举例谈谈红光和远红光通过光敏色素调控的光形态建成反应。
关于光对药用植物生长发育影响机理及相关调控技术
关于光对药用植物生长发育影响机理及相关的调控技术摘要光对植物的影响主要在于植物的温光特性，在药用植物的栽培管理中，为使其光合作用达到最佳的利用状态，从而更有利于达到优质、高产、高效的栽培目标；本文将从光照、气温、光质对药用植物生长与发育的影响入手，揭示其影响机理；依据其影响机理指出了几条相关的调控措施，主要有：引种、遮阴、补光；希望在相关的研究领域中得到启发及借鉴。
关键词：药用植物; 生长发育; 光; 调控About the light of medicinal plants growth influencemechanismAnd the relevant control technologyAbstractThe influence of the light on plant mainly lies in the plant temperature characteristics, in medicinal plant cultivation and management, in order to make its photosynthesis to achieve best by using state, and better reach high quality, high yield, high efficient cultivation target; This paper from the light, temperature, quality of light medicinal plant growth and development of the influence, and reveals the influencing mechanism; On the basis of the influence mechanism of the article points out some relevant measures, mainly has: introduction, shade, filling light; Hope in the related field of inspiration and reference.Keywords: medicinal plants; Growth and development; The light; regulation1.关于光的认识光是人类眼睛可以看见的一种电磁波，也称可见光谱。
植物生理学：009 光形态建成
2. 光敏色素的生色团
• 光敏色素生色团是一长链状的4个吡咯环，与 胆色素的胆绿素（biliverdin）结构相似，具 有独特的吸光特性。
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• 生色团是在黑暗条件下在质体中合成的。 • 合成后就被运送到胞质溶胶，与脱辅基蛋白质
装配形成光敏色素全蛋白质
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3. 光敏色素的基本类型及光化学转换
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• 近紫外光通常指波长长于300 nm的紫外 光。
• 一般来讲，蓝光反应的有效波长是蓝光 和近紫外光，蓝光受体也叫做蓝光／近 紫外光受体（blue／UV－A receptor） 或隐花色素（cryptochrome）。
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一、蓝光反应
• 藻类、真菌、蕨类和种子植物都有蓝光反应。
萱藻平面生长 萱藻丝状生长
极化； • 巨藻，照光后1.7s就发生去极化反应。 • 如此快速的反应有可能是光敏色素和膜直接
作用产生的。
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光敏色素调节雨树小叶运动
• 光激活或抑制叶枕内、外两侧细胞的质 子泵，或调节质膜上的K+通道，从而调 节K+进出细胞，使渗透势发生改变，导 致细胞体积的变化而使小叶合拢。
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光敏色素影响转板藻叶绿体运动的可能机制
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三、光敏色素调节的反应类型
l．极低辐照度反应 （very low fluence response，VLFR）
2．低辐照度反应 （low fluence response，LFR）
3．高辐照度反应 （high irradiance response，HIR）
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l．极低辐照度反应（VLFR）
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第一节 光敏色素的发现和分布
红光和远红光对番茄生长发育的影响
红光和远红光对番茄生长发育的影响黄薪历;于捷;艾楷棋;杨俊伟;曹凯;邹志荣【摘要】[Objective] This study invested the effects of red light in night and far-red light in day on morphology,growth and development of tomato seedlings.[Method] “Jinpeng No.1” was selected to study the effect of far-red in day (tomato seedlings were put under white LED and far-red LED light 12 h in day and black in night),red light in night (tomato seedlings were put under white LED 12 h in day and red LED light 12 h in night) and control treatment(tomato seedlings were put under white LED 12 h in day and black in night) on seeding morphogenesis,chlorophyllcontent,photosynthetic characteristics,flowering time,endogenous auxin (IAA) and gibberellin (GA3) level and yield of tomato.[Result] After treatment of red light in day,the stem height was increased,the flowering period was advanced and the content of IAA and GA3 in tomato leaves and stem were increased significantly.Chlorophyll content and photosynthetic rate were decreased,and both average fruit weight in the first tomato cluster and yield per tomato plant reduced.On the contrary,after treatment of far-red in night,the stem height was decreased significantly.Chlorophyll content and photosynthetic rate were increased,and average fruit weight in the first tomato cluster was increased significantly.