玉米单倍体育种DH系筛选、评价
玉米dh系变异分析及管理方法研究
玉米dh系变异分析及管理方法研究玉米作为重要的农作物，它在农业发展中发挥着重要的作用，但由于其复杂的遗传机制，玉米DH系变异的分析和管理方法一直有待深入研究。
DH系是一种植物近交繁殖系统，研究它所带来的玉米变异，对于改善玉米品质，提高产量具有重要意义。
本文将介绍DH系变异概念，结合美国、德国和中国在DH系变异研究的最新进展，探讨DH系变异的分析、管理原理及方法的发展概况。
DH系变异是指在一定的遗传环境中，经由近交期灌木和衰亡期种子的变异表现，非性染色体的唯一类型的变异现象，又称为非性染色体变异歧化，为研究变异的重要遗传学是一种较新的方法。
DH系变异是一种系统性的近交变异，不一定每个变异型都是有益的，有些可能是负效应的，但有时可以产生有益的影响.美国研究人员对DH系变异的分析和管理方法进行了深入研究，他们采用empirical-bayesian法分析非性染色体变异歧化，构建以植物种质资源为基础的基因池，并借助计算机模拟进行优化设计，以达到较好的遗传育种目的。
研究发现，结合传统的基因调控方法，利用DH系变异可以进一步提高农作物的产量和品质。
德国也进行了大量的研究，专家们将DH系变异的分析与管理引入植物育种进程中，结合遗传学和统计学方法，为细胞分裂分析、连锁关系分析等遗传研究提供了理论依据。
专家们发现，利用DH系变异进行育种，在发挥对生长环境的适应性、抗性、品质的改善等方面都能较好的满足农业的需求。
在中国，也有很多有关DH系变异的研究，为了更好地控制和管理DH系变异，中国科学家采用多种多样的方法，比如引入抗逆基因，改良中间系统，这些技术都有助于加强玉米的抗性能力，以实现高产优质的玉米种植。
综上所述，DH系变异在玉米育种中具有重要意义，不仅可以改善玉米品质，提高产量，而且可以增强抗性能力，加强玉米的适应性。
总的来说，DH系的分析和管理方法的研究正在进行之中，所有研究成果都为改善玉米生产品质和提高产量提供了重要依据，为未来玉米育种提供了参考和借鉴。
单倍体技术工程化应用选育玉米自交系及多抗新品种
在我国饲料、深加工、绿色清洁能源行业中，玉米这一粮食作物被广泛运用。
在传统育种模式下，选育一个优良的自交系，较多的依靠育种人员的丰富经验，其周期往往需要6-8代，其不仅耗费大量的人力、物力，占用大量的土地，选育的自交系其纯度难以有效保障，且商业化推广较难。
通过玉米单倍体技术快速选育自交系及新品种，可以缩短育种年限，大大提高育种效率，成为玉米商业化、工程化育种中不可缺少的重要技术之一。
笔者结合本单位单倍体育种工作的经验，从优秀种质资源汇聚、诱导获得单倍体、单倍体加倍、自交系甄选及分析、组配新组合，选育新品种等方面对该技术进行阐述，以期为单倍体育种工作提供一定参考。
玉米单倍体育种技术也称DH技术,因其能够将传统玉米育种6-8代的周期大大缩短至2代而成为玉米商业化、工程化育种中不可缺少的重要技术之一。
目前单倍体育种的主要方法是使用基础群体与单倍体诱导系杂交产生单倍体,经自然或人工化学加倍产生纯合可育二倍体。
随着世界范围内商业化玉米育种竞争日益激烈,玉米单倍体育种技术被越来越广泛地应用,但单倍体的获得与加倍的效率一直是限制DH技术发展的重要因素。
一、单倍体概述玉米单倍体这一概念是由Randolph和Stadler于1929年首次报道的，该概念一出，吸引了一大批遗传学及育种学方面的专家及相关人员对其进行研究及探讨。
在全球商业化形势愈发激烈的时代背景下，研究玉米单倍体育种技术，无论从经济角度还是遗传育种角度来说，都具有重要的价值，因此，近年来各育种公司及企业都加大了对这一课题的研究与投入。
玉米单倍体育种技术，顾名思义，就是在单倍体诱导的基础上，再经过染色体加倍，从而获得基因位点完全纯合的双单倍体系。
这种育种技术，也叫作DH育种技术，这种玉米单倍体在玉米原有甜、糯等优势的基础上，还具有长势较强、株高相对较高的优势，其抗倒伏的能力和抵御玉米常见病虫害的能力也要强于一般玉米品种，所以近年来在国内、国外的发展都比较迅猛，且受到广泛的关注。
玉米dh系变异分析及管理方法研究
玉米dh系变异分析及管理方法研究近年来，随着玉米新品种的开发，其质量的提高也愈发受到关注，因此研究其变异性也被越来越多的人所重视。
DH系是以R质体作为父本及F1植株作为实验材料，以交配系统突显和分析植物基因组内遗传变异的一种方法。
在这里，我们主要从玉米DH系变异分析及管理方法研究入手，重点分析玉米DH系变异类型、变异模式及生物学功能，以及DH系管理方法，旨在为玉米新变种分子育种提供实证研究支持。
玉米DH系变异分析玉米的DH系变异分析主要以染色体显性特征、DNA分子特征和抗性等三大类指标进行，其中染色体显性特征主要是包括由不同染色体组成的染色体组合差异及染色体结构变异；DNA分子特征主要是研究同一染色体上的DNA序列特征，如内含子、重复序列等；而抗性特征主要是研究植物对病原菌及其它有害生物的抵抗性。
玉米DH系变异模式在DH系中，玉米的变异模式主要有单倍体抗性、多倍体抗性、抗药性及复合抗性等。
单倍体抗性是指一个基因变异而导致的抗性，而多倍体抗性是指具有多个变异位点的基因组成的抗性；抗药性则指生物体对具有药物毒性的化学物质具有抗性；复合抗性则指多种不同的机制综合呈现的抗性特征。
