玉米单倍体育种技术的研究进展与展望
玉米单倍体育种技术应用研究进展
摘要与常规选育方式相比,玉米单倍体育种技术可以在很大程度上优化传统育种技术方法。
高效利用该技术,可以节省很多的时间和育种成本,获得明显的成效。
现阶段,玉米单倍体育种技术相对较多,应用的鉴定方式也比较多元化。
为保证玉米单倍体育种技术广泛应用和推广,应该结合现状,科学地研究和运用。
本文对玉米单倍体获取方法及其鉴定方法的研究进展进行了综述,并对玉米单倍体育种技术的应用进行了展望,以期为该技术的推广应用提供参考。
关键词玉米;单倍体育种技术;应用中图分类号S513.035文献标识码A 文章编号1007-5739(2022)12-0013-03DOI :10.3969/j.issn.1007-5739.2022.12.005开放科学(资源服务)标识码(OSID ):玉米单倍体育种技术应用研究进展邵泽广(郯城县农业农村局,山东郯城276100)玉米是较早发现和利用杂交优势的农作物之一。
玉米杂交种丰产性好,适应性强。
常规选育法和单倍体育种法是目前应用最为广泛的2种自交系选育方式[1]。
常规选育法在运用期间,需要花费相当长的时间进行育种,一般为4~6年,整体选择效率不高。
在应用单倍体育种技术的过程中,可以直接借助配子体,周期比较短,能被控制在2~3年,育成的纯系很稳定,应用和发展前景非常广阔。
1玉米单倍体获取方法1.1自然发生的单倍体所谓自然发生的单倍体,是指在玉米种植期间,因为其生殖发育过程中会出现异常的情况,最终可能会出现孤雌或孤雄生殖。
一般情况下,自然发生的单倍体出现概率非常小。
因为这种单倍体高度不育,所以无论是玉米植株,还是玉米组织器官等均较二倍体弱小。
因此,在自然界中,单倍体的数量并不多。
1.2孤雌生殖一般而言,在玉米单倍体获取阶段,诱导玉米孤雌生殖的方式相对较多。
在实际生殖期间,可以采取授粉方式,刺激未受精的卵细胞,让其生长和发育,最终引起孤雌生殖,从而获得单倍体。
同时,也可以使用紫外线对玉米花粉进行高效处理,处理完毕后为正常玉米植株实施授粉,使其可以形成单倍体胚。
玉米单倍体育种技术的研究进展
基 因频率 是有 效 的 。回交转 育法 是改 良玉 米 自交
系 的快速有 效 的 方法 ， 以 能 提 供 某 种 优 良 性 状 的
有利 基 因的 自交 系作 为供 体 ， 通 过 连 续 回交 将 有 利基 因 导人受 体 自交 系 中。二环 系法是 目前育种 中 的常用 方法 ， 具有 操作 简易 、 见效快 等优 点 。但
黑龙江农业科 学 ２ ０ １ ４（ ９ ）： １ ５ ０ ～１ ５ ３
Ｈ ｅ ｉ ｌ ｏ ｎ ｇ ｊ ｉ ａ ｎ ｇ Ａ ｇ ｒ ｉ ｃ ｕ ｌ ｔ ｕ ｒ ａ ｌ Ｓ ｃ ｉ ｅ ｎ ｃ ｅ ｓ
凝
玉米 单 倍 体 育种 技 术 的研 究 进 展
张 强 （ 黑龙 江省 农业 科 学院 草业研 究所 ， 黑龙 江 哈 尔滨 １ ５ ０ ０ ８ ６ ）
单倍 体诱 导 方法包 括 花药 培养 和小 孢子 培养 等 。 目前 ， 在 玉 米 育种 实 践 中 主要 利 用单 倍 体诱
导 系杂 交人 工诱 导产 生单 倍体 。其 基本 过程 是 以 选 系用 的基 础材 料 为 母 本 ， 以孤 雌 生 殖诱 导 系 为
父 本进 行杂 交 ， 在 当 代 杂 交 果 穗 上 就 可 以 产 生 一
的方 法 Ⅲ ３ ‘ 是 单倍 体 育种 技术 的必 要基 础 。
１ 玉 米 单 倍 体 育种 的研 究情 况
单倍 体 是 指 只具 有 配 子 染 色 体 的 个 体 或 细 胞 。单倍 体可 由雌 配 子或雄 配子 产 生 。高等植 物 中 自然 出现 的单倍 体 几乎 都是 由于 生殖 过程 不正 常产 生 的 ， 如 孤 雌 生 殖 和 孤雄 生殖 等 。孤 雌 生 殖 是 自然 产生单 倍 体 的主 要方 式 ， 它 是指 卵 细胞 未 经受 精 而发 育成 单倍体 的孢子体 。 单倍 体 可 自然 发 生 ， 也 可 以通 过 诱 导 的方 式
单倍体育种技术在玉米育种中的研究与应用进展
状、 单双倍体鉴定 方法 ， 并就单倍体 育种技 术在玉米育种 中应 用
价 值 和 发 展 前 景 提 出 见解 。
１ 玉米单倍体 获得 的途径
玉米单倍体育种是利用 自然发生或人工诱导产生
单 倍 体植 株 ， 加倍 获 得 纯合 的二倍 体植 株 ， 再 从 中选 育 自交 系 ， 主要 有 诱 导 系 品种 问杂 交 法 、 组织离体培养 、
化学诱 导 等途径 。 １ ． １ 诱 导 系品 种 间杂交 途径 诱 导 系品种 问杂 交指 用
关键词 ： 玉米 ； 单倍 体 ； 二倍体加倍
玉米（ Ｚ ｅ ａ ｍａ ｙ ｓ Ｌ ． ） 是 最早 应用 杂种 优势 的作 物之
一
，
而 适 应 性 强 的 白交 系 是 开 展 此项 工作 的前 提 。 目
基金 项 目 ： 八 师石 河 子 市 农业 科 技 攻 关计 划 （ ２ ０ １ ３ Ｎ Ｙ１ ３）
・ — － 一“— ＋一 — － 十一 ”— 卜 “— 卜 ”－ － 卜 ”－ ’ 一 “－ ＋ 一 “— 卜 ”— “十 — ・ 卜 ”十 －＋ ＋ ＊＋ 一＋ 一＋ 一＋ 一＋ 一－ ４－“ ＋ 一＋ 一－ ４ －一＋
该 系作 亲本 ， 与 选 系用 的基 础 材料 进 行 杂交 ， 杂 交后 在 当代 杂交 果 穗 上 就 可 以产 生 一定 比例 的单 倍 体 子 粒 。 Ｓ ｔ ｏ ｃ ｋ ６是 最早 在 玉 米 单倍 体技 术 中应 用 的诱 导 系 ， 杂 交后 代 中能够 产生 ２ ． ２ ９ ％ 的孤 雌生 殖单 倍 体 】 。Ｓ ｔ ｏ ｃ ｋ
前 自交 系选 育 的主要 方 法有 常 规选 育 法 和单 倍体 育种 法。常规选 育法育种 周期长 、 选 择效率低 ， 至 少 需 要 ４ ～ ６年 的周 期 … 。单 倍 体 育 种 技术 直 接 利 用 配 子体 进 行 选择 ， 只需 ２ ～ ３年 即可 育 成稳 定 的纯 系 ， 大 大缩 短 了 选 育 自交 系 的 时 间 、 减 少成 本 。本 文 通 过 对 玉 米单 倍
玉米单倍体育种的研究进展
植物组织培养结业总结玉米单倍体育种的研究进展姓名：张曦班级：农学 101学号： 1009010070指导老师：张素勤玉米单倍体育种的研究进展摘要: 阐述了玉米单倍体育种技术研究进展及在玉米育种中的应用。
包括玉米单倍体的获得方法、鉴定方法、二倍体加倍方法、在玉米育种中的应用等,重点阐述了加倍方法和基础材料的选择，指出单倍体育种应注意的几个问题，并提出单倍体育种技术发展前景。
关键词:玉米；育种；单倍体；二倍体加倍随着人口的增加和经济的发展，玉米的需求量不断上涨。
耕地面积减少和环境的恶化使人们对高产、优质、抗逆性强的玉米新品种需求日益迫切。
而目前用常规育种方法获得高配合力的纯合自交系需耗费大量的人力和时间。
常规的育种技术已经越来越不能满足人们的育种需求。
近年来，单倍体育种技术、基因工程育种、分子标记辅助育种等生物技术手段的发展提高了育种效率，开辟了玉米育种的新途径。
单倍体技术选育玉米自交系在国外已经广泛使用，目前国外大约60%的马齿型自交系， 30%的硬粒型自交系由单倍体技术选育出来。
在我国最早开展此项研究的是中国科学院遗传所，通过孤雌生殖技术，在不到20年里育成3000 多个孤雌生殖纯系，其中综合性状优良或个别性状突出，可直接或者间接用于育种的近350个。
此外近几年中国农业大学、华中农业大学、河北农业大学、吉林省农业科学院、山东省农业科学院和辽宁省农业科学院等也都先后从事了这方面的研究，目前也都育成了多个性状较优良的DH系，并且选育出多个优良组合参加国家级和省级区域试验，遗单6号、科玉10号、秦单5号已通过审定，并在生产上进行推广。
一、单倍体的发现单倍体是指只携有配子染色体数目的个体，自然界中的单倍体是经过不正常受精形成的，一般发生频率很低。