[Conclusion] In practical production process,it is potential for application of far red LED and red LED for achieving the precise regulation of tomato seedling height,flowering time and vegetative growth stageaccording to requirements.%[目的]研究远红光和红光对番茄幼苗形态调控及生长发育的影响.[方法]以“金棚1号”番茄为试材,设置白天远红光(白天番茄幼苗放在白光LED灯和远红光LED灯下12 h,夜间黑暗)、夜间红光(白天番茄幼苗放在白光LED灯下12h,夜间用红光LED灯处理12h)和对照(白天番茄幼苗放在白光LED 灯下12h,夜间黑暗)3个处理,研究白天远红光和夜间红光对番茄幼苗生长,叶绿素含量,光和特性,茎、叶中内源性生长素(IAA)和赤霉素(GA3)含量以及单果质量和单株产量的影响.[结果]与对照相比,白天远红光处理番茄幼苗的株高显著增加,番茄开花提早,番茄幼苗茎、叶中GA3和IAA含量明显增加,叶绿素含量和光合速率、第1穗果的单果质量及单株产量均降低;夜间红光处理番茄幼苗株高显著降低,番茄开花延迟,番茄幼苗叶片中GA3和IAA含量显著降低,叶绿素含量和光合速率升高,番茄第1穗果单果质量及单株产量显著增加.[结论]在实际生产过程中,可以根据不同的需求应用远红光和红光,实现对番茄幼苗株高、开花时间和营养生长阶段的精确调控.【期刊名称】《西北农林科技大学学报（自然科学版）》【年(卷),期】2018(046)003【总页数】9页(P111-118,127)【关键词】红光;远红光;番茄;生长发育【作者】黄薪历;于捷;艾楷棋;杨俊伟;曹凯;邹志荣【作者单位】西北农林科技大学园艺学院,陕西杨凌712100;西北农林科技大学园艺学院,陕西杨凌712100;西北农林科技大学园艺学院,陕西杨凌712100;西北农林科技大学园艺学院,陕西杨凌712100;西北农林科技大学园艺学院,陕西杨凌712100;西北农林科技大学园艺学院,陕西杨凌712100【正文语种】中文【中图分类】S641.2;S624.4+3番茄(Lycopersicon esculentum Mill.)是设施栽培面积最大的果菜之一，番茄幼苗苗期的长短及幼苗质量对其坐果和产量都有非常重要的影响。
光敏色素互作因子OsPIL15基因对水稻磷、氮吸收利用的影响
河南农业科学,2021,50(5):24-31Journal of Henan Agricultural Sciencesdoi :10.15933/ki.1004-3268.2021.05.004收稿日期:2020-12-27基金项目:河南省水稻产业技术体系项目(S2012-04-G02)作者简介:李丹阳(1995-),女,河南洛阳人,在读硕士研究生,研究方向:水稻遗传育种㊂E -mail:1172638784@ 通信作者:杜彦修(1976-),男,河南濮阳人,副教授,博士,主要从事水稻遗传育种研究㊂E -mail:dumatt@赵全志(1968-),男,河南平舆人,教授,博士,主要从事水稻栽培生理研究㊂E -mail:qzzhaoh@光敏色素互作因子OsPIL15基因对水稻磷㊁氮吸收利用的影响李丹阳,张晓花,刘灵芝,孙红正,李俊周,彭㊀廷,张㊀静,杜彦修,赵全志(河南农业大学农学院/河南粮食作物协同创新中心/河南省水稻生物学重点实验室,河南郑州450046)摘要:为了分析水稻(Oryza sativa )光敏色素互作因子OsPIL15(Phytochrome interacting factors-like15)基因调节水稻磷㊁氮吸收的分子机制,首先利用Transcriptome ENcyclopedia of Rice 数据库分析OsPIL15基因对低磷的响应,然后以日本晴和Ospil15突变体为材料,用正常磷(300μmol /L NaH 2PO 4)和低磷(10μmol /L NaH 2PO 4)营养液进行培养,测量水稻幼苗根与地上部生物量及磷㊁氮含量,并计算磷㊁氮吸收效率㊁转运系数及利用率㊂结果表明,OsPIL15基因响应低磷胁迫,低磷胁迫条件下,Ospil15突变体根和地上部长降幅均小于日本晴;Ospil15突变体地上部干质量降低幅度与日本晴基本一致,但根干质量降低幅度小于日本晴㊂正常磷条件下,Ospil15突变体根中磷含量显著高于日本晴,而地上部中磷含量与日本晴无显著差异;低磷胁迫条件下,Ospil15突变体根和地上部中磷含量均显著高于日本晴㊂正常磷和低磷胁迫条件下,Ospil15突变体磷吸收效率均大于日本晴;正常磷条件下,Ospil15突变体磷转运系数小于日本晴,低磷胁迫条件下,磷转运系数大于日本晴㊂Ospil15突变体对水稻氮吸收亦有影响,Ospil15突变体在正常磷条件下地上部中氮含量显著高于日本晴,而根中氮含量无显著差异;低磷胁迫条件下,根中氮含量显著高于日本晴,而地上部中氮含量没有显著差异㊂Ospil15突变体在正常磷和低磷胁迫条件下氮吸收效率均高于日本晴,低磷胁迫条件下,氮转运系数小于日本晴,Ospil15突变体在正常磷和低磷胁迫条件下磷㊁氮利用率均高于日本晴㊂综上,Ospil15突变体提高了水稻磷㊁氮吸收和利用,在低磷胁迫条件下,Ospil15突变体提高了磷从根向地上部的转运,抑制了氮从根向地上部的转运,表明OsPIL15基因负调控水稻磷㊁氮吸收利用㊂关键词:OsPIL15;磷;氮;水稻;吸收;转运中图分类号:S511㊀㊀文献标志码:A㊀㊀文章编号:1004-3268(2021)05-0024-08Effects of Phytochrome Interacting Factor OsPIL15gene on Absorption and Utilization of Phosphorus and Nitrogen in RiceLI Danyang,ZHANG Xiaohua,LIU Lingzhi,SUN Hongzheng,LI Junzhou,PENG Ting,ZHANG Jing,DU Yanxiu,ZHAO Quanzhi(Agronomy College,Henan Agricultural University /Collaborative Innovation Center of HenanGrain Crops /Henan Key Laboratory of Rice Biology,Zhengzhou 450046,China)Abstract :To analyze the molecular mechanism of rice(Oryza sativa )phytochrome interacting factors-like 15gene(OsPIL15)regulating rice phosphorus and nitrogen uptake in rice,firstly,the response of OsPIL15gene to low phosphorus was analyzed by using Transcriptome ENcyclopedia of Rice database,then,㊀第5期李丹阳等:光敏色素互作因子OsPIL15基因对水稻磷㊁氮吸收利用的影响Nipponia(Nip)and Ospil15mutant were