玉米DH系生物学功能玉米DH系可以为农业生产提供多种优异的基因资源，而其这些资源的生物学功能主要有以下几方面：一是可以改善玉米性状，如提高玉米产量及品质；二是可以抵抗病害，以提高其抗病性；三是可以抵御不利环境，如旱灾、虫害等；四是可以改变玉米的适应性，以满足不同土壤、气候及养殖条件。
DH系管理方法要有效利用DH系，必须建立有效的管理方法。
在这里，我们主要探讨了以下几个方面：一是采取系统分类管理的方法，即用基因组分析的方法对DH系材料进行记录、比较和分类，以建立起DH系的系统管理；二是运用遗传调控方法，即引入优良的玉米基因资源，要不断优化DH系材料的性状；三是建立DH系农业种植模式，即专门研究DH系品种的旱、湿、病虫害等抗性及其农业技术要求；四是采取质粒标记技术，以进行基因位点测定。
玉米单倍体诱导材料的鉴定和快速选系技术研究
采用 自然加倍法单粒点播准单倍体子粒 。苗期
Ｎａ ｍｅ Ｇ ｒ ｌ ｓ ｏ ｉｉ ｐ ａ ｍ ｒｇ ｅ Ｉ ｎ ｏ ｔ ｎｇ
…
ｃｏ ｉ ａ ｉｎ ｍｂ ｎ ｔｏ ｍｅ ｈ ｄ ｔ０ ｓ
Ｂ ｇ ｏ Ｂ ｅ ｉ ｇ ａ ｄ ￣ ｎ ｌ
标
精心管理 ， 避免旱 、 涝和及 时防治病虫害。不定期检 查幼苗长势及叶鞘颜色 ， 淘汰紫叶鞘壮苗 ， 保留绿叶
组配选系基础材料 ， 用于单倍体诱导（ ２。 表 ）
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３ 期
刘治先等 ： 玉米单倍体诱 导材料 的鉴定 和快 速 的 来 源 与 选 育 目标
１ ３
尖 、 色粒 顶 、 紫 近三 角形 胚 的准 单倍 体子 粒 。根 据杂 交 当代 子粒 和 准单倍 体 子粒 数 ， 计算 单倍 体诱 导 率 。
维普资讯
玉 米 科 学 ２ ０ ，６３：２～１ ，８ ０ ８ １（）１ ４ １
文章 编 号 ：１０ — ９ ６２ ０ ）３ ０ １— ３ ０５００（ ８ —０２０ ０ ０
Ｊｕｎｌ ｆ ｉ ｃ ｎ ｅ ｏｒａ ｏ Ｍａ ｃＳｉ ｃｓ ｚ ｅ
玉米 单倍 体 诱 导 材 料 的鉴 定 和快 速选 系技 术研 究
刘治先 ， 杨 菲 ， 丁照华 ， 刘 朋
仙 东省农业科 学院玉米研究所 ， 济南 ２ ０ ０ ） ５１ ０
摘
要 ：对 ５个玉米单倍体诱导材料 以及 ７个选系基 础材料 的单倍体诱导 、 自然加倍等进行 了研究分析 。结果
表明 ， 同诱导材料的单倍体诱导率存在较大差异 ， 不 单倍体诱导率可能存在超亲优势 。同一诱导材料不 同的基础材 料 间单倍体诱导率差异不显著 ， 单倍体诱导率不因基础材料 的不 同而异。单倍体 自然加倍率 的高低与种植环境关系
玉米单倍体高效育种技术浅析
诱 导 系诱 导 产 生单 倍 体 ， 再 经 加 倍 形成 二 倍 体 ， 一 般 种 实践 。
只需 经 过 ２个 世代 就 可 得 到 １ ０ ０ ％的纯 合 系 ， 大 大 缩 １ ． ３ 所 得 ＤＨ 群体 遗传 类型 丰 富 短 了 自交 系选 育 年 限 。玉 米单 倍 体 育 种技 术 主要 包 在传 统 育 种工 作 中育 种 者会 依 据 自己的经 验 在
再 将 亲 本 自交 系杂 交 ， 选 育 出杂 交种 ， 自交 系纯 合 时 生性 状 分 离和 衰退 等 现 象 。利 用单 倍 体 育种 技 术 得
间较 长 ． 需 自交 ６代 以 上 ． 是影 响育 种 效率 的 主要 限 到 的 Ｄ Ｈ 系 是 经 过 染 色 体 的 加 倍 所 得 ．达 到 １ ０ ０ ％ 制 因素 。玉 米单 倍 体 育 种技 术 主 要 是利 用 孤 雌 生 殖 纯合 ，不存 在 分 离 的现 象 ，能 够 长期 应 用 于玉 米 育
（ Ｆ １ ４ － ０ ７ ９ — ３ — ０ ０） 。
作 者 简介 ： 王大春 ， 男， 硕士 ， 研究员 ， 主要从事玉米新品种选育。
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２ ０ １ ５ ． ４ 粮 食 作 物
力 。玉 米 育 种 目标 的 制定 应 该 紧 紧抓 住 玉 米 生产 上 后 累 积 足够 的有 利基 因位 点 ． 再进 行 诱 导 ． 效 果 比较
玉 米是 杂种 优 势 利用 最 早， 并 在世 界 范 围 内普 及 １ ． ２ 所 得 ＤＨ 系完 全 纯合 推广 取 得 最 有成 效 的作 物 。传 统 玉 米杂 交 育 种 技 术 通过 传 统 育种 方法 所 得 到 的 自交 系 ，只是 相 对 是 通 过 连 续 自交 选 育 形 成 基 本 纯合 的 亲 本 自交 系 ， 的 稳定 和 纯合 ，在 以后 长 期制 种 、繁育 中会 不 断发
科技成果——玉米DH育种技术
科技成果——玉米DH育种技术技术开发单位北京市农林科学院玉米研究中心适用范围玉米DH育种成果简介针对玉米DH（双单倍体）育种中单倍体诱导系缺乏、外引诱导系适应性和抗性差、单倍体加倍效率低、难以规模化创制DH系、DH 系鉴定与利用不充分等问题，在玉米单倍体诱导系遗传改良与选育、单倍体鉴定与加倍、大批量规模化创制DH系、DH系鉴定与利用等方面开展研究并取得了重要成效。