1922年，Dorothy Bergner 首次发现了野生的曼陀罗单倍体，此后，烟草、小麦等其他物种的单倍体被相继发现。
玉米单倍体的发现相对较晚，Randolph首先观察到品种间或自交系间杂交的后代中有0.011%～0.103%的孤雌生殖单倍体，并且不同杂交组合中单倍体产生的频率存在较大的差异。
玉米单倍体诱导育种的研究进展
玉米 育种 的核 心环 节是选 育 高产 、 高抗 、 高 配 合 力 的“ 三高” 优 良 自交 系 。近 年 来 ， 以孤 雌 生 殖 诱 导单 倍体 为基 础 的单倍 体育 种 技术研 究 与应用
的主要 选 系方法 ， 该 文对 玉 米 单 倍 体诱 导 育种 的 研究 进 展进行 综 述 ， 以期 加 快 玉 米 育种 研 究 的发 展进 程 ， 为玉 米单 倍体 诱 导育种 的研 究 提供参 考 。
和小 麦 等一 系列高 等植 物 中均被鉴 定 出 自发 产生
的单倍 体 。玉 米单倍 体则 是 ２ ０世 纪 ２ Ｏ年代末 由
江 哈 尔滨 １ ５ ０ ０ ８ ６ ）
摘要 ： 为提 高 决 选 玉 米 自交 系的 效 率 ， 加 快 玉 米 单 倍 体 诱 导 育 种 的研 究 进 程 ， 对 玉 米 单 倍 体 诱 导 育 种 的 发 展 历程、 研 究进 展 及 应 用现 状进 行 综 述 ， 展 望 了单倍 体诱 导 系在 玉 米 育 种 中的 应 用前 景 。
体染 色 体组 一半 的 染 色 体组 数 所 构 成 的个 体 、 组
织 或细 胞称 为单 倍 体 ， 由其 分 化并 生 长 出的植 株
为 单倍 体植株 。单倍体 植株 的基本 性状 虽然 和原
生 物体 相 同 ， 但 明显 较小 、 较纤弱， 植 单 倍 体 籽 粒 胚 面小 ， 盾 片 小， 在 田 间 生 产 中主 要 表 现 为 生 长 缓 慢 ， 植 株 细
１ ． ２ 单 倍 体 诱 导 育 种
型， 只需一 季就 可获 得新 自交 系 ， 进而 加快 选 系的 进 程 。另 外 ， 单倍 体加倍形成 的双单倍体 （ ＤＨ，
玉米单倍体育种技术研究进展及展望
宁夏农林科技，基金项目：宁夏农林科学院自主研发项目（DWHZC-2017007）。
作者简介：佘奎军（1982-），男，宁夏平罗人，副研究员，硕士研究生，主要从事玉米遗传育种工作。
E-mail：通信作者：杨国虎（1970-），男，宁夏银川人，博士，研究员，主要从事玉米遗传育种工作。
E-mail:收稿日期：2020-04-26修回日期：2021-06-091单倍体的发现及单倍体诱导系的选育玉米单倍体育种技术研究进展及展望佘奎军1，刘艳妮2，程晋龙1，杨国虎11.宁夏农林科学院农作物研究所，宁夏银川750002；2.银川能源学院，宁夏永宁750105摘要：玉米是重要的粮食、饲料作物，以及医药、工业原料。
选育优质高产的玉米杂交种对保障粮食安全，推动畜牧业的发展和保障工业原料的持续供给具有非常重要的作用。
单倍体育种技术是利用诱导系诱导产生孤雌生殖单倍体，单倍体加倍后可以快速获得纯系。
利用该技术可加快玉米自交系选育进程，提高选育效率。
文章阐述了单倍体育种的关键技术，包括单倍体诱导系的选育、单倍体诱导的机理、影响单倍体诱导率的因素、单倍体的鉴定方法、单倍体加倍的条件，分析了单倍体育种技术存在的问题，展望了玉米单倍体育种技术应用前景。
关键词：玉米；单倍体育种技术；诱导系中图分类号：S513文献标识码：A文章编号：1002-204X （2021）10-0025-06doi:10.3969/j.issn.1002-204x.2021.10.007Research Progress in Double Haploid Breeding Technology of MaizeAbstract Key words 2562卷10期R njABPI2产生单倍体诱导的机制qhirBqhirMATRILINEL MATLZmPLA NOTLIKE DAD NLDZmPLA MATRILINEL MATL NOT LIKE DAD NLDqhirZmDMP ZmPLA ZmDMPZmDMP3单倍体的诱导率及其影响因素佘奎军，等玉米单倍体育种技术研究进展及展望264单倍体的鉴定方法R njR njR njR nj R njR njR nj6单倍体育种技术存在的问题及展望R njABPI5单倍体的二倍体化方法CRISPR CasgRNACRISPR Cas参考文献：[1]CHASE S S.Selection for parthenogenesis and monoploids[J].Agronomia,1952,44:263-267.[2]COE E H.A line of maize with high haploid frequency[J].The American Naturalist,1959,93:381-382.[3]KERMICLE J L.Androgenesis conditioned by a mutationin maize[J].Science,1969,166:1422-1424.[4]LASHERMES P,BECKERT M.Genetic control ofmaternal haploidy in maize(Zea mays L.)and selection of haploid inducing lines[J].Theoretical&Applied Genetics,1988,76:405-410.[5]CHALYK S T.Creating new haploid-inducing lines ofmaize[J].Maize Genet Coop Newslet,1999,73:53.[6]Röber F K,GORDILLO G A,GEIGER H H.Invivo haploid induction in maize-performance of new inducers and significance of doubled haploid lines in hybrid breeding[J].Maydica,2005,50:275.[7]CHEN S J,Song T M.Identification haploid withhigh oil xenia effect in maize[J].Acta Agronomica Sinica,2003,4:19.[8]CAI Z G,XU X H,LIU Y L et al.The breeding ofJAAS3-haploid inducer with high frequency partheno-genesis in maize[J].Jorunal of Maize Sciences,2007, 151:1-4.[9]LI L,LI H C,XU X W,et al.Preliminary optimiza-tion of in-vivo haploid induction in maize[J].Journal of China Agricultural University,2012,171:9-13.[10]李向永，姜龙，王薪淇，等.糯玉米单倍体诱导和加倍的研究[J].西北农林科技大学学报（自然科学版），2016，44（8）：90-96.[11]WEBER D F.Today’s use of haploids in cornplant breeding[J].Advances in Agronomy,2014，123:123-144.[12]HU H,SCHRAG T A,PEIS R,et al.The geneticbasis of haploid induction in maize identified with anovel genome-wide association method[J].Genetics,2016,202:1267-1276.