cultured under normal phosphorus(300μmol/L NaH2PO4) and low phosphorus(10μmol/L NaH2PO4)nutrient solution,the root and shoot biomass,phosphorus and nitrogen contents of rice seedlings were measured,and the absorption efficiency,transport coefficient and utilization efficiencies of phosphorus and nitrogen were calculated.The results showed that OsPIL15 responded to low phosphorus stress,the decrease ranges of root and shoot length of Ospil15mutant were less than those of Nip under low phosphorus condition,and the decrease range of dry shoot weight of Ospil15mutant was basically the same as that of Nip,but the decrease range of dry root weight of Ospil15 was less than that of Nip.Under normal phosphorus condition,the phosphorus content in root of Ospil15 mutant was significantly higher than that of Nip,but the phosphorus content in shoot of Ospil15mutant was not significantly different from that of Nip.Under low phosphorus condition,the phosphorus contents in root and shoot of Ospil15mutant were significantly higher than those of Nip.The phosphorus uptake efficiencies of Ospil15mutant were higher than those of Nip under normal phosphorus and low phosphorus conditions,the phosphorus transport coefficient of Ospil15mutant was lower than that of Nip under normal phosphorus condition,and higher than that of Nip under low phosphorus condition.Ospil15mutant also had an effect on rice nitrogen uptake.Under normal phosphorus condition,the nitrogen content in shoot of Ospil15mutant was significantly higher than that of Nip,but nitrogen content in root of Ospil15mutant was not significantly different from Nip.Under low phosphorus condition,the nitrogen content in root was significantly higher than that of Nip,but there was no significant difference in shoot.The nitrogen uptake efficiencies of Ospil15mutant were higher than those of Nip under normal phosphorus and low phosphorus conditions,and the nitrogen transport coefficient was lower than that of Nip under low phosphorus condition.The phosphorus and nitrogen utilization efficiencies of Ospil15mutant were higher than those of Nip under both normal and low phosphorus conditions.In summary,the Ospil15mutant increased the absorption and utilization of phosphorus and nitrogen in rice.Under low phosphorus stress,the OsPIL15 mutant increased the transport of phosphorus from root to shoot,and inhibited the transport of nitrogen from root to shoot.The results showed that OsPIL15gene negatively regulated the uptake and utilization of phosphorus and nitrogen in rice.Key words:OsPIL15;Phosphorus;Nitrogen;Rice;Absorption;Transportion㊀㊀水稻(Oryza sativa)是我国重要的粮食作物, 60%的人口以稻米为口粮㊂因此,水稻的稳产和增产对保障我国粮食安全具有重要意义㊂水稻的稳产和增产主要靠 良种良法 ,而化肥的合理使用是 良法 的必然措施㊂我国农业生产中存在化肥施用过量的问题,导致资源浪费和环境污染㊂因此,寻找作物营养元素高效吸收利用基因以降低化肥施用量,一直是农业科学家关注的热点㊂磷在水稻生长发育中起着重要作用,是生物膜㊁核酸和蛋白质的重要成分,参与能量代谢㊁物质合成㊁信号响应和转导等过程[1]㊂我国近2/3的耕地缺磷,需要施用磷肥维持和提高作物产量[2-3]㊂我国水稻生产上磷肥施用量较高且利用率低,地表径流损失是稻田磷素流失的主要途径[4]㊂鉴定磷高效吸收利用相关基因,提高水稻对磷的吸收利用率是解决磷肥浪费的重要手段㊂目前,已从水稻中鉴定了多个磷吸收㊁转运及调控相关基因[5-7]㊂植物从土壤吸收无机磷主要由PHT1(Phosphate transporter1)家族负责[5]㊂水稻中有13个PHT1成员(OsPHT1;1 OsPHT1;13)[6],除了具有吸收磷的功能外,部分PHT1成员还具有磷的运输功能,例如OsPHT1;2㊁OsPHT1;3㊁OsPHT1;6和OsPHT1;8都具有将磷从根向茎运输的功能[7]㊂磷从根向茎的长距离运输主要由含SPX结构域的磷转运蛋白家族负责,在水稻中有6个SPX亚家族蛋白OsSPX1 OsSPX6和3个SPX-EMS家族蛋白OsPHO1;1㊁OsPHO1;2和OsPHO1;3[8-9]㊂植物对缺磷信号的响应受多种转录因子的调控,包括PHR(Phosphate response)㊁WRKY㊁MYB(V-myb avian myeloblastosis viral oncogene