主要创新点（1）通过对外引玉米单倍体诱导种质进行遗传改良，创新选育出系列诱导系，京科诱044、京科诱045、京科诱046等3个玉米单倍体诱导系，具有诱导率高、散粉性好、抗性强、易繁殖等优点，获得农业部植物新品种权，开展玉米单倍体诱导系杂种优势利用，提高诱导率，丰富了我国玉米单倍体诱导系种质基础，为DH育种技术大范围应用提供技术支撑。
（2）建立了依据籽粒标记和田间植株长势相结合的单倍体鉴定技术体系，提出玉米单倍体自然加倍的适宜区域、播期，改进化学药剂处理提高加倍技术，形成一套依据不同育种材料特性采用不同加倍方法的高效率加倍技术体系，提高了DH育种技术效率。
（3）形成一套适于工程化的链条式流水线作业育种技术体系，将种质基础构建、DH系创制、DH系鉴定与测配、杂交组合与鉴定等育种环节有序链接，实现规模化大批量创制DH系，8个获得植物新品种权。
玉米DH育种相关技术的突破，促进玉米单倍体诱导率、单倍体加倍率显著提高，为规模化工程化高效率育种奠定技术基础，促进了DH育种技术的普及与应用。
玉米单倍体诱导系京科诱045、京科诱046等先后被多家科研单位和种子企业引入，应用于玉米育种，提升育种技术水平，加快品种选育进程，增强种业竞争力。
效益分析建立以DH育种技术为载体，以知识产权为纽带的科研——产业创新联合体，经过筛选的玉米DH系通过科技合作等方式提供给企业，累计发放13732份，实现育种资源的创新、共享和应用，使企业很有效的从科研院所获得大量的育种材料，为新品种培育的成功增添了大量砝码，改变企业从研究院所单一的转让新品种的现状，从而可以有效提高企业的竞争力。
玉米单倍体育种DH系筛选、评价
玉米单倍体育种DH系筛选、评价利用单倍体技术进行育种，不仅能缩短育种年限，加速育种进程，而且由于 DH 系的完全纯合，使育种者提高了选择的准确性，提高了育种效率。
近年来，单倍体育种技术已经逐步成为我国玉米常规育种的关键性技术。
前人在玉米单倍体诱导系选育、加倍技术等方面进行了相当多的研究，随着单倍体技术的逐步成熟，国内各单位单倍体育种规模的不断扩大，每年产生的 DH 系越来越多，在考虑低成本情况下，如何从大量的DH 系中尽快筛选出符合育种目标的优系，对广大育种者来说越来越重要。
本文结合国内外玉米DH 系的筛选评价研究及自身多年的实践经验，初步组装集成了玉米DH 系规模化筛选、评价技术流程，以期为广大育种者提供参考。
1 DH 系筛选、评价主要包括DH 系繁殖、鉴定筛选、测交等几个基本环节。
1.1 DH 系繁殖由于玉米单倍体加倍成功后，所结子粒不多，因此，需对其进行扩繁。
在北方进行加倍后，根据子粒多少进行分别处理。
一般结实 5 粒以上的 DH 系约占总数 85% 以上。
把 5 粒以上的 DH 系于当年冬天到海南省进行自交繁殖，每个 DH 系种植1 行，行长1.5～2.0 m，自交 5～8 穗。
同时，将剩余的种子留存北方备份（子粒偏少的DH 系至少留存 2 粒备份）。
对于 5 粒以下的 DH 系，第二年在北方种植并进行全部自交繁殖。
由于冬天海南省气候适宜，水肥充足，DH 系易于自交结实。
一般 DH 系在海南繁殖时期不进行鉴定、淘汰。
但对于突出的、重点优异 DH 系可以在海南直接进行测配，第二年参加北方的产量比较试验，这可大大加快育种进程。
如在海南繁殖未成功的 DH 系，第二年将留存的备份种子在北方进行繁殖。
1.2 DH 系鉴定筛选1.2.1 地块选择和种植方式第二年春季在北方试验田里，选择中上等地块（地势平坦，肥力一致），把扩繁成功的 DH 系各选择 1 个标准穗种植，2 行区，行长 4～5 m，高密度种植（80 000～100 000株/hm2）。
同一基础材料的玉米双单倍体(DH)系配合力的分析
Ａ ｓ ａｔＵ ｅ ｉ ａ ｌ ｄｉｄ ｃｒ ｄ ｕ ｌ ｈ ｐｏ ｂｅ （ Ｈ）ｌ ｅ ｉ ｕ ｉｇｆ ｍ ｔｅｓｍ ｕ ｄｔ ｎ ｂ ｔ ｃ： ｓｄｈｇ ｈ ｐｏ ｕ ｅ， ｏｂｅ ａｌ ｄ ｉ ｒｄ Ｄ ｒ ｈ ｉ ｎ ｉ ｎ ｉ ｓ ｎ ｃ ｒ ｈ ａ ｅ￣ ｎ ａ ｏ ｎ ｄ ｎ ｏ ｉ
ｏ ｈ ａ ｅ ｔ ， ｌｔ ｎ ｒ ｄ ｌ ｓ ｍｉｈ ｅ ｓ ｌ ｃｅ ｙ ＤＨ ｒ ｅ ｉ ｇ ｆｔ ｅ ｐ ｒ ｎ ｓ ｅｉｅ ｉ ｂ ｅ ｉ ｇ ｔｂ ｅｅ ｔ ｄ ｂ ｎｅ ｂｅ ｄｎ ．
Ｋｅ ｏ ｄ ： ｍａ ｅ ｈ ｐｏ ｄ ｃｒ ｄ ｕ ｌ ａ ｌ ｄｉ ｒｄｌ ｅ Ｄ ； ｏ ｉｉｇａｉｔ（ Ａ） ｙｗ ｒｓ ｉ ； ａｌｉ Ｉ ｕｅ ； ｏ ｂ ｄｈ ｐ ｉ ｎ ｅ ｎｓ（ Ｈ） ｃｍｂｎ ｂｌｙ Ｃ ｚ ｄｎ ｅ ｏ ｂ ｉ ｎ ｉ
ｔｓｅ ｔｔ ｅ ｓ ｍｅｔｍｅ， ｙ ｐ ａ ｔ ｇ ｃ ｏ ｓ ｓｉ ｎ ｏ ａｉｎｓｔ ｖ ｌ ａｅ ｔ ｅ ｃ ｍｂ ｎ ｎ ｂ ｌｔ ｅ ｔｒａ ｈ ａ ｉ ｂ ｌ ｎｉ ｒ ｓｅ ｎ ｍａ ｙ ｌｃ ｔｏ ｏｅ ａｕ ｔ ｈ ｏ ｉ ｉ ｇ ａ ｉｉｙＣＡ ｆｔ ｅ ｅ ＤＨ ｎ ｏ ｈ ｓ
（ 北京市农 林科 学 院玉米 研究 中心 ， 北京 １ ０ ９ ） ０ ０ ７