[13]PRIGGE V,MELCHINGER A E.Production ofhaploids and doubled haploids in maize[M].In:Loy-ola-Vargas VM,Ochoa-Alejo N(eds)Plant cellculture protocols.Berlin:Springer,2012:161-172. [14]DONG X,XU X,MIAO J,et al.Fine mapping ofqhir1influencing in vivo haploid induction in maize[M].Theoretical&Applied Genetics,2013,126:1713-1720.[15]SCHNABLE P S,WARE D,FULTON R S,et al.The B73maize genome:complexity,diversity,anddynamics[J].Science,2009,326:1112-1115.[16]KELLIHER T,STARR D,RICHBOURG L,et al.Matrilineal,a sperm specific phospholipase,triggersmaize haploid induction[J].Nature,2017,542:105-109.[17]LIU C,LI X,MENG D,et al.A4-bp insertion atZmPLA1encoding a putative phospholipase a gener-ates haploid induction in maize[J].Molecular Plant, 2017,10(3):520-522.[18]GILLES L M,KHALED A,LAFFAIRE J,et al.Losso f pollen‐specific phospholipase NOT LIKE DAD triggers gynogenesis in maize[J].The EMBO Journal, 2017,36:707-717.[19]ZHONG Y,LIU C X,QI X L.et al.Mutation ofZmDMP enhances haploid induction in maize[J].Nature Plants,2019,5:575-580.[20]KRIZ A L,LARKINS B A.Molecular genetic approachesto maize improvement[M].Berlin:Springer-Verlag,2009.[21]CHALYK S T.Creating new haploid-inducing linesof maize[J].Maize Genet Coop Newslet,1999,73:53 [22]ROTARENCO V A,DICU G,STAGE D,et al.New inducers of maternal haploids in maize[J].Maize Genet Coop Newsl,2010,84:15.[23]GEIGER H H.Doubled haploids.In:Bennetzen JL,Hake S(eds)Handbook of maize[M].New York: Springer,2009,641-657.[24]LIU Z Z,SONG T M.The breeding and identifica-tion of haploid inducer with high frequency parthenogenesis in maize[J].Acta Agronomica Sinica, 2000,26:570-574.[25]LASHERMES P,BECKERT M.Genetic control ofmaternal haploidy in maize(Zea mays L.)and selection of haploid inducing lines[J].Theoretical&Applied Genetics,1988,76:405-410.[26]EDER J,CHALYK S.In vivo haploid induction inmaize[J].Theoretical&Applied Genetics,2002,104: 703-708.[27]LI L,XU X,JIN W,et al.Morphological and molecu-lar evidences for DNA introgression in haploid induction via a high oil inducer CAUHOI in maize[J].Planta, 2009,230:367-376.[28]PRIGGE V,SCHIPPRACK W,MAHUKU G,et al.Development of in vivo haploid inducers for tropical maize breeding programs[J].Euphytica,2012,185: 481-490.[29]CHAIKAM V,NAIR S K,MARTINEZ L,et al.Marker-assisted breeding of improved maternal hap-loid inducers in maize for the tropical/subtropical regions[J].Front Plant Science,2018,9:1527.[30]刘志增，宋同明.玉米高频率孤雌生殖单倍体诱导系（上接第19页）[8]何进尚，柳伟祥，刘阳春，等.宁夏灵武市郝家桥镇农田土壤盐分含量的空间分布特点[J].安徽农学通报，2009，15（3）：54-56.[9]黄绍文，金继运，杨俐苹，等.土壤养分空间变异的影响因素[M].金继运，白由路.精准农业与土壤养分管理.北京：中国大地出版社，2001.39-50.[10]何文寿，何进勤，王菊兰，等.宁夏引黄灌区春小麦不同生育期土壤有效氮磷钾养分含量的动态变化特点[J].西北农业学报，2006，15（3）：54-59.责任编辑：达海莉的选育与鉴定[J].作物学报，2000，26（5）：570-574. [31]SARKAR K R,PANKE S,SACHAN JKS.Devel-opment of maternal haploidy-inducer lines in maize (Zea mays L.)[J].Indian Journal Agricultural Sciences, 1972,42:781-786.[32]BELICUAS P,GUIMARAES C,PAIVA J,et al.An-drogenetic haploids and SSR markers as tools for the development of tropical maize hybrids[J].Euphytica, 2007,156:95-102.[33]Preciado-Ortiz R E,García-Lara S,Ortiz-Islas S,etal.Response of recurrent selection on yield,kernel oil content and fatty acid composition of subtropical maize populations[J].Field Crops Research,2013,142(20):27-35.[34]DONG X,XU X W,LI L,et al.Marker-assistedselection and evaluation of high oil in vivo haploid inducers in maize[J].Molecular Breeding,2014,34: 1147-1158.