微生物学-5-5 整理微生物的代谢

1G
EMP
2 丙酮酸
（丙酮酸甲酸解酶）
甲酸 + 乙酰-- CoA
乙醛脱氢酶
乙醛 乙醇
2）乳酸发酵
同型乳酸发酵：德氏乳杆菌（
反应式： EMP C6H12O6＋2ADP 2CH3CHOHCOOH＋2ATP 同型乳酸发酵是将1分子葡萄糖转化为2分子乳酸，消耗能量少。 应用： 食品加工业的应用（鲜奶加工酸奶；腌制泡菜）； 农业上用于青饲料的发酵； 工业上用于规模化生产乳酸 。
Lactobacillus delbruckii ） 嗜酸乳杆菌（ L. acidophilus ）
异型乳酸发酵 反应式： C6H12O2＋ADP
肠膜明串珠菌 （ Leuconostoc mesenteroides ） 乳脂乳杆菌 （ Lactobacillus cremoris ）
HMP
CH3CHOHCOOH＋C2H5OH＋CO2＋ATP
2 无氧呼吸（厌氧呼吸）是一类呼吸链末端的氢受体为外源无机
氧化物（个别为有机氧化物）的生物氧化。
无氧呼吸的特点： a常规途径脱下的氢，经部分呼吸链传递；
b氢受体：氧化态无机物（个别：延胡索酸）
c产能效率低。 1）硝酸盐呼吸（反硝化作用）即硝酸盐还原作用 特点： a 有其完整的呼吸系统； b 只有在无氧条件下，才能诱导出反硝化作 用所需的硝酸盐还原酶A亚硝酸还原酶等 c 兼性厌氧细菌 铜绿假单胞、地衣芽孢杆菌等。
少数厌氧梭菌如生孢梭菌、肉毒梭菌等。
特点：氨基酸的氧化与另一些氨基酸还原相偶联； 产能效率低（1ATP）
乙酸 + ATP 氧化
丙氨酸 -NH3 丙酮酸 乙酰-CoA
NAD+
NADH NAD+
-NH3
NADH
甘氨酸
还原 甘氨酸
乙酸
四、呼吸（respiration）
有氧呼吸（aerobic respiration） 无氧呼吸（anaerobic respiration）
（戊糖磷酸途径）
分为两个阶段： 6-磷酸葡萄糖在脱氢酶等催化下经氧化脱羧生成NADPH+H+，CO2和5-磷酸核酮糖。
5-磷酸核酮糖在转酮酶和转醛酶催化下使部分碳链进行相互转换，经三碳、四碳、七 碳等，最终生成6-磷酸果糖和3-磷酸甘油醛。
总反应式：
6 6-磷酸葡萄糖+12NADP++3H2O → 5 6-磷酸葡萄糖 + 6CO2+12NADPH+12H++Pi 6-磷酸果糖出路：被转变重新形成6-磷酸葡糖，回到HMP途径。 甘油醛-3-磷酸出路： a、经EMP途径，转化成丙酮酸，进入TCA 途径 b、变成己糖磷酸，回到HMP途径。
2、发酵类型 1） 乙醇发酵 a、酵母型乙醇发酵（酿酒酵母、少数细菌如胃八叠球菌等）
Ⅰ型：pH 3.5~4.5 , 厌氧 1G
EMP
2丙酮酸 2 乙醛 + CO2 2 乙醇 + 2 ATP
Ⅱ型：加入NaHSO4（3%） NaHSO4 + 乙醛 磺化羟乙醛（难溶），磷酸二羟丙酮
作为氢受体，经水解去磷酸生成甘油-甘油发酵
特征性酶
6-磷酸-果糖
磷酸己糖酮解酶
4-磷酸-赤藓糖 + 乙酰磷酸 5-磷酸-木酮糖 ，5-磷酸-核糖
戊糖酮解酶
乙酸
3--磷酸甘油醛+ 乙酰磷酸
乳酸 乙酸
反应式：1 G 乳酸 + 1.5乙酸 + 2.5 ATP
三、发酵（fermentation）
1、定义 广义：利用微生物生产有用代谢一种生产方式。 狭义：厌氧条件下，以自身内部某些中间代谢产物作为最终氢 （电子）受体的产能过程 特点： 1）通过底物水平磷酸化产ATP； 2）葡萄糖氧化不彻底，大部分能量存在于发酵产物中； 3）产能率低； 4）产多种发酵产物。
第五章
第一节 第二节 第三节 第四节
微生物的代谢
微生物的能量代谢 微生物特有的合成代谢途径 微生物次级代谢与次级代谢产物 微生物代谢与生产实践
新陈代谢（metabolism）： 细胞内发生的各种化学反应的总称。
分解代谢(catabolism)
代谢
合成代谢(anabolism)
分解代谢
复源自文库分子
（有机物）
HMP途径的意义:
• 供应合成原料，该途径可产生从3C到7C的碳化合物，如戊糖-磷