摘 要 ： 用 高 频 玉 米 单倍 体诱 导 系 ， 利 对选 系材 料 Ｍ ３／ ５的 Ｆ ５ Ｆ３ 代进 行 诱 导获 得 大 量 单 倍 体 籽 粒 ， 自然 加 倍 获 得 一 批 经 纯合 双 单 倍 体 （ Ｈ） ， Ｄ 系 用测 验 系京 ２ 配 杂 交 组合 分 析 Ｄ 系的 配 合 力 表 现 。 结 果表 明 ， 源 于 同一 基 础 材 料 的 不 同 ４纽 Ｈ 来 Ｄ 系之 间 ， 合 力 差 异 较 大 ， 分 Ｄ 系的 配合 力 比 亲本 增 加 ， 明采 用单 倍 体 育 种 可 以选 育 到 高 配合 力 的优 良玉 米 自 Ｈ 配 部 Ｈ 说 交 系， 配 出优 良品种 ， 而加 快 育种 进 程 ， 用 前景 广 阔 。 组 从 应
玉米单倍体DH系特点及应用研究进展
整齐一 致 ， 明显性 状分 离情 况 ， 无 且植 株 长势 等方 面无 显著 超 出一般 自交 系 的情况 ， ３ １个 Ｄ 系 ， 共 ６ Ｈ 占总数
的 ８ ％ ； 过 Ｑ Ｌ分 析 进 一 步 发 现 ： 制 玉 米 Ｄ 系 ６ 通 Ｔ 控 Ｈ 群体 穗位 高 的加性 效应 可能 是 主要 的基 因作 用 方式 之
第３ １卷
第 ４期
２１ ０ ２年 ４月
种
子
（ ｅｄ Ｓｅ ）
・
综
述 ・
玉 米 单 倍 体 Ｄ 系 特 点 及 应 用 研 究 进 展 Ｈ
葛 超 ， 赵成 昊 ， 陈得 义 ， 王 孝杰 （ 宁省 丹 东农 业科 学 院 ， 宁丹 玉种业 科技 股 份有 限公 司 ， 辽 宁 凤 城 ｌ ８ ０ ） 辽 辽 １９ １
摘 要 ： 用单倍 体诱 导 系选 育技 术 能显著 加快 育种进 程 ， 利 高效 单倍 体诱导材料 的培 育及 单倍 体 Ｄ 系应 用是 玉 米单倍 体 育 Ｈ 种的重要基础 。本 文就 玉 米单倍 体 Ｄ 系的特 性及 应 用加 以 Ｈ 阐述 ， 并对今后 玉米单倍体 Ｄ 系研 究进行 了展 望。 Ｈ 关键词 ： 玉米 ； 单倍体 ； Ｈ系 Ｄ
１ 玉 米 单 倍 体 Ｄ 系 的特 性 Ｈ
１ １ 玉米 单倍 体 Ｄ 系的 群体 特性 ． Ｈ
异性 方 面都 没有显 著 差异 ＿ 控 制穗 轴 颜 色 的遗 传 性 １ ；
状基 因已经固定 ， 且穗行数属于显性遗传¨ 当穗轴 ；
颜 色或 子粒 颜色 等 质量 性 状 存 在 明显 性 状 分 离 时 ， 可
中图 分 类 号 ： Ｓ １ ３ ５ 文献标 志码 ： Ａ 文 章 编 号 ： １０ ４ ０ （０ ２ ０ －０ ２０ ０ １— ７ ５ ２ １ ）４０ ５ －３
玉米单倍体育种技术研究进展之单倍体的诱导与鉴定
玉米(Zea Mays L.)是世界三大粮食作物(玉米、小麦、水稻)之一,是世界范围内种植最广、产量最大的作物。
玉米也是我国第一大粮食作物,广泛应用于深加工、食品、饲料、植物绿色清洁能源等多种产业。
传统的育种方法主要是通过不断选育优良自交系,大量的杂交选育等手段进行,这个过程主要依靠育种者的育种经验,存在工作繁琐,任务量大,育种周期长,用地面积大等问题,不利于规模化和商业化育种。
1929年Randolph和Stadler首次报道了玉米单倍体[1],开始了育种专家和遗传学家对于单倍体育种的探索和研究。
随着全球商业化玉米育种的竞争日益激烈,玉米单倍体育种这一革命性的技术被越来越多的遗传育种家和种业公司广泛应用[2]。
玉米单倍体育种技术主要是通过单倍体诱导,经染色体加倍后能获得基因位点完全纯合的双单倍体系(DH系)的育种技术,在国内外应用和发展迅速,与常规育种方法相比,具有加快育种进程、直接淘汰含有不利性状的隐性基因、作为纯合的遗传学和育种研究材料等多方面优势。
因此该技术已经与转基因育种技术、分子标记辅助育种技术共称为现代三大玉米育种技术[3]。
单倍体育种主要包括单倍体产生、单倍体鉴定、单倍体加倍产生DH系、DH系育种等几个主要步骤。
本篇文章主要就单倍体的诱导和鉴定环节进行综述。
1单倍体的产生具有配子体染色体组的个体、细胞或组织,它们分化生长出的植株称作单倍体植株。
单倍体可通过自然发生和人工干预两种方法获得。
1.1自然产生单倍体玉米单倍体自然发生的频率很低,约为0.002%~ 0.02%[4],一般是因为在生殖期出现异常所形成的,且单倍体高度不育,因此在自然界存量极小,无法满足现代育种对庞大的纯系需求,所以通过人工干预方法成为主要的手段。
玉米单倍体育种技术研究进展之单倍体的诱导与鉴定宋俊乔张盼卢道文孙海潮牛永锋董文恒李永江张莹莹张晓辉(安阳市农业科学院河南安阳455000)摘要:玉米是我国重要的粮食作物,也被广泛用于饲料及工业深加工。
玉米dh系变异分析及管理方法研究
玉米dh系变异分析及管理方法研究摘要：玉米是最重要的经济作物之一，而玉米DH系变异是产生更高品质和抗逆性的植物株系的关键。
本文旨在概述玉米DH系变异的分析与管理方法，讨论它们的优劣势以及如何在农业生产中实施其管理方法。
首先，本文介绍了玉米DH系分析的方法，包括克隆鉴定、酶免疫鉴定和DNA分子鉴定。
接着，本文研究了如何应用各种玉米DH系分析方法和管理方法管理DH系变异，包括品质改善、抗逆性改良、抗病性评价等技术。