homolog)和bHLH(Basic helix-loop-helix protein)家族等[10-12]㊂其中,OsPHR1和OsPHR2通过调节磷饥饿诱导基因的表达而参与磷饥饿信号通路[10]㊂研究发现,光敏色素感知红光和远红光,通过其下游的光敏色素互作因子(Phytochrome interacting factor,PIF)调控种子萌发㊁形态建成㊁避荫反应㊁诱导开花和生物节律等生命活动[13-15]㊂拟南芥中有5个光敏色素基因(PHYA PHYE)㊁至少8个PIF基因(PIF1 PIF8)[16-19]㊂进52河南农业科学第50卷一步研究发现,拟南芥phyB突变体磷吸收降低,并揭示了PHYB通过PIF4/PIF5和HY5(Long hypocotyl5)调节磷饥饿响应基因PHT1和PHL1 (PHR1-like1),进而调控磷吸收[20]㊂水稻中有6个PIL(Phytochrome interacting factors-like)基因(OsPIL11 OsPIL16),调控水稻抽穗㊁籽粒大小㊁叶绿素合成㊁衰老㊁盐和冷胁迫响应等[21-26],但水稻PIL对磷吸收利用的影响研究还未见报道㊂另外,植物对氮㊁磷的吸收存在互作[27],磷饥饿时会影响植物对氮的吸收[28]㊂为此,以Ospil15突变体为材料,研究正常磷和低磷条件下OsPIL15基因对磷吸收利用的影响,并进一步分析OsPIL15基因对氮吸收利用的影响,以期为解析OsPIL15基因调节磷㊁氮吸收利用的分子机制奠定基础㊂1㊀材料和方法1.1㊀水稻材料本研究使用的水稻材料为日本晴(Nipponbare, Nip)和Ospil15突变体㊂Ospil15突变体是以日本晴为背景,利用CRISPR/Cas9技术获得的敲除突变体的T8材料㊂1.2㊀OsPIL15基因在低磷胁迫下的表达分析登录Transcriptome ENcyclopedia of Rice数据库(https://tenor.dna.affrc.go.jp/),输入OsPIL15转录本号进行查询,获得在正常和低磷胁迫下的OsPIL15基因表达量并进行分析㊂1.3㊀材料培养及低磷胁迫处理水稻材料在人工气候室(光照2000lx㊁16h㊁28ħ/黑暗8h㊁22ħ)培养㊂挑选饱满的水稻种子,用9%NaClO消毒10min,自来水冲洗6次,蒸馏水洗5~6次,然后在28ħ黑暗条件下置于无菌水中浸泡催芽2~3d㊂将萌发一致的种子移到96孔板中,先用清水在人工气候室培养7d,然后采用Hoagland营养液进行磷处理,正常磷(Normal P, CK)处理浓度为300μmol/L NaH2PO4,低磷(Low P,LP)胁迫处理浓度为10μmol/L NaH2PO4㊂前3d 分别配制1/4㊁1/3㊁1/2Hoagland营养液进行培养,此后采用Hoagland全浓度营养液进行培养,营养液每2d更换一次,培养至四叶一心时测定生物量和磷㊁氮含量㊂1.4㊀测定项目及方法1.4.1㊀生物量㊀分别挑选正常磷与低磷胁迫处理的水稻植株各10株,用去离子水反复清洗根及叶表面,吸水纸吸干其表面水分,使用直尺测量地上部与根长度,随后置于烘箱中,105ħ杀青30min,70ħ烘干至恒质量,称干质量㊂1.4.2㊀磷、氮含量㊀将材料剪碎至粉末状,混合均匀后称取0.2g样品置于消煮管中,采用H2SO4-H2O2消煮法进行消煮,用去离子水将消煮液定容至50mL,再用10mm定量滤纸将其过滤至10mL离心管中,使用AA3流动注射分析仪进行氮㊁磷含量测定,并计算磷和氮吸收效率㊁转运系数㊁利用率㊂吸收效率=单株磷或氮含量/单株根干质量ˑ100%;转运系数=地上部磷或氮含量/根磷或氮含量;利用率=单株氮或磷含量/单株干质量ˑ100%㊂2㊀结果与分析2.1㊀低磷胁迫条件下OsPIL15基因表达分析已报道拟南芥PHYB通过PIF4/PIF5和HY5调节磷饥饿响应基因来调控磷的吸收[20]㊂为了研究水稻光敏色素互作因子基因OsPIL15在水稻中是否能够调控磷的吸收,利用已有基因表达数据库Transcriptome ENcyclopedia of Rice(https://tenor. dna.affrc.go.jp/)提取OsPIL15基因在低磷胁迫(0μmol/L NaH2PO4)下的表达量,然后进行分析㊂结果发现,低磷胁迫下,OsPIL15基因在水稻地上部的表达量下降,而在根中的表达量基本不变(图1),这表明OsPIL15基因响应磷胁迫,可能具有调节水稻磷吸收的功能㊂图1㊀OsPIL15基因在低磷胁迫条件下的表达分析Fig.1㊀Expression analysis of OsPIL15gene under lowphosphorus stress2.2㊀OsPIL15基因对水稻生长的影响由于OsPIL15基因受低磷胁迫诱导表达,故利用前期构建的敲除突变体材料Ospil15[26,29],以野生型Nip为对照,设置正常磷(300μmol/L)和低磷(10μmol/L)2种磷浓度,研究低磷胁迫对Ospil15突变体和Nip生物量的影响㊂结果表明,低磷胁迫后Nip和Ospil15突变体的地上部长均降低,但是Nip降幅大于Ospil15突变体;低磷胁迫后,Nip根长62㊀第5期李丹阳等:光敏色素互作因子OsPIL15基因对水稻磷㊁氮吸收利用的影响变短,Ospil15突变体根长基本没有变化(图2a )㊂低磷胁迫后,Ospil15突变体和Nip 的根㊁地上部干质量均降低,根干质量降低幅度小于地上部干质量(图2b)㊂2个材料相比,低磷胁迫后Ospil15突变体与Nip 地上部干质量降低幅度基本一样,但Nip根干质量降低幅度(72.2%)大于Ospil15突变体(68.1%)㊂这表明低磷胁迫后Ospil15突变体的生长受影响较野生型小,特别是Ospil15突变体的根㊂对低磷胁迫后的2个材料根长与地上部长的比值以及根干质量与地上部干质量的比值进行分析,发现低磷胁迫后根长/茎长㊁根干质量/地上部干质量均增大(图2c㊁d),这表明在低磷胁迫条件下水稻通过自身协调后更加侧重了根的生长㊂a.正常磷与低磷胁迫下Ospil15突变体和Nip 植株长度;b.正常磷和低磷胁迫下Ospil15突变体和Nip 的干质量;c.正常磷和低磷胁迫下Ospil15突变体和Nip 根长/地上部长;d.正常磷和低磷胁迫下Ospil15突变体和Nip 根干质量/地上部干质量a.Ospil15mutant and Nip plant length under normal phosphorus and low phosphorus conditions;b.Dry weight of Ospil15mutant and Nipunder normal and low phosphorus conditions;c.Root length /shoot length of Ospil15mutant and Nip under normal and low phosphorusconditions;d.Dry root weight /dry shoot weight of Ospil15mutant and Nip under normal and low phosphorus conditions图2㊀低磷胁迫对Ospil15突变体生物量的影响Fig.2㊀Effect of low phosphorus stress on biomass of Ospil15mutant2.3㊀OsPIL15基因对水稻磷吸收转运的影响本研究测定了Ospil15突变体和Nip 2个材料中的磷含量来分析OsPIL15基因对水稻磷素吸收的影响㊂结果发现,在正常磷条件下,Ospil15突变体根中磷含量显著大于Nip,Ospil15突变体地上部中磷含量大于Nip 但不显著(图3a)㊂低磷胁迫条件下,2个材料单株磷含量均比正常磷条件下降低(图3a㊁b)㊂低磷胁迫条件下,Ospil15突变体根中磷含量显著高于Nip,地上部中磷含量显著高于Nip(图3b)㊂分析二者磷吸收效率发现,正常磷和低磷胁迫条件下Ospil15突变体磷吸收效率均大于Nip,低磷胁迫条件下增幅更大(图3c)㊂综上,无论是正常磷还是低磷胁迫条件下,Ospil15突变体磷含量和磷吸收效率均大于Nip,说明OsPIL15基因负调控水稻磷吸收,并且在低磷胁迫条件下OsPIL15基因对水稻磷吸收的负调控作用更强㊂对Ospil15突变体和Nip 的磷转运系数进行分析发现,在正常磷条件下,Nip 的磷转运系数高于72河南农业科学第50卷Ospil15突变体;在低磷胁迫条件下,Ospil15突变体的磷转运系数大于Nip(图3d)㊂这表明OsPIL15基因不仅影响水稻磷吸收,也调控磷从根向地上部的转运㊂a.