[35]MELCHINGER A E,SCHIPPRACK W,Würschum T,et al.Rapid and accurate identification of in vi-vo-induced haploid seeds based on oil content in maize[J].Scientific Reports,2013(3):2129.[36]YU W,BIRCHLER J A.A green fluorescent pro-tein-engineered haploid inducer line facilitates haploid mutant screens and doubled haploid breeding in maize [J].Molecular Breeding,2016,36:1-12.[37]MOLENAAR W S,de Oliveira Couto E G,PIEPHOH,et al.Early diagnosis of ploidy status in doubled haploid production of maize by stomata length and flow cytometry measurements[J].Plant Breeding,2019, 138(3):266-276.[38]CHOE E,CARBONERO C H,MULVANEY K,etal.Improving in vivo maize doubled haploid produc-tion efficiency through early detection of false positives [J].Plant Breeding,2012,131:399-401.[39]BLAKESLEE A F,AVERY A G.Methods of induc-ing chromosome doubling in plants by treatment with colchicine[J].Journal of Heredity,1937,28(12): 393-411.[40]MELCHINGER A E,BRAUNER P C,Böhm J,et al.In vivo haploid induction in maize:comparison of dif-ferent testing regimes for measuring haploid induction rates[J].Crop Science,2016,56:1127-1135.[41]MOLENAAR W S,SCHIPPRACK W,BRAUNET PC,et al.Haploid male fertility and spontaneous chro-mosome doubling evaluated in a diallel and recurrent selection experiment in maize[J].Theoretical and Ap-plied Genetics,2019,132:2273-2284.[42]魏俊杰，张晓丽，陈梅香，等.6叶期秋水仙素注射处理玉米单倍体的加倍效果研究[J].玉米科学，2007，15（4）：49-51.[43]VIJAY C,WILLEM M,ALBRECHT E,et al.Dou-bled haploid technology for line development in maize:technical advances and prospects[J].Theoretical and Applied Genetics,2019,132:3227-3243.[44]WANG B,ZHU L,ZHAO B,et al.Developmentof a haploid-inducer mediated genome editing system for accelerating maize breeding[J].Molecular Plant, 2019,12(4):597-602.[45]KELLIHER T,STARR D,SU X,et al.One-stepgenome editing of elite crop germplasm during haploid induction[J].Nature Biotechnology,2019,37:287-292.责任编辑：达海莉。
单倍体育种技术在玉米育种中的研究与应用进展
单倍体育种技术在玉米育种中的研究与应用进展林霞1，高波1，王志安2，王沛政2，夏春兰2，唐秉晖3，（1.石河子农业科技开发研究中心，石河子832000；2.新疆康地种业科技股份有限公司，乌鲁木齐830011；3.新疆农业大学农学院，830052）摘要: 综述了单倍体育种技术在玉米育种中的研究与应用进展，包括玉米单倍体的获得途径和二倍体加倍方法的研究现状、单双倍体鉴定方法,并就单倍体育种技术在玉米育种中应用价值和发展前景提出自己的见解。
关键词:玉米；单倍体；二倍体加倍作者简介：林霞（1987-）女，新疆喀什人，助理研究员，研究方向为作物遗传育种，Email：linxiaxia1314@基金项目：八师石河子市农业科技攻关计划（2013NY13）玉米（Zea mays L.）是最早应用杂种优势的作物之一，而适应性强的自交系是开展此项工作的前提。
目前自交系选育的主要方法有：常规选育法和单倍体育种法。
常规选育法存在着育种周期长、选择效率低、至少需要4-6年的周期[1]。
单倍体育种技术直接利用配子体进行选择，只需2-3年即可育成稳定的纯系，大大缩短了选育自交系的时间、减少成本。
本文通过对玉米单倍体的单倍体的获得途径、单倍体加倍技术及单双倍体植株的鉴定进行概述，并对单倍体育种技术在玉米育种中应用价值和发展前景提出自己的见解。
1 玉米单倍体获得的途径玉米单倍体育种是利用自然发生或人工诱导产生单倍体植株，加倍获得纯合的二倍体植株，再从中选育自交系，主要有诱导系品种间杂交法、组织离体培养、化学诱导等途径。
1.1 诱导系品种间杂交途径诱导系品种间杂交指用该系作亲本，与选系用的基础材料进行杂交，杂交后在当代杂交果穗上就可以产生一定比例的单倍体籽粒。
Stock6是最早在玉米单倍体技术中应用的诱导系，杂交后代中能够产生2.29％的孤雌生殖单倍体[2]。
Stock6存在植株生长矮小、雄花散粉较小、结实性较差，标记基因弱等缺点，玉米育种工作者结合各个特定区域环境，不断选育更加优良的诱导系，培育出了农大高油高诱l号、高诱5号、吉高诱系3号、MHI、RWS等诱导频率较高的诱导系[3]，并在育种工作中应用。
单倍体育种技术在玉米种质创新上的应用与实践
单倍体育种技术在玉米种质创新上的应用与实践玉米是我国最为重要的粮食作物之一，也是全球种植面积最广、生产量最高的粮食作物。
玉米的遗传改良一直是农业科技领域研究的重要方向之一。
而单倍体技术作为种质创新的关键技术之一，也被广泛应用于玉米遗传育种中。
本文将重点介绍单倍体技术在玉米种质创新上的应用与实践。
一、单倍体技术简介单倍体技术是指通过人工诱导雄性生殖细胞的不分裂发育形成的单倍体植株。
具体操作流程为将花粉供体与雌蕊蕾供体处理后，将形成的单倍体植株进行筛选和鉴定，最终获得有用的材料。
单倍体技术可以通过重组不同亲本的基因从而获得新的品种。
在玉米育种中，单倍体技术被广泛应用于杂交育种、物种间杂种育种、基因转化以及基因组学研究中。
1. 加速育种单倍体技术可以将玉米杂交种的世代间隔从5年左右缩短到1年左右，从而加速育种进程。
通常情况下，杂交育种需要至少6代自交纯化，才能得到稳定的纯系自交系。
而单倍体技术可以在第一代自交系中筛选和鉴定稳定的纯系品系，因此可以大大缩短育种周期，提高育种效率。
同时单倍体技术还可用于物种间杂交，获得物种间稳定的材料，为玉米基因育种提供了更多的可能性。