随后，本文讨论了这些方法的优劣势，提出了如何在农业生产中实施它们的建议。
最后，本文对未来玉米DH系分析与管理方法的研究进行了展望。
关键词：玉米DH系，变异分析，管理方法1. Introduction玉米是世界上最重要的经济作物之一，其产量占全球农作物总产量的25％以上。
随着环境变化、病虫害的增多以及消费者要求的变化，玉米的生产和品质管理面临着越来越大的挑战。
玉米DH系变异是产生更高品质和抗逆性的植物株系的关键。
决定玉米DH系变异分析与管理方法及其效果的关键因素是DH系变异的获取、分析和管理。
本文旨在概述玉米DH系变异的分析与管理方法，讨论它们的优劣势以及如何在农业生产中实施其管理方法。
2. DH Line Analysis玉米DH系分析首先需要获得DH系。
利用自由花粉技术可以获得自由花粉型的玉米DH系，而利用向胚系和受体系技术可以获得卫星粒状DH系株系。
此外，还可以使用细胞融合技术和前小孢子技术来获得不同类型的DH系变异。
获得DH系后，可以使用一系列方法对其进行变异分析，包括克隆鉴定、酶免疫鉴定和DNA分子鉴定。
克隆鉴定可以通过静态染色和荧光原位杂交的方法，获得不同的玉米DH系的变异类型和基因组成，以及细胞构型的变化。
酶免疫鉴定利用特定抗原进行免疫反应，可以分析特定的变异玉米体型以及各种抗病性和抗逆性指标。
通过分子鉴定，可以检测玉米染色体的变异，从而推断玉米DH系变异的遗传机制。
3. DH Line ManagementDH系变异分析方法可以用来分析DH系变异，从而获得DH系变异的基本信息和遗传机制。
玉米dh系变异分析及管理方法研究
玉米dh系变异分析及管理方法研究玉米是我国的主要粮食作物之一，其品种众多，其中在我国分布最广泛、种植面积最大的就是玉米。
玉米的种类繁多，种质资源十分丰富，这也为农业科学技术的发展奠定了坚实的基础。
目前，对玉米进行育种方法的研究越来越受到人们的重视，随着全球气候变暖的加剧，生态环境发生了较大变化，使得植物的病虫害日益猖獗，导致农作物的产量和品质不断下降，进而限制了农作物产业的发展，所以利用玉米的优良性状来改善产量已成为农业界共同关注的热点问题。
在遗传多样性和变异这两个因素影响下，玉米的主要性状可表现出明显的差异，这也就为对玉米的优良性状的培育和对抗性等的鉴定带来了很大困难，为此要充分认识到对玉米遗传多样性和变异规律的研究的必要性，同时根据不同的研究对象采取不同的措施，力求达到准确预测和改良的目的。
本文就是以对玉米dh系变异规律进行分析为基础，来分析相应的管理方法。
dh系统指的是位于染色体上位点间隔离位点数目减去非位点间隔离位点数目后的差值，如表1-1所示。
根据dh系统判断可将dh系统分为四类：单倍体dh系统、二倍体dh 系统、三倍体dh系统和四倍体dh系统。
当dh系统为单倍体dh系统时，其遗传效应完全符合自由遗传，这样的性状很少；而当dh系统为二倍体dh系统时，其遗传效应则完全符合遗传平衡规律，也称自然平衡性状；当dh系统为三倍体dh系统时，遗传效应则不符合自然平衡性状，但是在一定条件下也能够通过选择育种，获得三倍体dh系统。
但是在不适宜的条件下容易产生自然群体；当dh系统为四倍体dh系统时，其遗传效应则不符合孟德尔遗传规律，且存在着优势比和自交衰退等。
dh系统在我国不同地区表现不同，这与自然气候条件有关，在我国的北方地区，该系统表现的并不突出。
从表1-1可以看出，玉米的变异范围比较窄，虽然我国各省市都有种植，但总的来说，其变异规律仍具有共性，主要表现在变异范围小、稳定性好、易于管理等特点。
变异是指细胞中基因组合成新性状的过程，变异是基因型与环境条件互作的结果，它既包括基因频率的改变，也包括基因型的改变。
玉米dh系变异分析及管理方法研究
玉米dh系变异分析及管理方法研究玉米，又称玉蜀黍，是一种重要的粮食作物，它对人类的食物安全和可持续发展有重要作用。
由于其优良的品质特点，玉米在作物优化育种中具有重要的地位，而其优良的玉米自交系分析及管理方法更是玉米育种中不可分割的重要部分。
DH系，即可育性质系。
它是在不同种类之间进行育种的一种方法。
它结合了一般育种技术，所能获得的子代拥有跨种、跨基因组、抗性强、生长快、表现优异等优良特性。
DH系可以使育种过程变得更加高效，从而帮助玉米育种达到质量提升的目的。
玉米DH系的变异分析象征着研究者对玉米育种方式的发掘和探索，是玉米育种技术发展的重要内容。
玉米DH系变异分析主要与玉米自交系的品种选择、变异性的检测、遗传力的确定、克隆的建立有关。
在这一过程中，技术人员需要运用多种技术和专业理论，包括分子生物学、遗传学、统计学、现代育种学等，以便更好地分析玉米DH系的变异性。
玉米DH系变异分析是一项系统工作，它包括玉米自野生种和栽培种之间及其系统内部的变异性、表型遗传分析及利用有效性等方面的研究。
首先，为了研究玉米DH系的变异性，应采用传统的现场调查方法，收集玉米自交系的属种材料，收集其表型特征。
然后，利用遗传学和统计学方法进行遗传分析，探索其继承规律，检测其变异性。
最后，通过综合分析，揭示玉米DH系的遗传规律，确定其优良品种，进而制定玉米育种的管理规划。
玉米DH系变异分析和管理技术是一项复杂的研究，在玉米育种领域具有重要的意义。