正常磷条件下Ospil15突变体和Nip 的磷含量;b.低磷胁迫条件下Ospil15突变体和Nip 的磷含量;c.Ospil15突变体和Nip 的磷吸收效率;d.Ospil15突变体和Nip 的磷转运系数㊂∗㊁∗∗分别表示差异显著(P <0.05)㊁极显著(P <0.01),下同a.Phosphorus contents of Ospil15mutant and Nip under normal phosphorus condition;b.Phosphorus contents of Ospil15mutant andNip under low phosphorus condition;c.Phosphorus uptake efficiencies of Ospil15mutant and Nip;d.Phosphorus transport coefficients ofOspil15mutant and Nip.∗,∗∗indicate significant differences at 0.05,0.01levels,respectively,the same below图3㊀OsPIL15基因对水稻磷吸收转运的影响Fig.3㊀Effect of OsPIL15gene on phosphorus uptake and transport in rice2.4㊀OsPIL15基因对水稻氮吸收转运的影响氮是植物吸收的大量元素之一,植物对氮㊁磷的吸收存在互作[27],磷饥饿时会影响植物对氮的吸收[28]㊂因此,本研究分析了Ospil15突变体和Nip中的氮含量来研究OsPIL15基因是否调控氮吸收㊂结果发现,低磷胁迫条件下,Ospil15突变体和Nip 氮含量均比正常磷条件下降低(图4a㊁b)㊂Ospil15突变体在正常磷条件下,地上部中氮含量显著大于Nip,根中氮含量无显著差异;低磷胁迫条件下,根中氮含量显著大于Nip,地上部中氮含量无差异(图4a㊁b)㊂分析Ospil15突变体和Nip 在正常磷和低磷胁迫条件下氮吸收效率,发现Ospil15突变体在正常磷和低磷胁迫条件下的氮吸收效率均高于Nip(图4c)㊂另外,分析正常磷和低磷胁迫条件下Ospil15突变体和Nip 的氮转运系数,发现磷浓度降低后Ospil15突变体和Nip 的氮转运系数均降低㊂在正常磷条件下,Ospil15突变体氮转运系数与Nip 基本一致;低磷胁迫条件下,Ospil15突变体氮转运系数小于Nip(图4d)㊂综上,Ospil15突变体提高了水稻氮吸收;在低磷胁迫条件下,Ospil15突变体提高了根中氮含量,但减少了氮从根向地上部的转运㊂上述结果表明,OsPIL15基因负调控水稻氮吸收,且正调控氮从根向地上部的转运㊂82㊀第5期李丹阳等:光敏色素互作因子OsPIL15基因对水稻磷㊁氮吸收利用的影响a.正常磷条件下Ospil15突变体和Nip 单株氮含量;b.低磷胁迫条件下Ospil15突变体和Nip 单株氮含量;c.Ospil15突变体和Nip 的氮吸收效率;d.Ospil15突变体和Nip 的氮转运系数a.Nitrogen contents of Ospil15mutant and Nip under normal phosphorus condition;b.Nitrogen contents of Ospil15mutant and Nip underlow phosphorus condition;c.Nitrogen uptake efficiencies of Ospil15mutant and Nip;d.Nitrogen transport coefficients of Ospil15mutant and Nip图4㊀OsPIL15基因对水稻氮吸收转运的影响Fig.4㊀Effect of OsPIL15gene on nitrogen uptake and transport in rice2.5㊀OsPIL15基因对水稻磷㊁氮利用率的影响本研究不仅分析了Ospil15突变体对氮㊁磷吸收及转运的影响,还分析了其对磷㊁氮利用率的影响㊂对Ospil15突变体和Nip 的磷㊁氮利用率进行分析,结果发现,Ospil15突变体在正常磷和低磷胁迫条件下磷㊁氮利用率均大于Nip (图5a㊁b )㊂这表明OsPIL15基因对水稻氮㊁磷利用率亦有负调控作用㊂a.Ospil15突变体和Nip 磷利用率;b.Ospil15突变体和Nip 氮利用率a.Phosphorus utilization efficiencies of Ospil15mutant and Nip;b.Nitrogen utilization efficiencies of Ospil15mutant and Nip图5㊀OsPIL15基因对水稻磷㊁氮利用率的影响Fig.5㊀Effect of OsPIL15gene on phosphorus and nitrogen utilization efficiencies of rice92河南农业科学第50卷3㊀结论与讨论磷是植物吸收利用的大量元素之一,我国有2/3的耕地缺磷,同时我国存在磷肥施用量大而利用率低的浪费情况㊂磷矿是不可再生资源,且磷矿资源的消耗加剧[30]㊂因此,必须改良栽培技术和培育高效吸收利用磷的作物品种㊂本研究以基因编辑技术获得的Ospil15突变体为研究材料,发现Ospil15突变体能提高对磷的吸收利用,这为培育高效吸收利用磷水稻品种和解析水稻磷吸收机制奠定了重要基础㊂本研究发现,OsPIL15基因对低磷胁迫有响应,推测OsPIL15基因可能调控水稻磷吸收㊂在低磷胁迫条件下,Nip和Ospil15突变体单株磷含量均较正常磷条件下降低,这与郭再华等[31]的结论一致㊂Nip和Ospil15突变体在低磷胁迫条件下根长/地上部长和根干质量/地上部干质量均增加,这与刘文菊等[32]研究结果一致㊂低磷胁迫条件下,Ospil15突变体根长和地上部长降低幅度小于Nip,根干质量降幅小于Nip,地上部干质量降幅与Nip相近,说明其比野生型耐低磷㊂Ospil15突变体无论在正常磷还是在低磷胁迫条件下均表现出较高的磷含量和磷吸收效率,这表明OsPIL15基因负调控水稻对磷的吸收㊂本研究发现,Ospil15突变体较野生型磷含量增加,说明OsPIL15基因负调控磷素吸收,与SAKURABA等[20]报道的光敏色素互作因子负调控磷吸收一致㊂植物对氮㊁磷吸收存在互作现象[33-35],低磷胁迫条件下水稻㊁烟草㊁大麦㊁玉米和大豆等作物氮吸收均减少[36-39]㊂本研究发现,与野生型相比, Ospil15突变体在正常磷条件下显著提高了地上部中氮含量,低磷胁迫条件下显著提高了根中氮含量;氮吸收系数在正常磷与低磷胁迫条件下均大于野生型㊂这表明OsPIL15基因在磷㊁氮互作下负调控氮素吸收㊂OsPIL15基因除调控磷㊁氮吸收外,对磷㊁氮的转运和利用亦有调控㊂与野生型相比,Ospil15突变体在正常磷条件下降低磷转运系数,在低磷胁迫条件下提高磷转运系数㊁降低氮转运系数,在正常磷和低磷胁迫条件下均提高了磷㊁氮利用率㊂这表明OsPIL15基因在调控水稻磷吸收转运以及氮㊁磷互作方面的机制十分复杂㊂参考文献:[1]㊀MAATHUIS F J M.Physiological functions of mineralmacronutrients[J].Current 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光敏色素——精选推荐