2. 基因组学研究基因组学是研究基因组结构和功能的学科，单倍体技术可以极大地促进基因组学研究。
玉米基因组规模达到2500兆碱基对左右，相比较而言，人类基因组规模约为3兆碱基对，因此，对于玉米基因组结构和功能的研究，需要大量的研究材料。
传统的玉米杂交育种需要大量的时间和人力资源，而单倍体技术可以迅速地获得高效率和质量的分子标记，这为进一步的基因组学研究提供了强大的支持。
3. 基因转化单倍体技术可以为多种基因转化方法提供基础材料。
在基因转化过程中，需要大量的高易感性、高再生性的植物组织作为转化材料。
单倍体植株可以在相对短的时间内获得纯合的基因型，为细胞培养和基因转化提供有用的材料。
不仅可以提高基因转化的效率，还可以降低育种成本，为新品种的创造提供便利条件。
单倍体育种技术在玉米育种中的研究与应用进展
2.3.2 加强小米营养品质和其他品质的研究 谷子的初产品小米中含有人体所需的大量氨基酸，构成丰富的蛋白质；还含有脂肪、脂肪酸、维生素、矿物质及一些微量元素，可谓营养价值丰富均衡。
小米易消化，具有保健作用，是孕妇、老人、儿童和病人的良好营养食物，对人体健康有意义，这已被全世界所公认。
研究谷子的营养和加工性状，利用现代的科技手段，在主食性食品、方便食品、饮料、冷制品、保健品等多方面开展研究开发，深化谷子产品后加工，开拓新的市场，以产品带动市场，促进谷子生产的产业化和规模化。
2.3.3 树立谷子产业思想，全面规划和研究谷子产业发展 谷子作为杂粮作物，其作用越来越受到我国政府有关部门和专家的重视和肯定。
开发谷子深加工，提高产后加工成果转化率，需要科研单位与企业扩大衔接和合作，增加资金和技术投入，支持谷子的产业化、规模化发展；建立产业化生产组织、基地和品牌，调动好科研人员、企业、农民和市场流通等各方面力量。
通过产业各方的共同努力，共创品牌，通过著名品牌的建立和市场开拓，进一步提升产业水平，形成规模化生产。
参考文献[1]张莉，于浩泉，高德鹏，等.山西省谷子生产现状及原因分析.中国种业，2012（7）：15-17[2]杜国平.浅析我国谷子育种与生产现状及发展方向.吉林农业，2012（11）：100-101[3]贺晔.山西省谷子深加工技术的探讨.农业技术与装备，2010（5）：10-11[4]史秀捧，乔国梅，谷明德.谷子线虫病防治对策.中国农技推广，2001（3）：38[5]程汝宏.产业化生产背景下的谷子育种目标.河北农业科学，2010，14（11）：92-95[6]王节之，郝晓芬，王根全，等.化控间苗谷种栽培技术研究.河北农业科学，2010，14（11）：15-18[7]穆婷婷，张福耀，冯美臣，等.山西省谷子生产可持续发展及产业链的构建.中国种业，2012（6）：13-15[8]梁丽娜，郭平毅，李奇峰.中国除草剂产业现状、面临的问题及发展趋势.中国农学通报，2005，21（10）：321-323[9]刁现民.谷子产业化发展的现状和未来.农产品加工，2008（3）：10-11（收稿日期：2014-01-09）摘要：综述了单倍体育种技术在玉米育种中的研究与应用进展，包括玉米单倍体的获得途径和单倍体加倍技术的研究现状、单双倍体鉴定方法，并就单倍体育种技术在玉米育种中应用价值和发展前景提出见解。
单倍体技术在玉米育种中的应用和新进展
)8( 588 粒种子，经子粒标记选择和植株标记选择， 最后获得 !U, 个双单倍体纯系，现已育成 ! 个玉米
自交系，并配出优良的商业杂交种。我国的学者对
!"!"$
单亲染色体消失 在远缘杂交中，可能由于双亲体细胞分裂周期
的不同步， 导致某一亲本染色体的丢失， 从而引起单 倍体的发生。
6<:K2 F 进行了有效的改造 X 刘 志 增 等 %5,,./ 用 一 个 高油玉米改良群体 ’NT 和 6<:K2 F 杂交，经多代自 交和测交选育出农大高诱 5 号单倍体诱导系，其诱 已经应用于 导率可高达 (-.*X 比 6<:K2 F 高出 ( 倍， 育种实践。通过对 6<:K2 F 的改造， 已衍生出数个单 倍体诱导系，如 6=3<P23Q3 %5,,U/ 俄罗斯的 ?7M6G 9TYM7 0M7?B7， D=3JQ2%5,,U/ 报 道 的 摩 尔 瓦 多 的 R06， Z3P=E;[EP%5,,./报道的 6\5U。刘纪麟%!885/从 美 国 引 进 了 玉 米 诱 导 系 6<:K2 F， 并 用 它 作 父 本 对 经 \’0 、辽旅等 F 个玉米群体进行了单倍体诱导，
直观和便捷的方法。在幼苗期可以用目测选出大部 分的单倍体。单倍体在正常生长状态下常常比它的 标准类型小的多； 在幼苗生长的早期阶段$% & ’ () 主 根和牙鞘的长短区别明显；在 * & + 叶期玉米单倍 体 的 第 一 片 叶 大 约 短 , - % & , - *$./012 ， 在玉 ,344)； 米等子粒大而扁平的作物上，比较胚和盾片的大小 也能对单倍体做出初步的鉴定。在解剖学上观察叶 片表皮气孔、 保卫细胞的大小和数目， 也可以区分单 倍体和二倍体。
玉米单倍体育种研究进展及展望
ｐ ｏ ｒ ｓ ｆ ｐ ｏ ｕ ｔｏ ｒ ｇ ｅ ｓ ｏ ｒ ｄ ｃ ｉ ｎ，ｉ ｅ ｔｆ ａ ｉ ｎ ａ ｄ ｔ ｅ ｄ ｕ ｌ ｇ ｍ ｅ ｈ ｄ ｆ ｒ ｍａ ｚ ａ ｌ ｉ ｄ ｎ ｉ ｃ ｔｏ ｎ ｈ ｏ ｂ ｉ ｔ ｏ ｏ ｉｅ ｈ ｐ ｏ ｄ，ａ ｄ ｅ ａ ｏ ｉ ｎ ｎ ｌｂ — ｒ ｔ ｓ ｏ ｈ ｐ ｌ ａ ｉ ｎ ｏ ａ ｌ ｉ ｅ ｈ ｉ ｕ ｓ ｉ ｉ ｒ ｅ ｉ ｇ ａ ｅ ｎ ｔ ｅ ａ ｐ ｉ ｔｏ ｆｈ ｐ ｏ ｄ ｔ ｃ ｎ ｑ ｅ ｎ ｍａ ｚ ｂ ｅ ｄ ｎ ． ｃ ｅ
胞 都具 有发 育成 完 整植株 的“ 潜在 全能 性” 理 。 明光 等 （ ９ ５ 在我 国首 次获得 玉米 花粉 植株 ， 原 谷 １７ ） 杭玲 等育 成 了花培 杂交 种“ 三 １ ” 于 １ ９ 桂 号 ， ９ ２年通 过广 西壮族 自治区 品种审 定 ， 推广 面积 为 ５３ ３ ３ｈ ， ３ ． ｍ 这是 国 内 外 用 花培 方 法育 成 的第 一个 玉米 杂交 种 ［ 。此 后 ， ５ ］ 国内外 学者 利 用花 药 离体 培 养方 法 在快 速 获得 玉 米纯
第４ 期
戴 惠 学 ， ： 米 单 倍 体 育 种 研 究 进 展 及 展 望 等 玉
４ ５
混 合 给玉 米授 粉 ， 导率 比分 别授 粉高 。远 缘花 粉诱 导孤 雌生殖 效果 不稳 定 ， 同材 料 的变异很 大 ［ ］ 诱 不 ２。
单倍体育种技术在玉米种质创新上的应用与实践
单倍体育种技术在玉米种质创新上的应用与实践【摘要】单倍体育种技术在玉米种质创新上的应用与实践是当前农业领域的研究热点之一。
本文首先介绍了单倍体育种技术的基本概念，以及探讨了玉米种质创新的重要性。
随后，详细阐述了单倍体育种技术在玉米种质改良、杂交育种、耐逆性改良以及产量和品质提升方面的应用和实践。
未来发展方向上，本文认为单倍体育种技术将为玉米种质创新带来新的可能性，促进玉米产业的进步。
通过综合利用单倍体育种技术，能够为玉米产业提供更多的技术支持，提高生产效率，推动农业现代化的发展。
单倍体育种技术的不断发展将为玉米种质创新领域带来更加广阔的前景和发展机遇。
【关键词】关键词：单倍体育种技术、玉米种质创新、应用、实践、改良、杂交育种、耐逆性、产量、品质、探索、发展、可能性、综合利用、产业进步。
1. 引言1.1 单倍体育种技术的基本概念单倍体育种技术是指利用单倍体生物材料进行育种的一种先进种质改良技术。
单倍体是指只有一套染色体的生物体，通常是由杂交后的杂种通过雄性不育剂处理或其他方法诱导形成的。
单倍体育种技术的基本原理是将杂种通过雄性不育或化学诱导等方式转变成为单倍体，然后再通过杂交、选择和再组合等方式进行育种。
单倍体育种技术利用单倍体的特性，可以实现加倍效应，即使得隐性基因显现出来，有利于挖掘种子中的隐藏潜力。
这使得品种的遗传变异更为多样，促进了种质的创新与进步。
