第三章 神经元膜的特性

c图， K离子不再进行扩散，进出达到平衡，为什么？
电位差与浓度差的驱动力正好相反，达到平衡。此时的 膜电位称为平衡电位。精确平衡某种离子的浓度差的电 位称为该离子平衡电位，简称平衡电位（Ek）。
外
22
平衡电位的特点
只要膜内外存在浓度差，当离子通道开放后，Ｋ+的净运动， 膜电位便逐步达到Ｋ+的平衡电位。
1、平衡电位是一种特殊状态时的膜电位，各种离子有相同的 平衡电位。2、静息电位是指神经元静息时的膜电位，主要是 K的平衡电位。
31
第二节 神经元膜的动作电位
引言
神经元如何实现信息的电传导呢？神经元通过产生 动作电位来传导电信号的。静息状态下胞内电位相对 于胞外为负（-65mV)，动作电位是这一电位的快速 翻转，即在瞬间使胞内电位为正。
11
膜离子通道
（细胞外液）
（多肽亚基）
（细胞质）
（磷脂双层）
12
A 离子通道
B 离子泵
二者都是让离子进行跨膜运动，有何区别？
13
二 、离子的运动
离子通过离子通道进行跨膜运动受两个因 素影响:扩散和电学
1、扩散（diffusion)：从浓度高向浓度低区 域的净移动。
离子跨膜进行扩散要有两个条件 1.膜两侧有浓度差 2.离子通道打开（若关闭，离子不能通过膜）
30
小结
神经元膜内外存在不同离子的浓度差异，它是由离子泵建立和 维持的。这一过程需要消耗大量能量（分解ATP）。静息时细 胞内高钾低钠钙，胞外则相反。
静息条件下，由于钾通道的存在而对K有高通透性，K顺浓度 梯度跨膜迁移使得神经元膜内负电荷增加，并最终达到其平衡， （电压驱动力与浓度驱动力相等），此时的膜电位便是K的平 衡电位。
第三章 神经元膜的特性
1
引言 传递和处理信息是神经元的独特之处，神经
元是通过产生电信号来实现信息传导的，那 么神经元如何才能实现这一目标呢？
2
第一节 神经元膜的静息电位
一、化学特性 二、离子的运动 三、静息膜电位的离子基础
3
一、化学特性
1751年，Franklin（弗兰克林）出版了《Experiment and Observations on Electricity》，宣告了对电现象一次全新的 认识。
16
三、静息膜电位的离子基础
膜电位:是指在任何状态下神 经元膜内外差用符号Vm。
静息电位：静息（相对于电信 号传递的时期）时神经元的膜 电位。一般为—65mV（膜外 当作０），也就是说静息时膜 内比膜外低65mV。
此电位是由电荷的跨膜不均衡 分布引起的。
电压计 微电极
17
是神经细胞处于相对安静状态时，细胞膜内外存在的恒定电 位差。其主要来源于钠钾泵的活动。静止膜电位的存在对于神 经传导而言，是非常重要的。
在神经细胞未受刺激的状态，想像一个不会影响细胞的电压 器，将一端电极置于神经细胞膜内，一端置于神经细胞膜外， 将可发现细胞膜内外存在一电位差，此电位差为70mV(0.07V)， 这是细胞内相对于细胞外来说，电势相差了70mV。
这 是 由 于 细 胞 膜 的 内 外 离 子 浓 度 分 布 不 均 所 导 致 的 。 众 离 子 中最主要影响的是钾离子和钠离子，细胞膜上有多个钠钾泵 ， 它们会进行主动运输，每次把三个钠离子送到细胞外，把两个 钾离子送入细胞内，过程中耗用了一个腺苷三磷酸。细胞膜上 还有钠离子通道和钾离子通道，在细胞休息的状态下，钠离子 通道是完全关闭的，使钠离子不能进出，而一些钾离子通道却 会打开，因此若干钾离子会扩散出细胞外。总体而言，神经细 胞内有很多的钾离子，而细胞外有非常多的钠离子加上一些钾 离子，造成外面的正离子比内部的正离子还要多，此即为产生 静止膜电位的主要原因。
电鳗的放电特性启发人们发明和 创造了能贮存电的电池。人们日常
生活中所用的干电池，在正负极间
的糊状填充物，就是受电鳗发电器 里的胶状物启发而改进的 。
5
Luigi Galvani (1737-1798)与它的青蛙肌肉收缩实验
6
神经元电特性的化学基础