首先，DH系变异分析和管理技术有助于提高玉米的遗传利用效率，使玉米育种者能够有效地获取优良品种。
其次，玉米DH系变异分析及管理技术有助于增加玉米品种的品质和生产率，从而满足人们在粮食安全和可持续发展方面不断增长的需求。
因此，研究玉米DH系变异分析及管理技术具有重要意义，应放在重要位置。
传统玉米育种方法要求较长时间和资源，而通过DH系变异分析及管理技术，可以大大提高育种效率，从而更好地满足人们的粮食需要。
玉米dh系变异分析及管理方法研究
玉米dh系变异分析及管理方法研究近几十年来，玉米经历了不同时期的发展，在不同时期，玉米DH系变异分析研究得到了持续发展。
DH系变异分析是指系统分析和管理玉米DH系，可以根据其特定基因状态的变异分析。
DH系变异分析的目的是找出玉米育种的潜在利用性，并为抗性育种和分子育种提供有效的技术支持。
什么是DH系DH系是由两个不同的原父本杂交而来的后代，它分为继承模式和株型模式。
继承模式是从一代繁殖下来的父本或母本的所有后代，包括所有的F1及接下来的F2等，而株型模式则是指F2个体或更高代的所有株型。
DH系综合运用继承模式和株型模式，可以更好地探索和利用双亲中的潜在变异。
玉米DH系变异分析研究方法1.外核苷酸指纹手段：本法主要利用目前较新的荧光技术和DNA 测序，将指纹图谱中的基因拷贝数转换成碱基序列，从而推测DH系中的变异性信息。
2.因组测序：这种方法可以检测理想的抗性基因以及DH系中的遗传变异情况，对DH系进行有效分析和利用。
3.态图像变异分析：这是一种利用无管理并行繁殖体系，检测累积变异情况的研究方法，它可以有效地检测DH系的抗病性与生产性能的变异。
玉米DH系变异分析及管理方法1.米育种中的变异管理：通过记录、分析和利用开发的多代DH 系，可以实现对玉米进行变异管理，以提高栽培抗性和产量。
2.性育种：通过变异分析，可以发现具有抗病性、耐热性、耐盐性、耐湿性等特性的DH系，利用这一DH系进行相应育种，达到选择种质的目的。
3.子育种：通过分析DH系中的DNA、RNA、蛋白质等分子水平变异，可以发现一些具有重要影响力的基因，实现快速育种，进行精准育种。
结论DH系变异分析是研究玉米变异性的重要手段，它可以通过不同的方法分析DH系，实现变异管理、抗性育种和分子育种。
由于DH系的复杂性，还有许多研究需要进行，进一步提高玉米育种的效率。
利用玉米单倍体育种技术培育优质玉米DH 系
体穗位高度的加性效应可能是主要基因作用方式之一。
3、玉米DH 系的穗部特征通过理论研究和实践研究发现，同一个玉米DH 系穗行中，不同自交系果穗的穗型、粒型、颜色等性状表现出均匀一致。
玉米穗粒数、玉米穗长度、玉米穗轴直径平均表现和变异性方面之间的差异性不显著。
通过广泛理论研究可以得知，控制玉米穗轴颜色的遗传性状基因基本固定，且穗行数属于显性遗传。
在种植过程中，一旦出现穗轴颜色或者籽粒颜色发生变化、存在明显的性状分离时，可以断定在这个玉米DH 系培育过程中，可能因为串粉形成的杂交一代种子进一步自交，导致遗传性状分离。
从同一个玉米DH 系在同一种种植环境下的籽粒性状表现情况来看，经过单倍体育种技术处理过的DH 系玉米籽粒容积和质量都比亲本籽粒性状有所提高，父本和母本所生产的子代农艺性状得到了显著改善。
进一步利用QTL 分析方法对玉米DH 群体品质性状、籽粒、蛋白质、油分含量、淀粉含量检测发现，不存在三个品质性状相同的QTL 位点。
此外，通过检测还发现，玉米籽粒中油分含量、淀粉含量、蛋白质含量均出现了双向超轻分离现象，超越亲本的优势值存在较大差异，其中油分含量超清值范围最大，其次是蛋白质含量，最后是淀粉含量[2]。
二、利用玉米单倍体育种技术培育优质玉米DH 系的技术措施1、材料收集和处理收集优良的受体材料：Mo17、吉846、先玉335、郑单958、九育27、通单24等，诱导系采用中国农大培育出来的玉米诱导系“农大高诱1号”，将诱导系与受体材料错期播种，通过诱导系的花粉去诱导受体材料的雌穗，得到的种子进行单倍体籽实鉴定去除杂合种，第二年将单倍体材料种植于田间，用人工加倍的方法进行染色体加倍，用以恢复单倍体材料的育性。
对单倍体加倍形成的二倍体材料为双单倍体材料，对其进行自交得到后代为DH 系（双单倍体），通过性状考察和配合力测试，再从中选择高产、高抗、高配合力、优质的玉米DH 系。
2、技术路线单倍体材料的获得。
玉米单倍体加倍(DH)系籽粒性状表现的研究
玉米单倍体加倍(DH)系籽粒性状表现的研究CHANG Ming-tang;段民孝;赵久然;王元东;邢锦丰【期刊名称】《华北农学报》【年(卷),期】2009(024)001【摘要】玉米单倍体育种是快速选育纯合自交系的方法.研究利用单倍体诱导系,对来自BSSS杂种优势群的两个自交系BX08和BX19的杂交F1进行诱导获得单倍体,又经加倍获得33个加倍纯合系(DH),分析单倍体加倍纯合系与两个亲本及F1杂交种的果穗及籽粒性状表现.结果表明,单倍体加倍系的籽粒容积和质量比亲本籽粒都有所提高,子代的农艺性状获得显著改善,说明发生单倍体不是基因随机分离的结果,单倍体育种存在选择压力,有利于优良基因的累积,淘汰不良基因.