单倍体育种技术还可以缩短育种周期，提高育种效率，加快新品种的育成速度。
通过单倍体育种技术，可以克服玉米杂种育种过程中的某些困难，提高玉米的遗传纯度和稳定性，为玉米种质创新提供了新的途径和可能性。
单倍体育种技术的应用，将为玉米产业带来更多的机遇和挑战，推动玉米产业的发展。
1.2 玉米种质创新的重要性玉米作为世界上最重要的粮食作物之一，其种质创新对于提高玉米产量、抗逆性和品质具有重要意义。
种质创新是指通过引进、筛选、改良和利用新的种质资源，以创造新的、优质的生物品种的过程。
单倍体育种实验报告
一、实验目的本实验旨在探究单倍体育种技术在玉米育种中的应用，通过诱导玉米花药形成单倍体，再进行染色体加倍，最终获得纯合的二倍体植株，从而缩短育种周期，提高育种效率。
二、实验材料与设备1. 实验材料：- 玉米品种：Duc11- 玉米花药：从玉米植株上采集成熟的花药- 植物激素：6-苄基腺嘌呤（6-BA）、NAA、生长素等- 植物培养基：MS培养基、1/2MS培养基等- 肥水：营养液、蒸馏水等2. 实验设备：- 植物组织培养室- 离心机- 恒温培养箱- 显微镜- 烤箱- 高压灭菌锅三、实验方法1. 花药培养：（1）将采集到的玉米花药进行表面消毒，然后用无菌手术刀将花药从花丝上切下。
（2）将切下的花药放入装有MS培养基的培养皿中，加入适量的植物激素，放入植物组织培养室中培养。
（3）定期观察花药培养情况，待花药形成愈伤组织或胚状体时，将其转入分化培养基中。
2. 植株诱导与生根：（1）将分化培养基中的愈伤组织或胚状体转入生根培养基中，加入适量的生长素，诱导其生根。
（2）待植株生根后，将其移栽到营养液中，进行水培培养。
3. 染色体加倍：（1）选取生长良好的植株，进行表面消毒，然后进行DNA提取。
（2）利用秋水仙素或低温处理等方法，诱导染色体加倍。
（3）观察加倍效果，选取染色体数目正常的植株进行进一步培养。
4. 田间试验：（1）将加倍后的植株移栽到田间，进行田间试验。
（2）观察植株的生长发育情况，记录产量、抗病性等性状。
四、实验结果与分析1. 花药培养：本实验成功诱导玉米花药形成愈伤组织或胚状体，愈伤组织诱导率为80%，胚状体诱导率为60%。
2. 植株诱导与生根：本实验成功诱导愈伤组织或胚状体生根，生根率为70%。
3. 染色体加倍：本实验成功诱导染色体加倍，加倍率为90%。
4. 田间试验：加倍后的植株在田间生长表现良好，产量较对照提高20%，抗病性也有所增强。
五、实验结论本实验成功应用单倍体育种技术，在玉米育种中取得了较好的效果。
单倍体育种技术在玉米种质创新上的应用与实践
单倍体育种技术在玉米种质创新上的应用与实践一、单倍体育种技术的概念及特点单倍体育种技术是指通过化学处理或特定的生物技术手段使植物体细胞发生不完全有丝分裂，产生单倍体植株。
单倍体植株的遗传物质是来自于一个亲本的单一染色体组。
由于单倍体植株只含有一个亲本的遗传物质，因此在杂交育种中可以避免杂交亲和性的问题。
单倍体植株也可以用于遗传图谱的构建、基因定位和功能分析等领域。
单倍体育种技术具有高效、快速、低成本等特点，因此在植物育种中得到了广泛的应用。
1. 提高育种效率单倍体育种技术可以大大提高玉米育种的效率。
传统的玉米育种方法需要耗费大量的时间和人力物力，而且效果并不十分理想。
而采用单倍体育种技术，则可以在短时间内大量获得单倍体植株，从而大大提高育种效率。
这不仅可以节约时间和成本，还可以加快新品种的选育速度。
2. 提高抗逆性随着全球气候变化的加剧，玉米受到极端气候的影响越来越大。
单倍体育种技术可以帮助育种人员快速获得大量的单倍体植株，并进行抗逆性筛选。
通过选择抗旱、抗病、抗逆能力强的单倍体植株，可以加速育种进程，培育出更适应气候变化的新品种。
3. 提高品质玉米的品质主要包括产量、品质和抗病性等方面。
单倍体育种技术可以帮助育种人员快速获取丰富的遗传变异体，并进行普遍遗传变异体的筛选，从而培育出产量更高、品质更好的新品种。
1. 遗传图谱的构建单倍体育种技术可以帮助育种人员快速制备一系列的单倍体植株，通过单倍体植株的遗传分析，可以迅速构建出丰富的遗传图谱，为玉米的种质创新提供重要的信息和素材基础。
2. 基因定位和功能分析单倍体育种技术可以为玉米的基因定位和功能分析提供丰富的遗传变异体。
通过对这些变异体的分析，可以迅速锁定目标基因的位置，研究其功能，并为进一步的玉米品种改良提供参考。
3. 杂交育种单倍体育种技术可以提高杂交育种的效率和速度。
通过单倍体育种技术，可以快速筛选出具有优良性状的单倍体植株，作为交配亲本，从而加速新品种的选育进程。
玉米单倍体育种技术研究进展
玉米在全世界 范围 内广泛种植 ， 是仅次于小麦 和水 稻的第三大粮食作物 （ Ａ １９ ）目前人们多利用 两个 自交系产 Ｆ Ｏ，９４ ． 生 的 Ｆ 代的杂种优势来提高玉米 的产量 和抗病性 ， Ｉ 但是用常规育种方 法获得高配合力的纯合 自交 系， 常需耗费大量的人 力和时间 ， 以连续 多年的人工 自交 与选择 ， 加 获得一个纯系平均需要 ４ ６ 的时间． －年 而通过单倍体育种获得 的单倍体 ， 一经 加倍形成的二倍体 ， 就是一个标准 的 自交系． 以大大缩短育种周期 ， 现代植物育种 中快速 、 这可 是 高效 的育种途径之一．
第 ２ 卷 第 ５ ５ 期
２ １年 ９ ００ 月
内蒙古民族大学学报 （ 自然科 学版 ）
Ｊ ｕ ｎ ｌ ｏ ｎ ｅ ｎ ｏｉ ｉｅ ｓｔ ｏ ｔ ｎ ｌ ｉｓ ｏ ｒ ａ ｆ Ｉ ｎ ｒ Ｍｏ ｇ ｌ Ｕｎ ｖ ｒｉ ｆ ｒ Ｎａ ｉ ａ ｉ ｅ ａ ｙ ｏ ｔ
Ｖｏ ．５ Ｎｏ５ １ ２ ．
Ａｂ ｔａ ｔＨａ ｌ ｉ ｔｃ ｎ ｑ ｅ ｓ ａ ｅ ａ ｐ ｏ ｃ ｆ ｒ ｒ ｅ ｉｇ ｃ ｍｂ ｎ ｄ ｂｏ ｅ ｈ ｏ ｏ ｙ ｎ ｃ ｎ ｅ ｔ ｎ ｌ ｓｒ ｃ ： ｐ ｏｄ ｅ ｈ ｉ ｕ ｉ ｎ ｗ ｐ ｒ ａ ｈ ｏ ｂ ｅ ｄ ｎ ， ｏ ｉ ｅ ｉｔ ｃ ｎ ｌ ｇ ａ ｄ ｏ ｖ ｎ ｉ ａ ｏ ｂ ｅ ｄ ｎ ｅ ｈ ｏｏ ｙ ｈ ｓ ａ ｅ ｎｒ ｄ ｃ ｄ ｈ ｅ ｅ ｒ ｈ ｐ ｏ ｒ ｓ ｏ ｉ ａ ｌｉ ｎ ｐ ｏ ｕ ｉ ｇ ａ ｐ ｏ ｃ ｅ ， ｒ ｅ ｉ ｇ ｔｃ ｎ ｌ ｇ ．Ｔ ｉ ｐ ｐ ｒ ｉ ｔｏ ｕ ｅ ｔｅ ｒ ｓ ａｃ ｒ ｇ ｅ ｓ ｆ ｍａｚ ｈ ｐｏ ｄ ｉ ｒ ｄ ｃ ｎ ｐ ｒａ ｈ ｓ ｅ ｔｅ ｄ ｎｉ ｃ ｔ ｎ ｈ ｉ ｅ ｔ ｉ ａｉ ｍｅｈ ｄ ｎ ｔ ｅ ｏ ｂ ｉ ｇ ｆ ｏ ｔｏ ａ ｄ ｈ ｄ ｕ ｌ ｍｅｈ ｄ ａ ｄ ｎ ｔ ｏ ， ｎ ｍａ ｅ ｓ ｍｍａ ｙ ｏ ｒ ｈ ａ ｐ ｉａ ｉｎ ａｕ ｏ ｄ ａ ｕ ｒ ｆ ｔ ｅ ｐ ｌ ｔ ｖ ｌ ｅ ｆ ｃ ｏ ｈ ｐ ｏｄ ｔｃ ｎ ｑ ｅ ｎ ｍａｚ ｒｅ ｉ ｇ ａ ｌ ｉ ｅ ｈ ｉ ｕ ｓ ｉ ｉｅ ｂ ｅ ｄ ｎ ． Ｋｅ ｒ ｓ Ｍａ ｚ ；Ｈａ ｌ ｉ ；Ｂｒｅ ｉ ｇ ｔｃ ｎ ｌ ｇ ｙ ｗｏ ｄ ： ｉｅ ｐ ｏｄ ｅ ｄｎ ｅ ｈ ｏ ｏ ｙ
玉米单倍体育种研究技术的探讨
基金项 目：农业部转基因生物新 品种培育重大专项（０ ８ｘ ８ｏ—０ ） 辽 宁省 自 ２０ｚ ０ｏ３０４ ； 然科学基金项 目（００１０ ２ １２１）
作者简介 ：马骏（ ９ ７ ） １７ － ，男 ，助理研究员 ，硕士 ，研究方向为玉米种质 资源创新研究 。Ｅ ｍ ｉ ｍ ｊ ０ ５ ＠ ａｏ ．Ｏ ．ｎ － ａ ： ａ ｎ ５ ０ ｙｈ ｏＣｌ ｃ ｌ ｕ ２ ０
单倍体 的方法 ，鉴别 方法及二倍 体加倍方 法等关键 步骤 ，并就 国 内玉米单倍体 育种现状进行 了分析 、探讨和展
望。
关键词 ：玉米 ；单倍体 ；育种 中图分类号 ：￥ １ ；￥ ３ ５ ３ ３ 文献标志码 ：Ａ 文章编号 ：１０ — ３ ９ ２ １ ） ０ ０ ３ — ５ ０ ５ ９ ６ （ ０ １ — １ ５ ０ １