光敏色素（phytochrome）光敏色素的发现美国马里兰州贝尔茨维尔（Beltsville）农业研究中心的Borthwick和Hendricks(1952)以大型光谱仪将白光分离成单色光，处理莴苣种子，发现红光（波长650~680nm）促进种子发芽，而红光（波长710~740nm）逆转这个过程。
1959年Butler 等研制出双波长分光光度计，测定黄化玉米幼苗的吸收光谱。
他们发现，经红光处理后，幼苗的吸收光谱中的红光区域减少，而远红光区域增多；如果用远红光处理，则红光区域增多，远红光区域消失。
红光和远红光轮流照射后，这种吸收光谱可多次的可逆变化。
上述结果说明这种红光-远红光可逆反应的受体可能是具两种形式的单一色素。
他们以后成功地分离出这种吸收红光-远红光可逆转换的光受体（色素蛋白质），称之为光敏色素（phytochrome）。
光敏色素的分布光敏色素分布在植物各个器官中，黄化幼苗的光敏色素含量比绿色幼苗多20~100倍。
禾本科植物的胚芽鞘尖端、黄化豌豆幼苗的弯钩、各种植物的分生组织和根尖等部分的光敏色素含量较多。
一般来说，蛋白质丰富的分生组织中含有较多的光敏色素。
在细胞中，胞质溶胶和细胞核中都有光敏色素。
光敏色素的性质存在于高等植物的所有部分，是植物体本身合成的一种调节生长发育的色蛋白。
由蛋白质及生色团2部分组成，后者是4个吡咯分子连接成直链，与藻胆素类似。
所有具光合作用的植物（光合细菌除外）均含有，含量极低。
从不同植物中分离出的光敏色素，分子量范围为120～127千道尔顿。
有2种类型（近代研究认为还有若干中间型）：一为红光吸收型（Pr），最大吸收峰在666纳米；另一为远红光吸收型（Pfr），最大吸收峰在730纳米，两者可以很快的相互转变，Pr为生理活跃型。
它以Pr状态合成，并在黑暗中积累，所以黄化幼苗中有Pr无Pfr。
在红光或白光照射下，大多数Pr转变为Pfr。
Pfr可发生降解、在暗中缓慢的逆转为Pr及参与反应。
光敏色素与光形态
由于植物是一种固定生长的生物，因此周围多变的环境（如光、温度、水分等）对其生长发育起着非常重要的作用。
其中，光对植物的作用最重要:它不仅以能量的方式直接影响植物的光合作用，而且也作为信号分子调节植物的生长发育。
光作为信号所引起的植物效应（即植物对光的反应）可分为3类：光形态建成、向光性生长和光周期现象。
在植物的光反应中，目前发现的光受体有3种：光敏色素（phytochrome）、隐花色素和紫外光-B受体。
其中光敏色素对植物的影响最为明显，对它研究得也较为深入，它在植物光形态建成中发挥着重要的调控作用，参与许多受光控制的生理反应。
光敏色素都是以2种不同的形式存在的，即红光吸收型（Pr）和远红光吸收型（Pfr）。
Pfr 是生理激活型，呈黄绿色，其最大吸收峰在730nm左右；而Pr是生理失活型，呈蓝绿色，其最大吸收峰在660nm 左右。
近年来，人们利用免疫学、分子生物学及生物突变技术等研究表明，不同种类的光敏色素蛋白是由不同的基因编码近年来，人们利用免疫学、分子生物学及生物突变技术等研究表明，不同种类的光敏色素蛋白是由不同的基因编码的。
在拟南芥中，编码光敏色素的蛋白基因有5种(phyA,phyB,phyC,phyD,phyE)。
拟南芥的phyA基因在黄化幼苗中含量非常丰富，但很容易被降解，而phyB,phyC,phyD,phyE的含量很少，并且对光很稳定。
当植物受到光照射后, 光敏色素分子转变成具有生物活性Pfr构象. Pfr形式的光敏色素转移到细胞核中, 才能与核内的其他蛋白质相互作用, 从而调控光反应根据萌发及萌发后生长条件的不同, 植物所经历的发育途径明显不同. 暗处生长幼苗表现出黄化特征, 如拟南芥下胚轴伸长、缺少叶绿素和光调控基因表达受抑制, 这些被称为暗形态建成特征(skotomorphogenesis); 光下生长的拟南芥表现出下胚轴被抑制、子叶变大、叶绿素合成和光调控基因表达的激活, 这些特征被称为光形态建成特征(photomorphogenesis). 在拟南芥中的研究表明, 光形态建成和暗形态建成均受到复杂严格的控制.在暗生长条件下, 拟南芥COP9信号复合体与COP1, COP10和DET1共同负调控光调控基因的表达,抑制光形态建成的发生, 保证了拟南芥暗生长条件下的黄化特征[1]. 此外, 利用赤霉素(gibberellin, GA)生物合成抑制剂多效唑(paclobutrazol, PAC)处理暗生长拟南芥幼苗能够诱导部分的光形态建成特征,如下胚轴伸长受到抑制、顶端钩打开、子叶部分打开和光调控基因如LHCB (light-harvesting chlorophyll a/b binding protein)和RBCS(ribulose-1,5-bisphosphatecarboxylase/oxygenase small subunit)的诱导表达[2].拟南芥中, GA合成缺陷型突变体ga1-3暗生长条件下表现出部分光形态建成特征[2]. 这表明植物激素GA是维持暗形态建成所必需的.在光照条件下, 光能够诱导植物光形态建成发生. 光敏色素(phytochrome)主要感受红光/远红光,在植物黄花苗中, 光敏色素以不具有活性的Pr构象存在于细胞质中, 当植物受到光照射后, 光敏色素分子转变成具有生物活性Pfr构象. Pfr形式的光敏色素转移到细胞核中[3,4], 与核内的PIFs (phytochromeinteractingfactors)转录因子相互作用, 诱导光调控基因的表达和光形态建成发生[5,6]. 然而, 如上面所述,GA抑制了光形态建成发生, 与光的作用正好相反.暗生长条件下, GA促进细胞延长的作用机理GA是如何维持植物的暗形态建成特征呢? 随着GA信号传递途径DELLA 蛋白和光信号传导途径中PIF转录因子的深入研究[6,18,19], 人们对GA在拟南芥生长发育中作用的分子机制研究越来越深入. 特别是在2008年Nature第451卷同一期上, 连续2篇研究论文揭示了GA调节拟南芥光形态建成的作用模式[7,8]. 根据他们的研究结果, 在暗生长条件下, 细胞内GA含量比较高, GA与核内DELLA蛋白相互作用, 导致DELLA蛋白泛素化而降解, 这样PIF3或PIF4能够与靶基因的启动区结合, 启动靶基因表达,促进细胞延长, 植株表现出较长下胚轴等暗形态建成特征. 当施加外源PAC时, PAC能够降低植物细胞内GA含量, 这样当细胞内GA含量较低时, DELLA蛋白与PIF3或PIF4相互作用, 从而阻止PIF3或PIF4与靶基因的启动子相结合, 与细胞延伸相关的基因表达被抑制, 这样拟南芥表现出部分光形态建成特征,如下胚轴被抑制等.在拟南芥中的研究表明, 光敏色素对GA途径的影响表现在两个方面:在光照条件下核定位phyB Pfr形式与PIF3或PIF4相结合, 导致它们泛素化而降解,从而不能启动靶基因的表达, 细胞延长被抑制[7,8],拮抗了GA调控的细胞延长反应. 另一方面, 光敏色素介导的光信号能够抑制拟南芥下胚轴中GA生物合成相关基因的表达, 诱导GA分解基因的表达, 从而降低GA含量, 这样DELLA蛋白质与PIF3或PIF4相互作用, 阻止PIF3或PIF4与靶基因的启动子相结合,拟南芥下胚轴伸长相关基因被抑制[18]. Reed等人[29]的报道表明, 拟南芥phyB降低幼苗对GA的反应能力.光敏色素信号转导途径的生化机理仍不清楚, 但是几个正向和负向的调控因子已被鉴定. 一般情况下,光信号调控降解的因子可分为2 类: 一类是黑暗中被降解的因子, 其中大部分为光形态建成的正调控因子;另一类是光下被降解的因子, 其中大部分为光形态建成的负调控因子. 