【总页数】5页(P128-132)【作者】CHANG Ming-tang;段民孝;赵久然;王元东;邢锦丰【作者单位】北京市农林科学院玉米研究中心,北京 100097;北京市农林科学院,玉米研究中心,北京,100097;北京市农林科学院,玉米研究中心,北京,100097;北京市农林科学院,玉米研究中心,北京,100097;北京市农林科学院,玉米研究中心,北京,100097【正文语种】中文【中图分类】S513.03【相关文献】1.玉米单倍体诱导系EMK－1诱导率的测定和单倍体自然加倍技术研究 [J], 周联东;孙佩;王文洁;刘经纬;王蕊2.利用玉米单倍体育种技术培育优质玉米DH系 [J], 赵静红;赵海涛;李勃;王菁菁;孙冲霞;刘新颖;越刚3.玉米诱导系XKY-1和XKY-2的诱导效果及单倍体加倍研究 [J], 王文洁; 张瑞平; 周联东; 孙佩; 刘经纬; 王蕊4.喷淋秋水仙素加倍玉米单倍体籽粒最适条件及应用效果研究 [J], 孙成韬; 刘晓丽; 王延波5.果树单倍体和加倍单倍体(DH)技术研究与应用进展 [J], 张圣仓;魏安智;杨途熙因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。
玉米单倍体DH系特点及应用研究进展
玉米单倍体DH系特点及应用研究进展葛超;赵成昊;陈得义;王孝杰【摘要】利用单倍体诱导系选育技术能显著加快育种进程,高效单倍体诱导材料的培育及单倍体DH系应用是玉米单倍体育种的重要基础.本文就玉米单倍体DH系的特性及应用加以阐述,并对今后玉米单倍体DH系研究进行了展望.【期刊名称】《种子》【年(卷),期】2012(031)004【总页数】3页(P52-54)【关键词】玉米;单倍体;DH系【作者】葛超;赵成昊;陈得义;王孝杰【作者单位】辽宁省丹东农业科学院,辽宁丹玉种业科技股份有限公司,辽宁凤城118109;辽宁省丹东农业科学院,辽宁丹玉种业科技股份有限公司,辽宁凤城118109;辽宁省丹东农业科学院,辽宁丹玉种业科技股份有限公司,辽宁凤城118109;辽宁省丹东农业科学院,辽宁丹玉种业科技股份有限公司,辽宁凤城118109【正文语种】中文【中图分类】S513玉米单倍体育种技术是目前较优于系谱法、二环法、回交法等常规选育方法的选育技术手段，一般在经过诱导系诱导、鉴定获得单倍体、单倍体加倍等几项技术环节后，获得纯合的玉米单倍体DH系。
继Chase率先提出单倍体育种并首次获得玉米DH系后[1]，随着研究的不断深入，目前已获得多个诱导率较高的诱导系[2～4]，单倍体加倍技术也较为多样[5～8]，有一些已应用于生产实践。
随着研究的深入和技术的不断发展，采用DH系已成为欧美商业化育种的主要选系方法[9，10]。
本文综述了玉米单倍体DH系的特性及应用，并对今后玉米单倍体DH系研究进行展望，以期为玉米单倍体育种技术的推广提供理论依据。
经过单倍体技术产生的DH群体，作为一个基础研究群体，是完全纯和永久分离群体，无杂合基因位点，相对于初级群体，消除常规方法(自交回交法)早代杂合位点的掩盖作用，大大提高各种纯合基因型出现的频率、缩小试验规模，提高试验效率，理论上在进行遗传分析时所需群体规模仅相当于F:群体的平方根数;没有显性效应和与显性有关的上位性效应;DH群体作为永久性群体，可以在多个环境或季节进行重复试验，可有效减少环境误差，提高试验分析的准确性，是研究基因型与环境互作的理想材料。
玉米dh系变异分析及管理方法研究
玉米dh系变异分析及管理方法研究
近年来，玉米系高效、多样性生物育种已经成为农业生物技术发展的重点领域。
其中，DH系技术是玉米育种中常用的技术，用于获取特定性状的玉米变异体。
DH系主要由两个不同种属的玉米品种组成，利用交叉育种技术产生变异因子，并分析其所产生的变异性状。
在DH系变异分析中，获取变异玉米的关键步骤是选择及收获，而对于DH系变异体的选择，历史上一直以染色体减数分裂方法为主。
该方法依赖于染色体分离率，但最近研究表明，DH变异源于染色体变异和小段变异，而不是仅仅染色体减数分裂这一方法。
因此，遗传变异分析也变得越来越重要，如不同种伴侣的分析。
在DH系变异的管理方面，重要的一步是保持源种的稳定性，以免降低玉米育种的效率和精度。
为此，可以采取一些复杂的技术，如聚落培养法、细胞杂交等技术。
另外，选择变异体也是很重要的，根据需要，可以采用多种分析方法，如分子标记分析、形态变异分析以及蛋白级分析等，以保证变异体质量。
此外，DH系变异分析和管理中还存在一些问题，如遗传限制、玉米自交抗性低以及育种效果不稳定性等。
因此，还有许多提高DH 系变异分析及管理技术效率和精度的工作需要去做。
总之，DH系变异分析及管理技术是玉米育种的重要组成部分，旨在获取特定的农业性状变异体。
为此，关键技术在于收获，染色体减数分裂，遗传变异分析和变异体细胞等。
在多种分析技术的支持下，DH系可以用于有效的变异分析及管理，以确保高效率的玉米育种。
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玉米单倍体育种DH系筛选、评价
利用单倍体技术进行育种，不仅能缩短育种年限，加速育种进程，而且由于 DH 系的完全纯合，使育种者提高了选择的准确性，提高了育种效率。