ｍａｚ ｒ ｅｄｎ ｉｅ ｂ ｅ ｉｇ．Ｉ ｉ ｈ ｅ ｍｅ ｈ ｃ ａ ｅ ｎ ｔ ｅ ｂｏｌｇｃ ｅ ｈｎ ｌｇ ｎ ｏｎ ｅｎ ｉｎ ｌｍａｉｅ ｔ ｓ ｔ ｅ ｎ ｗ ｔ ｏｄ ｗｈｉｈ ｂ ｓ ｄ ｏ ｈ ｉ ｏ ｉａｌ ｃ ｏｏ ｙ ａ ｄ ｃ ｖ ｔ ａ ｔ ｏ ｚ
探讨。
收稿 日期 ：２ ０ ０ — ７ ０１— １ １
玉 米花 药 培养 单倍 体 是 由我 国谷 明光 等 于
１７ 年 首先 获 得 成功 的 。但 至今很 少 有 大面 积应 ９５ 用 。究其 原 因为玉 米花 粉愈伤 组织 的诱 导率 和单倍
体加倍 的成功率较低 ；再者愈伤组织很容易产生体
形 成 的 Ｄ Ｄ ｕｌｄｈｐｏ ） ，没 有 显 性 性 状 的 Ｈ（ ｏｂｅ ａｆｉ 系 ｄ
１ 玉米 的单倍体产 生途径
玉米单倍体育种技术的研究进展
生态与农业科技创新导报 Science and Technology Innovation Herald116通过单倍体育种技术，能够在一个世代中得到纯合二倍体，可以在纯合二倍体中选取双单倍体，相比于传统育种技术，单倍体育种时间大大减少，成本降低，因此单倍体育种技术在世界范围内都有广泛应用。
1 获取单倍体的技术获得玉米单倍体植株的方法主要有以下几种。
1.1 自然发生自然界中很多生物都是二倍体，动物基本上都是二倍体，自然界中很多低等植物都是孢子繁殖，也就是单倍体，因此也就不存在不育的问题。
高等植物在生长过程中可能发生变异而出现单倍体植株，但是相对于二倍体和多倍体，单倍体植物非常弱小，并且呈现高度不育，很难在自然界生存，因此自然界中的单倍体植物非常少。
1.2 孤雌生殖有很多方法能够实现玉米的孤雌生殖，例如用紫外线照射玉米花粉粒，采用异种花粉授粉，将玉米花粉用如甲苯胺蓝等化学药剂处理等，都能产生单倍体，但是化学药剂获得单倍体的方法可靠性有待证实，因为这种方法得到的植株可能发生形态或者生理方面的畸变。
1.3 花粉刺激产生单倍体用花粉刺激玉米子房的方法，能够获得单倍体，并且获得单倍体诱导体系，体系的优点是高效并且稳定。
这种诱导效果会受到授粉季节和授粉时间的影响，控制授粉时间在12～22h质检，有概率从子房中获得单倍体植株，夏季诱导的效果不如春秋两季，实验表明，在25500个子房中能够获得再生植株278株，经检查，单倍体植株有22株，因此花粉刺激子房诱导单倍体的方法具有可行性，但是需要注意控制好时间，子房传粉15h就有获取单倍体的可能，随着时间延长，子房授精的危险会增加。
1.4 利用花药和花粉获得单倍体利用花药和花粉获得单倍体主要是培养植物组织后诱导愈伤组织，愈伤组织分化产生植株，但是并不是所有的孢子都能够实现无性繁殖，获取单倍体时还可能出现双倍体和二倍体，植株二倍体化可能无法结实或者生长困难，理论上这是一种获得纯系的快速、有效的方法，但实际上应用非常少。
玉米单倍体育种技术研究进展之单倍体的诱导与鉴定
玉米(Zea Mays L.)是世界三大粮食作物(玉米、小麦、水稻)之一,是世界范围内种植最广、产量最大的作物。
玉米也是我国第一大粮食作物,广泛应用于深加工、食品、饲料、植物绿色清洁能源等多种产业。
传统的育种方法主要是通过不断选育优良自交系,大量的杂交选育等手段进行,这个过程主要依靠育种者的育种经验,存在工作繁琐,任务量大,育种周期长,用地面积大等问题,不利于规模化和商业化育种。
1929年Randolph和Stadler首次报道了玉米单倍体[1],开始了育种专家和遗传学家对于单倍体育种的探索和研究。
随着全球商业化玉米育种的竞争日益激烈,玉米单倍体育种这一革命性的技术被越来越多的遗传育种家和种业公司广泛应用[2]。
玉米单倍体育种技术主要是通过单倍体诱导,经染色体加倍后能获得基因位点完全纯合的双单倍体系(DH系)的育种技术,在国内外应用和发展迅速,与常规育种方法相比,具有加快育种进程、直接淘汰含有不利性状的隐性基因、作为纯合的遗传学和育种研究材料等多方面优势。
因此该技术已经与转基因育种技术、分子标记辅助育种技术共称为现代三大玉米育种技术[3]。
单倍体育种主要包括单倍体产生、单倍体鉴定、单倍体加倍产生DH系、DH系育种等几个主要步骤。
本篇文章主要就单倍体的诱导和鉴定环节进行综述。
1单倍体的产生具有配子体染色体组的个体、细胞或组织,它们分化生长出的植株称作单倍体植株。
单倍体可通过自然发生和人工干预两种方法获得。
1.1自然产生单倍体玉米单倍体自然发生的频率很低,约为0.002%~ 0.02%[4],一般是因为在生殖期出现异常所形成的,且单倍体高度不育,因此在自然界存量极小,无法满足现代育种对庞大的纯系需求,所以通过人工干预方法成为主要的手段。
玉米单倍体育种技术研究进展之单倍体的诱导与鉴定宋俊乔张盼卢道文孙海潮牛永锋董文恒李永江张莹莹张晓辉(安阳市农业科学院河南安阳455000)摘要:玉米是我国重要的粮食作物,也被广泛用于饲料及工业深加工。
玉米单倍体育种技术的发展现状与趋势
玉米单倍体育种技术的发展现状与趋势赵海涛;赵静红;李勃;刘新颖;王菁菁;孙冲霞;越刚【摘要】玉米是最早应用杂种优势的农作物之一,而实用性强的自交是开展此项工作的前提。
现阶段玉米育种过程中,应用最为广泛的两种育种方法分别为常规选育法和单倍体育种法,常规选育法周期较长,选择定向性较差,选择效率较低,至少需要4-6年的周期。
而单倍体育种技术能够直接利用配子体进行选择,只需要2-3年的时间,就可以培育成稳定的纯种系,大大缩短了育种时间,减少了时间成本。
文章介绍了玉米单倍体育种技术及其发展趋势。
【期刊名称】《农业工程技术》【年(卷),期】2018(038)029【总页数】2页(P73-74)【关键词】玉米;单倍体育种技术;发展现状;趋势【作者】赵海涛;赵静红;李勃;刘新颖;王菁菁;孙冲霞;越刚【作者单位】[1]吉林省吉林市农业科学院,吉林吉林132101;[1]吉林省吉林市农业科学院,吉林吉林132101;[1]吉林省吉林市农业科学院,吉林吉林132101;[1]吉林省吉林市农业科学院,吉林吉林132101;[1]吉林省吉林市农业科学院,吉林吉林132101;[1]吉林省吉林市农业科学院,吉林吉林132101;[1]吉林省吉林市农业科学院,吉林吉林132101;【正文语种】中文【中图分类】S565.4传统玉米选育技术，先是就玉米育种目标进行确定，然后对相应的物种资源进行基础配套。
在该种模式下，要想培育出一个优良的自交系，往往需要进行5-6代的自交，等到杂交玉米品种的性状稳定之后，才能够进一步测定配合力，然后再结合杂交优势，对相应的杂交组合进行选配。
而在玉米育种过程中，通过积极应用单倍体育种技术，能够有效解决上述育种时间较长的问题，缩短育种周期，解决玉米育种过程中投入时间广的难题，大大减少成本投入。
一、玉米单倍体育种技术1、确定合理的育种目标（1）明确育种目标育种目标是玉米品种选育的关键环节，同时也是影响到玉米新品种生产能力和适应能力的重要因素。
- 1、下载文档前请自行甄别文档内容的完整性，平台不提供额外的编辑、内容补充、找答案等附加服务。
- 2、"仅部分预览"的文档,不可在线预览部分如存在完整性等问题,可反馈申请退款(可完整预览的文档不适用该条件!)。
- 3、如文档侵犯您的权益，请联系客服反馈,我们会尽快为您处理(人工客服工作时间：9:00-18:30)。
玉米单倍体育种技术的研究进展与展望
摘要 : 为了保障我国农业事业有序发展，从综合角度考虑，分析玉米单倍
体育种技术的研究方向，对近些年取得的研究成果进行技术改革不断深化技术方
向使玉米单倍体育种技术得到有效提升与完善，本着农业产业优质化发展的方向，给予更多参考意见。
本文针对目前取得的研究成果以及未来研究方向给予更多阐述，希望提供相应的参考意见。
关键词 : 玉米 ; 单倍体 ; 育种 ; 研究进展 ; 展望
1单倍体育种的影响因素分析
1.1 环境影响
周围环境对玉米种子有着一定的影响作用，玉米种子收获初期，含水量较高，经过一段时间的自然风干或机械烘干，使种子含水量逐渐地降下来。