酸、赤藓糖-4-磷酸;
• • • HMP途径是戊糖代谢的主要途径，作为固定CO2的中介（Calvin） 单独HMP途径较少，一般与EMP途径同存; 产生大量的NADPH+H+形式的还原力 。
(3) ED途径
——2-酮-3-脱氧-6-磷酸-葡萄糖酸裂解途径(KDPG) 研究嗜糖假单胞菌时发现，在 G-菌分布较广 过程： （4步反应） 1 葡萄糖 6-磷酸-葡萄糖
（4） PK途径（磷酸酮解酶途径）
a、磷酸戊糖酮解酶途径（肠膜明串珠菌、短杆乳杆菌等
）
G
5-磷酸-木酮糖
特征性酶：磷酸戊糖酮解酶
乙酰磷酸 + 3-磷酸-甘油醛
乙醇
丙酮酸 乳酸
反应式： 1 G
乳酸 + 乙醇 + 1 ATP + NADPH+H+
b、磷酸己糖酮解酶途径（HK途径）（两歧双歧杆菌） G
EMP途径的10步反应
The overall process of glycolysis is:
glucose + 2 NAD+ + 2 ADP + 2 Pi →
2 pyruvate + 2 NADH + 2 H+ + 2 ATP + 2 H2O
EMP途径 : 在有O2条件下，与TCA连接，将丙酮酸彻底氧化成二氧化碳和水,
（乙酰乳酸脱氢酶）
3-羟基丁酮
丁二醇
中性
（OH-、O2）
V.P.试验原理： 红色物质
精氨酸
乙二酰
其中两个重要的鉴定反应：
1 、V．P．实验
（桔黄色 ） 2、甲基红（M.R）反应
产气肠杆菌： V.P.试验（+），甲基红（-） E.coli： V.P.试验（-），甲基红（+）
5）氨基酸的发酵产能（stickland反应）
（2）呼吸链
• 位于原核生物细胞膜上或真核生物线粒体膜上的由一系列氧 化还原势不同的氢（或电子）传递体组成的一组链状传递顺 序(电子传递链)；。 • 把氢或电子从低氧化还原势的化合物处传递给高氧化还原势 的分子氧或其他无机、有机氧化物，并使它们还原； • 通过与氧化磷酸化反应发生偶联，就可产生ATP形式的能量
N2O NO
N2
2）反硝化作用在氮素循环中起重要作用。
2）硫酸盐呼吸（硫酸盐还原）
厌氧时，SO42- 、SO32-、S2O32- 等为末端电子受体的呼吸过程
特点：
a、严格厌氧； b、大多为古细菌 c、极大多专性化能异氧型，少数混合型； d、最终产物为H2S； SO42- SO32- SO2 S H2S e、利用有机质（有机酸、脂肪酸、醇类）作 为氢供体或电子供体； f、环境：富含SO42-的厌氧环境（土壤、海水、污水等）
简单小分子
合成代谢
ATP
[H]
第一节 微生物的产能代谢
——将最初能源转换成通用的ATP过程
一、概述
1、化能异养微生物的生物氧化与产能
过程：脱氢（或电子） 递氢（或电子） 受氢（或电子） 功能：产能（ATP）、还原力、小分子代谢产物等。 葡萄糖降解代谢途径 生物氧化： 发酵作用 呼吸作用（有氧或无氧呼吸） 产能过程
3）碳酸盐呼吸（碳酸盐还原）
异型乳酸发酵是将1分子葡萄糖转化为乳酸、 乙醇及CO2各1分子，因而消耗能量较多。
酵母、细菌的酒精发酵途径：
①酵母的“同型酒精发酵”： 由Saccharomycescerevisiae（酿酒酵母）等通过EMP途径进行 葡萄糖+2ADP+2Pi→2乙醇+2CO2+2ATP ②细菌的“同型酒精发酵”： 由Zymomonasmobilis（运动发酵单胞菌）等通过ED途径进行 葡萄糖+ADP+Pi→2乙醇+2CO2+ATP ③细菌的“异型酒精发酵”： 由Leuconostocmesenteroides等通过HMP途径进行。 葡萄糖+ADP+Pi→乳酸+乙醇+CO2+ATP
1 有氧呼吸
——从葡萄糖或其他有机物质脱下的电子或氢经过系列载体最终传递给外源
O2或其他氧化型化合物并产生较多ATP的生物氧化过程。
原核微生物：细胞膜上 真核微生物：线粒体内膜上 2 个产能的环节： TCA循环、电子传递。
T
C
A
（1）TCA循环的生理意义：
• TCA循环为细胞提供能量。 • TCA循环是微生物细胞内各种能源物质彻底氧化的共同代谢途径。 • TCA循环是物质转化的枢纽。
