一性重组、转座重组 • 真核基因表达的调控．
• 下篇为医学分子生物学基本实验技术．详细介 绍了现代医学分子生物学研究中的主要技术
医学分子生物学（影印版） (Molecular Biology in Medicine) by: T.M.Cox, Blackwell Science 2019 352页，10页彩图
内容涉及基因结构、基因表达、基因及药物治疗和人类疾 病的遗传学缺陷，包括微生物感染、病毒感染、血友病、 免疫系统紊乱及癌症等。
参考书目
DNA的结构、 原核与真核生 物基因组、中 心法则、免疫 分子遗传、基 因工程、分子 进化
参考书目
细胞与生物大分 子、蛋白质与核 酸、基组结构、 中心法则、噬菌 体与病毒、肿瘤 病毒与癌基因
参考书目
内容：
分子生物学方 法、中心法则、 基因重组、基 因组学
参考书目
基本知识、基因
突变、基因转移、 基因重组、表达调 控
分子生物学参考书目
10. 徐 钤等编著，基因的分子生物学 中国科技出版社，1993 11. 迪芬巴赫等著，黄培堂译：PCR技术实验指南，科学出版社，2000 12.童克中，基因及其表达(第二版)，科学出版社，2019. 13. 孙树汉，基因工程原理与方法，人民军医出版社，2019
14. 崔涛，细菌遗传学，科学出版社 ， 1991年05月第1版 15. Turner等编著，Instant Notes in Molecular Biology，英国Bios科
参考书目
1.核酸的分子生物学
2. 蛋白质的分子生物学 3. 细胞信号转导的分子生 物学
4.细胞增殖、分化与细 胞凋亡的分子机制
每篇涉及医学问题
参考书目
全书共10篇，45章。
1~4篇介绍分子生物学基础知识，
5~9篇着重分子生物学与医学联系(第五篇 细 胞增殖的分子机理 ;第六篇 分化、发育与衰老 的分子生物学 ;第七篇 神经、内分泌的分子生 物学基础 ;第八篇 免疫的分子基础 ;第九篇 临 床医学的分子基础 ; )，
因为蛋白质是生命活动的主要执行者，因而该部份 是医学分子生物学的最重要的组成部分
分子生物学的研究内容
3.细胞信号转导的分子生物学 研究细胞内、细胞间信息传递的分子基础。构成生物
体的每一个细胞的分裂与分化及其它各种功能的完成均依赖
于外界环境所赋予的各种信号。在这些外源信号的刺激下，
细胞可以将这些信号转变为一系列的生物化学变化，例如蛋 白质构象的转变、蛋白质分子的磷酸化和去磷酸化等，从而 使其增殖、分化及分泌状态等发生改变以适应内外环境的需 要。信号转导研究的目标是阐明这些变化的分子机理，明确 每一种信号转导与传递的途径及参与该途径的所有分子的作 用和调节方式以及认识各种途径间的网络控制系统。信号转 导机理的研究在理论和技术方面与上述核酸及蛋白质分子有 着紧密的联系，是当前分子生物学发展最迅速的领域之一。
分子生物学发展大事记
一、DNA是遗传物质载体的证明
1、肺炎球菌转化实验：1944年Oswald Avery
等人发现，从一种有夹膜、具致病性的肺炎球菌 中提取的DNA，可使另一种无夹膜，不具致病性 的肺炎球菌的遗传性状发生改变，转变为有夹膜， 具致病性的肺炎球菌，且转化率与DNA纯度呈正 相关，若将DNA预先用DNA酶降解，转化就不发 生。该项实验彻底纠正了蛋白质携带遗传信息这 一错误认识，确立了核酸是遗传物质.
分子生物学的研究内容
1.核酸的分子生物学
核酸的分子生物学研究核酸的结构及其功能。由于 核酸的主要作用是携带和传递遗传信息，因此分子遗传 学（molecular genetics）是其主要组成部分。由于50年 代以来的迅速发展，该领域已形成了比较完整的理论体 系和研究技术，是目前分子生物学内容最丰富的一个领 域。研究内容包括核酸/基因组的结构、遗传信息的复制、 转录与翻译，核酸存储的信息修复与突变，基因表达调 控和基因工程技术的发展和应用等。遗传信息传递的中 心法则（central dogma）是其理论体系的核心。
学出版社出版，2000年版 16. 卢大儒，医学分子遗传学_10031905，复旦大学出版社，2019 17. 解生勇编著 分子细胞遗传学 ．中国农业科技出版社 出版社，2019．10 18. 伍新尧 罗超权，分子遗传学与基因工程_10313525 河南医科大学版出版社 （中山医科大学硕士研究生教材） 19.查锡良主编，医学分子生物学(供研究生使用)，人民卫生出版社，2019
分子生物学的研究内容
2.蛋白质的分子生物学
蛋白质的分子生物学研究执行各种生命功能的主 要大分子──蛋白质的结构与功能。尽管人类对蛋白质 的研究比对核酸研究的历史要长得多，但由于其研究 难度较大，与核酸分子生物学相比发展较慢。近年来 虽然在认识蛋白质的结构及其与功能关系方面取得了 一些进展，但是对其基本规律的认识尚缺乏突破性的 进展。