例如: 光形态建成的正调控因子, 如HY5, LAF1,HFR1 在黑暗中被降解来抑制光形态建成, 在光下被稳定从而推动光形态建成; 光形态建成的负调控因子, 如PIF1, PIF3 等在光下被降解来推动光形态建成, 在黑暗中被稳定从而抑制光形态建成[ 45, 46] . PIFs( phytochrome interact ing factors) 属于bHLH( basic helix loop helix ) 超家族. bHLH 家族是转录因子, 具有与DNA 结合的bHLH 结构域. 光敏色素分子在红光的诱导下由细胞质转移到细胞核, 在细胞核中与PIFs 互作, 诱导靶基因表达的改变. 这是一个快速的过程, 暴露在光下5 min 即可看到. PIF3 是第1 个被发现的与光敏色素发生互作的bHLH 家族成员[ 47] . 拟南芥中与光敏色素互作的bHLH 家族成员有PIF1,PIF3, PIF4, PIF5, PIF6, PIF7, PIL5 和PIL6 等, 它们的N末端都含有1 个与光敏色素B 结合所必需的短的APB 基序[ 48] . PIF3 还含有1 个与光敏色素A 结合所必需的独立的APA 基序[ 49] .光诱导PIFs 降解光诱导的PIF 蛋白降解的机理尚未知晓,分别对PIF3 和PIF5 的研究表明: 光敏色素先介导PIF3, PIF5 快速磷酸化, 然后PIF3, PIF5 被泛素蛋白酶体途径降解. 暗中生长的拟南芥幼苗被转移到红光下后, PIF3, PIF5 的水平分别在60 min 和10 min 内下降. 当植株由暗生长转移到光下时, 抗原标记的PIF5 过表达植株在光下的生长受到抑制[ 51] . 蛋白酶体抑制剂MG132 阻止了红光介导的PIF3, PIF5 水平的下降, 说明泛素蛋白酶体途径负责降解PIF3, PIF5. 在暗生长幼苗转移到红光下的2 min内, 凝胶电泳发现, PIF3, PIF5 的电泳迁移率发生变化. 用碱性磷酸酶处理PIF3, PIF5 的提取液, 电泳迁移率的变化可恢复; 用被煮沸失活的碱性磷酸酶处理时, PIF3, PIF5 电泳迁移率的变化不可恢复. 说明PIF3,PIF5 在被红光诱导降解之前, 先被磷酸化. 对光敏色素单、双、三突变体的研究发现, 光敏色素A、光敏色素B、光敏色素D 都在诱导PIF3, PIF5 的磷酸化和降解的过程中起作用. 其中, 光敏色素A 或光敏色素B 都可有效诱导PIF3, PIF5 的最大降解, 它们是主要控制者. 光敏色素D 诱导PIF5 部分降解, 光敏色素C 和光敏色素E 对PIF3, PIF5 的磷酸化和降解不起作用.。
植物的光感受器和光敏性反应
逆境条件下植物生理变化
01
02
03
水分胁迫
干旱或水涝条件下，植物 体内水分平衡被打破，导 致细胞膨压降低，影响正 常生理功能。
温度胁迫
高温或低温环境下，植物 体内酶活性受到影响，膜 系统稳定性下降，光合作 用和呼吸作用受到抑制。
盐分胁迫
土壤盐分过高时，植物吸 收水分和养分受阻，同时 体内离子平衡被打破，导 致生理代谢紊乱。
光感受器分布与功能特点
分布特点
植物的光感受器广泛分布于叶片、茎、根等各个部位，其中叶片是光感受器分布最为密集的部位。
功能特点
不同类型的光感受器具有不同的功能特点。例如，光敏色素主要参与植物的光周期反应和开花调控； 蓝光受体则主要参与植物的向光性生长、气孔开放等过程；紫外光受体则主要参与植物的防御反应。 此外，同一种光感受器在不同植物或不同生长时期也可能具有不同的功能特点。
THANKS
感谢观看
高通量测序技术
通过转录组测序、蛋白质组测序等高 通量测序技术，揭示光敏性反应的分 子机制。
荧光共振能量转移技术
利用FRET等荧光共振能量转移技术 ，实时监测光感受器与信号分子的相 互作用。
生物信息学分析
运用生物信息学方法，对光敏性反应 相关基因和蛋白质进行数据挖掘和功 能注释。
06 展望未来发展趋 势及挑战
光敏色素（感受红光/远红光）、隐花色素（感受蓝光和近紫外光）、UV-B受体等。
植物生长发育过程中光敏性调控
幼苗去黄化
在光照条件下，幼苗去黄化过 程涉及叶绿素合成、叶绿体发 育等，受光敏性反应调控。
气孔运动
气孔开闭受光质和光强影响， 蓝光可促进气孔开放，而红光 则相反。
种子萌发
光敏色素和隐花色素参与调控 种子萌发过程，如促进或抑制 萌发。
水稻光敏性状研究
水稻光敏性状研究一、前言水稻是我国主要的粮食作物之一，也是农业部门非常重视的研究对象。
在水稻的生长过程中，光是一个非常重要的影响因素，也被称为光周期。
因此研究水稻的光敏性状对于提高水稻产量具有重要意义。
二、水稻的光周期反应水稻受光的影响主要体现在其生命周期的控制上。
水稻对不同波长的光有不同的反应。
紫外光和绿光对水稻的生长均有抑制作用。
红光和远红外线光能够促进水稻的生长，其中红光比较适合水稻的生长。
水稻的生长受光照强度直接影响，当光照高强度时，水稻的生长会受到影响而缓慢生长。
三、水稻的光敏性状研究光周期及各种光敏性状与水稻的产量和品质密切相关。
因此在实践生产中，要求水稻产量和品质更好就重视水稻的光周期特性。
水稻对光的特性包括光合作用和光敏反应。
光合作用是指，光能够促进水稻的光合作用，在适量的光照条件下，可以增加水稻的产量。
而在光照过强或过弱时，水稻的光合作用会受到损伤。
光敏反应是指，水稻对不同波长的光有不同的反应，因此调节不同波长的光源可以增加水稻的产量。
四、影响水稻光敏性状因素在水稻的生长过程中，外界环境和生物条件都会影响水稻的光敏性状。
其中主要因素有以下几个方面：1、日照强度和光照时间日照强度和光照时间对水稻的生长非常关键。
在水稻生长过程中，适量的日照和光照时间会促进水稻的生长，而光照时间过短或过长均会影响水稻的生长。
适合的日照和光照时间是保证水稻生长的重要因素。
2、光质和光强度光质和光强度对水稻的生长有非常重要的影响。
不同波长的光对水稻生长的影响并不相同。
在不同生长阶段，适合的光质和光强度也不同。
因此，在种植水稻时，要针对不同阶段的水稻生长特点进行适当的调整。
3、温度和湿度温度和湿度也是影响水稻光敏性状的关键因素。
适宜的温度和湿度可以保证水稻生长正常，否则会影响水稻的生长。
五、总结水稻的光敏性状是一个非常复杂的研究领域，其与环境因素、生物因素以及内部调节因素都有关系。
因此，在研究水稻的光敏性状时，需要综合考虑多种因素。
第九章光形态建成第一节光敏色素的发现、分布和性质一、光敏色素...
第九章光形态建成第一节光敏色素的发现、分布和性质一、光敏色素的发现二、光敏色素的分布三、光敏色素的化学性质及光化学转换第二节光敏色素的生理作用和反应类型一、光敏色素的生理作用二、光敏色素的反应类型第三节光敏色素的作用机理第四节蓝光和紫外光反应一、蓝光反应二、紫外光反应教学器材与工具多媒体设施、黑板与笔授课时间：4学时教学目的、要求（例如识记、理解、简单应用、综合应用等层次）：1、理解光敏色素发现、光敏色素的分布、光敏色素的化学性质及光化学转换。
2、理解光敏色素的生理作用和反应类型。
3、理解光敏色素的作用和作用机理教学内容（包括基本内容、重点、难点）：基本内容第九章光形态建成（photomorphogenesis）光对植物的影响主要有两个方面：（1）光是绿色植物光合作用必需的；（2）光调节植物整个生长发育,以便更好地适应外界环境。
这种依赖光控制细胞的分化、结构和功能的改变，最终汇集成组织和器官的建成，就称为光形态建成（photomorphogenesis），亦即光控制发育的过程。
相反，暗中生长的植物表现出各种黄化特征，如茎细而长、顶端呈钩状弯曲和叶片小而呈黄白色，这种现象称为暗形态建成（skotomorphogenesis）（图9-1）。
图9-1 白芥幼苗在光下和黑暗中生长光合作用是将光能转变为化学能；而在光形态建成过程中，光只作为一个信号去激发受体，推动细胞内一系列反应，最终表现为形态结构的变化。