后者由H2O分子光解产物H+和电子形成还原力(NADPH+H+)
二、葡萄糖降解代谢途径
EMP途径 HMP途径 ED途径 PK途径
(1)
EMP途径（Embdem-Meyerhof-Parnas Pathway）
• 又称糖酵解途径（glycolysis）或己糖二磷酸途径 （hexosediphosphate pathway） 可概括成: • 两个阶段（耗能和产能） • 三种产物（NADH＋H+、丙酮酸和ATP）
硝酸盐呼吸（反硝化作用）
同化性硝酸盐还原： NO3- NH3 - N 异化性硝酸盐还原： 无氧条件下，利用NO3-为最终氢受体 NO3- 反硝化意义：
1）使土壤中的氮（硝酸盐NO3-）还原成氮气而消失，降低土壤的肥力；
R - NH2 （氨基酸）
NO2
硝酸盐还原酶
亚硝酸还原酶 氧化亚氮还原酶 氧化氮还原酶
特点: 1）无机底物脱下的氢（电子）从相应位置直接进入呼吸链 2）存在多种呼吸链 3）产能效率低。
3、光能自养或异养微生物的产能代谢
指可以利用光能并将它用于合成ATP和产生NADH或NADPH的微生物。
分为
不产氧光合微生物(光合细菌:菌绿素)
产氧光合微生物 (蓝细菌)
前者利用还原态无机物H2S，H2或有机物作还原C02的氢供体以生成 NADH和NADPH(污水处理）。
6-磷酸-葡糖酸
6-磷酸-葡萄糖-脱水酶
特点:
a、步骤简单 b、产能效率低：1 ATP c、关键中间产物 KDPG， 特征酶：KDPG醛缩酶
KDPG KDPG醛缩酶 丙酮酸+ 3--磷酸--甘油醛 丙酮酸
意义： ED途径是微生物所特有的利用葡萄糖的替代 途径,可与EMP、HMP途径相互协调，满足微生物对能量、 还原力和不同中间代谢产物的需要。
生物氧化的形式：某物质与氧结合、脱氢或脱电子三种
微生物直接利用 生物 氧化
能量
储存在高能化合物（如ATP）中
以热的形式被释放到环境中
自养微生物利用无机物 异养微生物利用有机物
2、化能自养微生物的生物氧化与产能
化能自养型细菌，通常是好氧菌。 产能途径主要借助于无机电子供体(NH4+,H2S等)的氧化，从无机物 脱下的氢(电子)直接进入呼吸链通过氧化磷酸化产生ATP。
产生6ATP;
在无氧条件下， NADH＋H+可还原丙酮酸产生乳酸或乙醇。
EMP途径的意义: ① 提供能量和还原力(ATP,NADH)；
② 连接其它代谢途径的桥(TCA,HMP,ED)；
③ 提供生物合成的中间产物(丙酮酸，甘油醛-3磷酸）
④ 逆向合成多糖（淀粉、纤维糖、果胶 ）。
(2) HMP 途径（Hexose Monophophate Pathway）
1）电子传递链载体
NADH脱氢酶 黄素蛋白（FP）
辅酶Q（CoQ）
铁-硫蛋白（Fe-S）及细胞色素类蛋白（Cyt） 2）呼吸链中的氢和电子通路 呼吸链的主要组分都是类似的，一般为： NAD（P）→FP → Fe·S → CoQ →Cytb→Cytc→Cyta→Cyta3
3）氧化磷酸化：在氧化磷酸化过程中，通过呼吸链有关酶 系的作用，可将底物分子上的质子从膜的内侧传递到膜的外 侧，导致膜内外出现质子浓度差，从而将能量隐藏在质子势 中，推动质子由膜外进入膜内，通过F1－F0ATP酶偶联，产 生ATP。
3)混合酸发酵
—肠道菌（E.coli、沙氏菌、志贺氏菌等）
CO2 + H2
乳酸脱氢酶 乳酸 丙酮酸甲酸解酶 乙酰-CoA +甲酸
EMP 1G 丙酮酸 磷酸转乙酰基酶 乙酸激酶 乙醛脱氢酶 乙醇脱氢酶
乙酸 乙醇
PEP羧化酶 草酰乙酸
丙酸
4） 丁二醇发酵 —— 产气肠杆菌、沙雷氏菌等 丙酮酸
乙酰乳酸
Ⅲ型： 弱碱性（pH 7.5） 2 乙醛 1 乙酸 + 1 乙醇
（歧化反应）
b、细菌型乙醇发酵 同型酒精发酵(发酵单胞菌和嗜糖假单胞菌) ED 乙醇 + 1ATP 1G 2 丙酮酸
代谢速率高，产物转化率高，发酵周期短等。缺点是生长pH较高，较易染杂菌， 并且对乙醇的耐受力较酵母菌低。
异型酒精发酵(乳酸菌、肠道菌等）