电流的本质是电荷在电场中的移动，神经的电活动不像金 属中电子的移动，而是带电离子在电场中移动。神经元膜 （membrane)上的跨膜电流由三个要素组成：
25
钾通道结构
钾通道由4个亚基组成，如木 桶的铁板一样排列成一个孔。
26
膜内外各种离子浓度差是怎样建立并维持？
是由于离子泵的存在，通过离子泵的不停工作来建立各种 离子浓度差。主要有钠钾泵和钙泵，这是一个耗能的过程， 它们均为一种能分解ATP的酶，引起空间结构改变。据估 计钠钾泵消耗的能量约占大脑总ATP消耗量的70%。
18
19
静息状态下钾离子的外流是构成静息电位的主要因素。 一般细胞内钾离子的浓度变化非常小，因此造成细胞内 外钾离子浓度差变动的主要因素是细胞外的钾离子浓度。 如果细胞外钾离子浓度增高，可使细胞内外的钾离子浓 度差减小，从而使钾离子向外扩散的动力减弱，钾离子 外流减少，结果是静息电位减小。反之，则使静息电位 增高。这个实验也进一步说明，形成静息电位的主要离 子就是钾离子。
静息时，只有K通道处于开放， 此时的电位为K离子平衡电位， 大约为-80mV。
实际静息电位为-65mV，原因是 还有少量的Na持续漏入细胞。
平衡电位
24
钾通道的发现
钾通道的选择性通透是决定静息电位的重要因素。 加州大学旧金山分校的Jan等成功的测定了一类钾通道的氨
基酸序列。
他们在培育果蝇时发现了一种对乙醚产生晃动的果蝇， 称为Shaker。进一步研究表明，这种异常行为是一种钾通 道受损伤引起的。利用分子生物学技术，Jan等找到了大量 不同的钾通道，包括维持神经元膜电位的钾通道。 另一个例子是被称为Weaver鼠，该鼠难以保持正常姿势和 运动，是由于小脑神经元中钾通道一个氨基酸突变，导致 钾通道空间结构的变化，使得Na+和K+都能通过通道。 许多遗传性神经疾病，如某种类型的癫痫，可能是由特定 K通道突变引起的。
14
２、电学：离子在电场作用下发生净移动。与 两个因素有关。
１）电位：又称电压。是施加在带电粒子 上力，电位越大，流过的电流越多。
２）电导：电阻的倒数。电荷从一点迁移到 另一点的相对能力，电导越大，流过的电 流越多。
离子跨膜进行电学运动要有两个条件 1.膜两侧要有电位差 2.离子通道打开（若关闭，离子不能通
动作电位形状象一个陡峭的山峰，可分为两部分，即上升 相和下降相。
34
细胞内电极
细胞外电极
动作电位的记录
1、神经元膜内外的盐溶液：提供带电离子 2、神经元膜：将内外隔开形成电场 3、跨膜蛋白质：离子在膜内外电场移动的通道
7
1、膜内外的盐溶液
水: 是神经元膜内外溶液的主 要成份。带电的原子（离子） 溶解其中。水分子最重要的特 性是它不均衡的电荷分布，因 此具有极性。
离子(ion)：带有电荷的原子或 分子称为离子。带正电荷的称 为阳离子（cation),带负电荷的 称为阴离子（anion)。生物体 内常见阳离子有：Na+ ,K+和 Ca2 + 。常见阴离子为Cl-
32
一、动作电位的特性 二、动作电位的机制—离子跨膜运动 三、动作电位的传导
33
一、动作电位的特性
动作电位：神经元膜传递电信号
神经元静息状态下，即不产生动作电位时，通过插入胞内 微电极可以测定细胞膜内电位（Vm,膜电位）。此时电压 表的读数稳定在-65mV，也就是静息电位。
动作电位产生程中，膜内电位短暂地变为正电位。这个过 程非常之快，比眨眼快100倍。用示波器（一种特殊的电压 计）可以记录到膜电位随时间的变化。
蛋白质是由20种氨基酸排列组合而成的分子。 一个氨基酸的氨基与另一个氨基酸的羧基相互连接形成肽
键，许多个氨基酸互相连接就形成了蛋白质，也称多肽。 不同的按基酸组合形成不同的空间结构和形状。
10
通道蛋白——具有独特的三维结构
蛋白质形成了独特空间结构，有些膜上的蛋白质能形成像通 道一样形状，以使特定离子通过。主要有两种类型。
膜外钾离子浓度增
膜
加将导致膜电位负值
电 位
减少甚至为变为0mV.