一些光形态建成反应所需红闪光的能量和一般光合作用补偿点的能量相差10个数量级，甚为微弱。
给黄化幼苗一个微弱的闪光，在几小时之内就可以观察到一系列光形态建成的去黄化反应，如茎伸长减慢、弯钩伸展，合成叶绿素等。
目前已知至少存在3种光受体：1) 光敏色素，（phytochrome）感受红光及远红光区域的光；2）隐花色素（cyptochrome）和向光素（phototropin），感受蓝光和近紫外光区域的光；3）UV-B受体，感受紫外光B区域的光。
光形参考资料态建成
光形参考资料态建成1基本概念光形态建成photomorphogenesis——调节植物生长、分化与发育的过程称为植物的光形态建成，或称光控发育作用。
暗形态建成skotomorphogenesis——生长的植物表现出各种黄化特征，茎细而长，顶端呈钩状弯曲，叶片小而呈黄白色。
黄化现象etiolation——指植物在黑暗中生长时呈现黄色和形态结构变化的现象。
如呈现茎叶淡黄、茎杆细长、叶小而不伸展、组织分化程度低、机械组织不发达、水分多而干物重少等现象。
有时将因缺乏某些条件而影响叶绿素形成，使叶子发黄的现象也称黄化。
光敏色素phytochrome，Phy——对红光和远红光的吸收有逆转效应、参与光形态建成、调节植物发育的色素蛋白。
光敏色素有两种形式。
Pr与Pfr。
Pr型是吸收红光(最大吸收峰在红光区的660nm)的生理钝化型，Pfr型吸收远红光(最大吸收峰在远红光区的730nm)的生理活化型。
这两种光敏色素被光照射后可以互相转化，照射白光或红光后，没有生理活性的Pr型可以转化为具有生理活性的Pfr型；相反，照射远红光后，Pfr型转化为Pr型。
Pfr参与光形态建成、调节植物发育等过程。
隐花色素cryptochrome——蓝光受体(blue light receptor)或蓝光/紫外光A受体(BL/UV－A receptor)。
它是吸收蓝光(400～500nm)和近紫外光(320～400nm)而引起光形态建成反应的一类光敏受体。
蓝光效应blue effect——紫光抑制生长，促进分化，抑制黄化现象的产生，诱导向光性反应，这类由蓝光诱发的生长现象称为蓝光效应。
能感受蓝光，引起蓝光效应的光受体是隐花色素。
2基础知识2.1专业术语对照skotomorphogenesis——暗形态建成photomorphogenesis——光形态建成membrane potential——膜电位blue-light response——蓝光反应far red light——远红光red light——红光apoprotein——脱辅基蛋白质far-red light-absorbing form,Pfr——远红光吸收型red light-absorbing form,Pr——红光吸收型very low fluence response,VLFR——极低辐照度反应8.high irradiance response,HIR——高辐照度反应Tanada effect——棚田效应hade avoidance respone——避阴反应phytochrome——光敏色素ceryplochrome——隐花色素phototropin——向光素chromophore or ytochromobilin——生色团photostationaryequilibrium——光稳定平衡2.2 常用符号及缩写UV-B——紫外光-BPhy——光敏色素Pr——光敏色素的红光吸收形式Pfr——光敏色素的远红光吸收形式2.3 基础知识自查（1）填空1、目前已知的3 种光受体是：色素、色素和受体。
光敏色素的转化
光敏色素的转化
光敏色素是一种蛋白质，存在于植物体的各个部位，如根、茎、叶、花和果实。
在自然条件下，光敏色素同时以红光吸收型（Pr）和远红光吸收型（Pfr）两种形式存在，并且这两种形式之间可以相互转化。
当植物体受到红光照射时，Pr吸收红光能量并转变为Pfr。
远红光吸收型Pfr在远红光照射下会转回为Pr。
这种转化过程是植物体内的一种调节机制，使得植物能够根据环境中的光照条件，调节自身的生长和发育。
需要注意的是，虽然一些网站介绍说Pr具有感受红光的作用，Pfr具有感受远红光的作用，但这其实是不准确的。
Pr和Pfr都是同时可以感受红光和远红光的。
红光和远红光波长
红光和远红光波长哎呀，说起红光和远红光波长，这可真是个神奇又有趣的话题！我一开始听到这两个词的时候，脑袋里就像装了一团乱麻，啥也搞不清楚。
可后来老师给我们讲了讲，我才发现这里面藏着好多秘密呢！你想啊，红光就像是一个热情奔放的孩子，总是充满活力地跑在前面。
它的波长比较长，能给我们带来温暖的感觉。
就像冬天里的太阳，那红红的光洒在身上，是不是一下子就觉得暖洋洋的？而远红光呢，它就像是个有点害羞的小伙伴，总是悄悄地躲在后面。
它的波长比红光还要长一些，可我们的眼睛却不太容易直接感受到它。
这就好像在一场比赛中，红光是那个冲在最前面，大家都能看到的冠军选手。
而远红光呢，则是在后面默默努力，不太引人注目的参赛者。
有一次，我们在科学课上做实验。
老师拿了一个特殊的仪器，能发出不同波长的光。
当红光出现的时候，教室里好像一下子亮堂了好多，大家都兴奋地叫起来：“哇，好亮呀！”可当远红光出现时，我们一开始都没啥特别的感觉，直到老师给我们解释，我们才恍然大悟。
我就好奇地问老师：“老师，那红光和远红光在植物生长里是不是也很重要呀？”老师笑着回答我：“那当然啦，小朋友！植物就像一个个聪明的小精灵，它们能感受到红光和远红光的变化，然后决定自己是要快快长大，还是休息一会儿。
”旁边的同学也凑过来，一脸疑惑地说：“那到底是红光重要还是远红光重要呢？”老师耐心地解释道：“它们都重要，就像我们的两只手，少了哪一只都不行。
红光能帮助植物进行光合作用，让它们制造出养分。
而远红光呢，则能调节植物的生长节奏，告诉它们什么时候该开花，什么时候该结果。
”听了老师的话，我不禁感叹：“原来小小的光还有这么大的作用啊！”经过这次学习和讨论，我明白了红光和远红光波长虽然不同，但它们都在大自然中发挥着独特而重要的作用。
它们就像两个默契的伙伴，共同为这个世界带来了丰富多彩的变化和生机。
所以呀，我们可不能小瞧了这看似普通的光，它们背后的奥秘可多着呢！。
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举例谈谈红光和远红光通过光敏色素调控的
光形态建成反应。
红光和远红光通过光敏色素调控的光形态建成反应是植物光合作
用中的重要过程。
下面以光敏色素负责调控的阶段为例进行说明：
1. 感光阶段：在植物叶片中，光敏色素能够吸收红光和远红光，并转化为化学能。
一种光敏色素叫做叶绿素a，它主要吸收红光和蓝光，并将能量转化为植物所需的化学能。
远红外光敏色素主要吸收远红光，参与植物的光形态反应。
2. 光信号传递阶段：叶绿素a在吸收光能后，激发了电子，形
成高能态的激发态叶绿素a。
此时，激发态叶绿素a会通过电子传递链将激发态电子传递给其他分子，例如细胞色素b6f复合物。
细胞色素
b6f复合物可以将电子传递至另一个色素P700中，促使P700发生激发态。
这一过程中的电子传递过程被称为光化学激发。
光敏色素通过这
种方式将光能转化为植物养分合成所需的能量。
3. 光形态反应阶段：光敏色素调控的反应还包括一些光形态反应，例如光导叶片展开、光导开花等。
远红光对植物产生的光形态反
应影响较大。
远红外光敏色素负责感知远红外光的强度和方向，并调
控植物的形态发育。
例如，远红外光可以通过光敏色素调控植物的茎
伸长速度，在光线较暗或被其他植物遮挡时，植物茎会呈现向光的方
向伸长，以获取更多光能。
总之，红光和远红光通过光敏色素调控的光形态建成反应是植物
光合作用的重要过程。
光敏色素负责感知和转化光能，激发植物生长
所需的能量，并调控植物的形态发育。