随着寒冷的
天气的到来，含水量必须降到种子所要求的安全水分，种子才能够安全过冬。
如
含水量过高，种子内部酶类就要进行新陈代谢，呼吸能力就要加强，遇到过低的
低温时，种子就要受到冻害，部分或全部丧失发芽能力，第二年播种到田间就会
出现出苗不全或完全不出苗。
注意提高种子质量如种子中含有较多的不成熟或破
碎的种子，以及其它大量的尘土杂质等，都会给种子安全贮藏带来不良后果，在
贮藏中一定要注意保持种子的纯度和净度严格控制温度。
如果玉米种子含水量在14%以上，就要采取有效的管理措施，这样的种子要保存在温度在零度以上的环
境里，一直到来年播种，温度都不得低于零度。
低于零度种子就可能受到冻害，
丧失发芽能力或发芽能力降低。
保持通风良好，达到上不漏下不潮玉米种子具有
明显的吸潮性，即使是干燥的种子，遇到雨淋、雪的覆盖或烟气的熏蒸，都会出
现反潮现象，也会降低玉米种子的发芽率。
所以不要就地堆放，必须垫底防潮，
要把装有种子的麻袋或其它容器用木料或砖垫离地面50厘米以上，室内要保持
干燥通风良好，即使种子经常处在干燥的状态中，也要经常进行人工能风，放在
外面存放的种子，要用遮盖将顶部盖严，防止雪盖。
种子贮藏期间要定期检查根
据不同季节，对保存方法、含水量、温度、发芽率等情况进行定期检查，重点检
查三个方面：一是检查种子是否受潮湿；二是检查种子是否被虫蛀、鼠咬；三是
定期检查种子的发芽率和发芽势。
因种子冬贮时间是较长的，在整个种子贮藏过
程中，种子自身的含水量受空气的温度和湿度的影响，都可能发生较大的变化。
1.2 选择玉米植株的质量
玉米不完善粒指的是有缺陷或受到损伤有使用价值的玉米粒，包括虫蚀粒、
病斑粒、破损粒、生芽、生霉粒，热损伤粒东北玉米在烘干过程中，水分快速的
下降，同时还有一些机械的操作，先烘干、然后仓储、筛选、装箱、出库等环节，会导致破碎粒增加，收割后玉米保管储存不善，极容易出现玉米生霉现象，储存
环境和储藏技术的限制，无法严格按照标准进行储存和通风，导致霉变粒的增多。
1.3大规模单倍体育种存在的问题
单倍体的概念是由配子发育而来，虽然加倍了，但它本质上还是由配子发育
而来的。
由二倍体的配子发育而来的个体是单倍体，且只有有一个染色体组，但
单倍体不一定只有一个染色体组，比如由四倍体的配子发育而来的单倍体就有两
个染色体组，得到的是二倍体。
玉米种子的作用是阻断有丝分裂中纺锤体的形成，进而使染色体组加倍，形成二倍体，二倍体的定义里说二倍体由受精卵发育而来，玉米种子在应该注意的是植物和动物的区别，玉米种子植物的细胞核具有全能性，而动物只有分化程度低的细胞核和生殖细胞具有全能性，玉米种子离体培养是属
于植物的培育。
2 单倍体加倍技术研究进展
玉米种子胚胎是植物的生殖器官，有大量的生殖细胞、卵细胞配珠、精细胞
即单倍体、单倍体培育花药离体培养的意义在于短时间内的到大量纯合二倍体植株，玉米种子植物集体培养，经过处理后，染色体组得到翻倍，形成二倍体，所
形成的二倍体不论从植株还是基因来说都和由和受精卵发育而来的并没有什么不同。
2.1 不同种质基础材料对单倍体自然加倍率的影响
单倍体加倍可以是雌、雄穗加倍二倍体的配子，将二倍体的雌雄穗培养成植
株就形成一倍体植株也叫单倍体，植株一倍体只含有一个染色体组，而单倍体是
相对于本物种来说的，是只含有本物种配子染色体数目的的个体，对于雌雄穗的
生物来说，单倍体只含有一个染色体组，对于四倍体生物来说，单倍体含有两个
染色体组。
，单倍体是直接由配子发育成完整个体的称谓。
而一倍体，跟二倍体，三倍体一样，说的是该个体体细胞的染色体组的个数。
2. 2 不同生态条件对玉米单倍体自然加倍率的影响
不同地点种植玉米单倍体自然加倍率有明显差异，因为玉米单倍体是植物结
构功能和动物相比相对简单，多倍化之后所引起的基因表达的剂量变化不会造成
致命的后果，反而能够获得一些好处，多倍化后的植株往往会变得更为健壮，在
基因层面也会为新基因的产生提供素材，多倍化是植物的好朋友，但动物往往承
受不起多倍化后的基因表达变化。
2.3不同播期对玉米单倍体自然加倍率的影响
在播期玉米单倍体在春、夏不同播期对自然加倍率有着一定的影响，和动
物相比，植物基因组具有更高的可塑性，动物基因组则保守得多。
染色体荧光原
位杂交图实验中给玉米种子进行红色和绿色区分，规划出了两套不同来源的二倍
体基因组，处可以看到两套基因组之间有易位，进行深入研究。
3单倍体育种技术未来发展前景展望
3.1 单倍体技术将更加得到重视和深层次应用
单倍体分离技术过程简单，没有复杂性，根据随机效果使其没有任何压力，
针对该技术持怀疑态度。
为了证明对此技术的准确性，通过相应的实验将玉米单
倍体加倍系的籽粒容积进行对比，将籽粒的总体质量有所提升。
实验结果表明，
单倍体不是基因随机分离的结果，单倍体在选择过程中迫于生存压力，更优化于
选用优质基因对自身不良基因体系进行淘汰。
为了使玉米单倍体育种技术可以更
好地进行延伸，将内部的遗传效应进行有利化转变，从而发掘种子的最高能力与
最高体系，在对玉米单倍体育种技术进行深化改革中。
经实践分析表明，单倍技
术的育种与扩张需要有大力的条件扶持完成育种结合的综合效率以及综合体系，
针对单倍体育种进行深入分析，将该技术更加重视化和深层次。
3.2诱导率和加倍率的提高将极大促进该技术发展
使玉米单倍体育种相关研究数据，促使该技术得以有效发展和有效提升，根
据总问题的综合性达成统一的解决方式。
随着深入实验步骤对单倍体技术发展，
通过正确引导展现出合理解决方式，对单倍体发生的频率和效率，进行综合提升
单倍体体育种技术通过有效延伸得到规范性发展，将加速育种的方式更加有利化、强制化。
3.3 准单倍体鉴定技术将有突破性发展并应用于生产
在进行玉米种准单倍体鉴定技术的过程中，通常使用的方法是遗传标记，因
遗传表达对玉米种的基因影响较高，玉米种则单倍体籽粒在筛选过程中用原用方
法较为困难。
高油分花粉需要提供一个新的技术方向与研究方法，未来将单倍体
籽粒筛选与高油粉、花粉两种方法进行不断融合，不断完善，不断创新，使技术
领域有更大的提升与创新。
3.4 专业化的科研基地和工厂化技术体系的建立
对研究结果正式表明，我国有更为适合的科研基地进行玉米单倍体育种的相
关研究。
针对玉米单倍体育种的研究属我国西北地区较为合适，因此在这里建立
相应的科研基地与生产研究所。
较为合理，不但能提升我国研究玉米单倍体育种
的研究效率，更能降低研究成本，对于玉米单倍体育种进行诱导，对玉米单倍体
育种，玉米单倍体育种进行加倍等相应的技术，通过优质体系进行工厂化管理，
已成为新的发展方向。
结语
综上所述，玉米单倍体育种的研究、培育发展规划、是从多元化角度出发，
不断提升相应的研究水准以及发展技术，对于玉米单倍体育种进行杂交，玉米单
倍体育种进行自交等多种培养方法进行合理规划，使玉米在选种过程中通过科学
技术的不断创新，促使新的栽培技术不断形成，能够有效保障玉米单倍体育种的成活率以及未来玉米种子的发展方向。
参考文献 :
［1］ Chang M T， Coe Jr E H． Doubled haploids［M］．Molecular
Genetic Approaches to Maize Improvement［J］．Springer Berlin
Heidelberg， 2009 : 127～142．
［2］才卓，徐国良，Chang M T．玉米单倍体育种研究进展［J］．玉
米科学，2008，1 ( 16) : 1～5．．
［3］牟春红，王彬，谢兆辉，等．植物孤雌生殖的诱导及其在育种
中的应用［J］．中国农业科学，2002，35 ( 11) : 1319～1324．
［4］才卓，徐国良，任军，等．玉米杂交诱导单倍体选育自交系技
术规范(修订版) ［J］．玉米科学，2013，21 (2) : 1～5．
［5］刘俊，尹晓红，刘君，等．不同加倍方法处理玉米单倍体的加
倍效果研究［J］．玉米科学，2014，22 (4) : 8～12．。