细胞外液K+浓度
29
静息电位消失的后果
致死注射程序：先给予麻醉剂，然后静脉注射KCl。 原因：静息电位对于维持神经元及心肌细胞的电兴奋 性的基础。一旦细胞外出现高钾破坏了正细胞内外的 K离子浓度差，首先将导致心肌失去静息电位，从而 失去兴奋性，无法产生动作电位，心肌无法进行收缩。 而神经元由于血脑屏障的保护受影响小一些，但过高 也会使神经元无法形成静息电位，使电传导无法进行。
极性共价键
固体NaCl溶解过程
8
2、神经元膜——由磷脂组成
磷脂：是神经元膜的主要化学构件。 既含有亲水的极性“头”（含磷酸）和 又含有另一疏水性的非极那“尾”（含 碳氢链）。尾尾相对的双层磷脂将细胞 质和细胞外液分隔开来。
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
（极性“头”）
（细胞外）
（磷脂双层）
（非极性“尾”）
（细胞内）
9
3、跨膜蛋白质
大家可能听说过“生物电”现象，如一种名叫电鳗的鱼能 放电击昏猎物或来犯之敌。
意大利科学家Luigi Galvani证明神经受到电刺激时会引起 肌肉的颤动，也就是神经具备了电兴奋性，揭开了神经元的 传递电信号特性。
4
能放电的鱼-——电鳗
电 鳗 ， 电 鳗科 的鳗 形南美
鱼类，学名为
Electrophoruselectricus 。 能
21
内
平衡电位（equilibrium potential)
a图，胞内的钾盐浓度为胞外的20倍，而此时没有离子 通道存在，膜电位是多少？
b图，在此基础上在膜上加入K离子通道，并且是开放 状的， 胞内的K离子由穿过细胞膜到达胞外，此时膜 电位怎么变化？（以胞外为0）胞内的K离子会一直流 下去吗？
离子通道（ion channel)：打开时，只允许特定离子通过，如 钾通道(只允许钾离子通过）,钠通道（只允许钠离子通过）， 钙通道等。打开时让离子从高浓度流向低浓度，不需能量。
离子泵(ion pump)：不仅允许离子通过，而且还能像泵一样 将离子从低浓度向高浓度转运，需要消耗能量（分解能量货 币ATP）
产生足以将人击昏的电流，
是鱼类中放电能力最强的淡
水 鱼 类 ， 输 出 的 电 压 300 ～
800 伏 ， 因 此 电 鳗 有 水 中 的
“高压线”之称。它不是真正
的鳗类，而与鲶形目的种类
近缘。电鳗入选美国《国家
地理》杂志网站盘点的“地 球上最令人恐惧的淡水动物” 之一。世界上已知的发电鱼 类达数十种，其他会放电的 鱼类还有电鲶、电鳐等。
若胞内浓度为100mmol/L Ｋ离子，膜外的浓度为5mmol/L， 两者相差20倍，达到-80mV的平衡电位，只需要胞内很少的 Ｋ离子流到胞外，胞内浓度只降低了0.00001。
已知某一离子跨膜浓度差，可以计算其平衡电位。
23
静息电位——K离子的平衡电位
静息条件下，神经元膜内外存 在着各种不同浓度的离子。 胞内为高钾、低钠。 胞外为低钾、高钠。
钠钾泵:将钾离子泵入细胞内，而钠离子泵出细胞，使得细 胞内高钾低钠，而胞外低钾高钠。
钙泵:将钙离子泵入细胞内的内质网中。使得细胞内离子浓 度低，而胞外高钙。
27
钠钾泵
细胞外液：高Na低K
细胞质：低Na高K
28
调控细胞外钾浓度的重要性
由于静息电位是需要胞外低钾和胞内高钾的浓度差来维持 的。因此细胞外钾浓度的变化将影响其静息电位。因此有 机体必需很好的控制胞外钾离子浓度。
过膜）
15
离子跨膜运动小结
由于磷脂双层中间的疏水性，单纯的磷脂双层的细胞膜对 水溶性离子（ Na+ ,K+，Ca+和Cl-）不具通透性。
神经元膜上存离子通道蛋白，在其打开时能形成通道让水 溶性的离子通过。
离子通过离子通道进行跨膜运动受三个因素影响 浓度差 电位差 离子通道的开放，电导增大，若关闭则电导为０
20
膜在安静状态下，K+以易化扩散的形式外移： K+外移动力： 浓度差。
结构基础：膜在安静状态下只对K+有通透性。 K+外移阻力：移到膜外的K+所造成的外正内负的电
场力。 当K+外移的动力与阻力相等时，膜内外不再有K+的
净移动，而此时膜两侧的电位差稳定在某一数值， 称为K+平衡电位。也是RP。 K+平衡电位的数值，由膜两侧初始存在的K+浓度差 的大小决定的。