近年来，单倍体育种技术已经逐步成为我国玉米常规育种的关键性技术。
前人在玉米单倍体诱导系选育、加倍技术等方面进行了相当多的研究，随着单倍体技术的逐步成熟，国内各单位单倍体育种规模的不断扩大，每年产生的 DH 系越来越多，在考虑低成本情况下，如何从大量的DH 系中尽快筛选出符合育种目标的优系，对广大育种者来说越来越重要。
本文结合国内外玉米DH 系的筛选评价研究及自身多年的实践经验，初步组装集成了玉米DH 系规模化筛选、评价技术流程，以期为广大育种者提供参考。
1 DH 系筛选、评价
主要包括DH 系繁殖、鉴定筛选、测交等几个基本环节。
1.1 DH 系繁殖
由于玉米单倍体加倍成功后，所结子粒不多，因此，需对其进行扩繁。
在北方进行加倍后，根据子粒多少进行分别处理。
一般结实 5 粒以上的 DH 系约占总数 85% 以上。
把 5 粒以上的 DH 系于当年冬天到海南省进行自交繁殖，每个 DH 系种植1 行，行长
1.5～
2.0 m，自交 5～8 穗。
同时，将剩余的种子留存北方备份（子粒偏少的DH 系至少留存 2 粒备份）。
对于 5 粒以下的 DH 系，第二年在北方种植并进行全部自交繁殖。
由于冬天海南省气候适宜，水肥充足，DH 系易于自交结实。
一般 DH 系在海南繁殖时期不进行鉴定、淘汰。
但对于突出的、重点优异 DH 系可以在海南直接进行测配，第二年参加北方的产量比较试验，这可大大加快育种进程。
如在海南繁殖未成功的 DH 系，第二年将留存的备份种子在北方进行繁殖。
1.2 DH 系鉴定筛选
1.2.1 地块选择和种植方式
第二年春季在北方试验田里，选择中上等地块（地势平坦，肥力一致），把扩繁成功的 DH 系各选择 1 个标准穗种植，2 行区，行长 4～5 m，高密度种植（80 000～100 000株/hm2）。
1.2.2 表型鉴定筛选
DH 系出苗后，根据苗期长势、株高、穗位、抗性、熟期、品质性状等表型鉴定指标进行评价（表 1），淘汰不符合育种目标的 DH 系。
一般 DH 系重要鉴定时期大约是从授粉前 20 d 持续到授粉后10 d。
根据多年的实践经验，初期鉴定、淘汰大约 51% 的 DH 系。
具体鉴定筛选如下：
（1）把不发芽或发芽弱的 DH 系淘汰（4%）；
（2）根据 DH 系植株长势、整齐度，把长势旺盛的杂株穗行淘汰（0.5%）；
（3）植株太高或者长得很弱小和穗位太高或者太低的 DH 系淘汰（8%）；
（4）根或茎秆强度差或不抗倒伏的DH 系淘汰（8%）；
（5）雄穗太大的 DH 系淘汰（6%）；
（6）开花时雌雄不协调的 DH 系淘汰（3%）；
（7）开花晚或熟期晚的DH 系淘汰（2.5%）；
（8）抗逆、抗病性差的DH 系淘汰（12%）；
（9）收获后考种时发现种子粒型不好或品质差的DH系淘汰（7%）。
1.2.3 授粉自交
鉴选的 DH 系中选择 1 行套小袋，选择长势整齐植株自交 5～8 个果穗。
1.2.4 分子标记鉴定
在 DH 系生长到喇叭口期时，对已经选定的 DH 系采集叶片，提取 DNA，利用 20 对SSR 引物进行分子标记分析，评估出DH 系间遗传关系，并进行聚类分组。
1.3.1 第一次测交
将第二年北方初步鉴定、淘汰后剩余的 49% 的 DH 系按照分子标记分析的聚类分组情况，每组遴选出 30% 的 DH 系进入测交程序，剩余 70% 的 DH 系存于冷库中保存。
第二年冬天这 30% 的 DH 系在海南以隔离区制种的形式种植，选择 2～3 个测验种，以 DH 系为母本，测验种为父本，一个测验种设置一个隔离区。
隔离区种植和管理方式同大田制种，成熟后收获杂交组合。
1.3.2 第一阶段产量测试
第三年北方春季，把海南隔离区收获的测交组合进行产量测试。
按熟期分为早、中、晚 3 组，每组设置 2 个对照，按适应区域种植 2～3 个试验点，每个试验点1次重复，5 m行长，4 行区，秋季进行性状统计和产量分析。
根据各试验点的汇总分析后，筛选出 3%～5% 的优良DH 系，升级到下一阶段测试。
同时根据这3%～5% 表现优良的 DH 系，从另外保存的 70% DH 系选出近缘系，进入测交程序。
1.3.3 第二次测交
第三年冬季，在海南把第一阶段测试筛选的优良 DH 系和近缘系进行测交，方法同第一次测交，但测验种增加到 4～5 个。
1.3.4 第二阶段产量测试
第四年春季，在北方按第一阶段产量测试方法进行，但试验点增加到 4～6 个。
选择 10%～15% 的优良DH系，准备进行第三阶段产量测试。
1.3.5 大量杂交、第三阶段产量测试
第四年冬季，在海南对入选的DH 系人工大量配制杂交组合，保证参加试验的用种量。
一般 DH 系进行到第三阶段产量测试筛选时（第五年北方春季），就可以参加国家、省级的预备试验。
如在第一阶段发现极优秀 DH 系组合，可直接进入国家、省级预备试验。
2 结语
DH 系评价体系的优化不仅有助于育种者节约育种成本，而且为单倍体规模化育种和高效管理提供支撑，进而加速新品种的培育，
提高育种效率。
但在具体操作过程中，需要结合所处的生态区特点、区域育种目标，制定本地区的 DH 系鉴定技术流程，其最根本的目标就是在大量 DH 系中通过一系列鉴定、淘汰和筛选，最终选择出理想的 DH 系。