光敏色素与光形态
第九章光形态建成第一节光敏色素的发现、分布和性质一、光敏色素...
第九章光形态建成第一节光敏色素的发现、分布和性质一、光敏色素的发现二、光敏色素的分布三、光敏色素的化学性质及光化学转换第二节光敏色素的生理作用和反应类型一、光敏色素的生理作用二、光敏色素的反应类型第三节光敏色素的作用机理第四节蓝光和紫外光反应一、蓝光反应二、紫外光反应教学器材与工具多媒体设施、黑板与笔授课时间：4学时教学目的、要求（例如识记、理解、简单应用、综合应用等层次）：1、理解光敏色素发现、光敏色素的分布、光敏色素的化学性质及光化学转换。
2、理解光敏色素的生理作用和反应类型。
3、理解光敏色素的作用和作用机理教学内容（包括基本内容、重点、难点）：基本内容第九章光形态建成（photomorphogenesis）光对植物的影响主要有两个方面：（1）光是绿色植物光合作用必需的；（2）光调节植物整个生长发育,以便更好地适应外界环境。
这种依赖光控制细胞的分化、结构和功能的改变，最终汇集成组织和器官的建成，就称为光形态建成（photomorphogenesis），亦即光控制发育的过程。
相反，暗中生长的植物表现出各种黄化特征，如茎细而长、顶端呈钩状弯曲和叶片小而呈黄白色，这种现象称为暗形态建成（skotomorphogenesis）（图9-1）。
图9-1 白芥幼苗在光下和黑暗中生长光合作用是将光能转变为化学能；而在光形态建成过程中，光只作为一个信号去激发受体，推动细胞内一系列反应，最终表现为形态结构的变化。
一些光形态建成反应所需红闪光的能量和一般光合作用补偿点的能量相差10个数量级，甚为微弱。
给黄化幼苗一个微弱的闪光，在几小时之内就可以观察到一系列光形态建成的去黄化反应，如茎伸长减慢、弯钩伸展，合成叶绿素等。
目前已知至少存在3种光受体：1) 光敏色素，（phytochrome）感受红光及远红光区域的光；2）隐花色素（cyptochrome）和向光素（phototropin），感受蓝光和近紫外光区域的光；3）UV-B受体，感受紫外光B区域的光。
植物生理学题库-09 光形态建成答案
第九章植物光形态建成一、名词解释1．光形态建成：光控制植物生长、发育和分化的过程。
2．光敏色素：植物体内存在的一种吸收红光-远红光可逆转换的光受体（色素蛋白质）。
3．蓝光反应：蓝光对植物生长、发育和分化的调控反应。
二、填空题1. 植物光形态建成的光受体是。
光敏色素2．分离提纯光敏色素并证明其有红光吸收型和远红光吸收型两种形式的学者是、、等。
Borthwick Handricks Parker3．光敏色素分布于除以外的低等和高等植物中。
光敏色素是由和两部分组成。
部分具有独特的吸光特性。
真菌蛋白质生色团生色团4. 黄化幼苗的光敏色素含量比绿色幼苗，光敏色素是一种易溶于水的。
高5．光敏色素有两种类型: 和，其中型是生理激活型，型是生理失活（钝化）型。
P r P fr P fr P r6．当P r型吸收nm红光后转变为P fr型，当P fr型吸收nm远红光后就转变为P r 型。
P r型会被破坏，可能是由于降解所致。
660 730 蛋白质7．光敏色素的生色团是一长链状的4个。
色素蛋白吡咯环8．植物界存在的第二类光形态建成是受光调节的反应，这种光受体叫。
蓝光隐花色素9．许多酶的光调节是通过为媒介的。
光敏色素10．关于光敏色素的作用和机理有两种假说和。
膜假说基因调节假说三、判断题1.光敏色素Pfr型的吸收高峰在660 nm。
×2.目前认为对蓝光效应负责的色素系统是隐花色素。
√三、问答题1．一般认为光敏色素分布在细胞什么地方？P r型和P fr型的光学特性有何不同？一般认为光敏色素与膜系统结合，分布在质膜、线粒体膜、核膜、叶绿体膜和内质网膜上。
P r型的吸收高峰在伺660nm，P fr型的吸收高峰在730nm，二类型光敏色素在不同光谱作用下可互相转换，当P r型吸收660nm红光后就转变为P fr，而P fr吸收730nm远红光后会转为P r型。
2．干种子中为什么没有光敏色素活性？光敏色素P fr型与P r型之间的转变过程中包括光化反应和黑暗反应。
光敏色素
R: 1min; FR: 4min. 26oC. (Bothwick et al., 1952)
慢反应
慢反应包括很多步骤，一般红光和远红光 的效应不能相互逆转。 作用模式： 光Φ值变化 诱导蛋白质合成 代谢变化形 态变化
光敏色素和酶
植物体内多种酶的活性受光敏色素调控， 这些酶广泛分布于各种组织和器官中，参 与植物体内很多代谢反应。 例如：Rubisco、PEPC、细胞色素氧化酶、 抗坏血酸氧化酶、淀粉酶、硝酸还原酶等
植物光 敏色素
1. 光对植物的影响
（1）光合作用，为高能反应，具有光能与化学能的 转化，光的受体主要是叶绿素。
（2）调节植物生长发育，低能反应，无能量转化。
光形态建成 种子萌发 植物开花时机
光合作用与光形态建成的重要区别
光合作用
①光能转化为化学 能贮藏在有机物中 ②光对代谢活动的影响
远红光增加 = 居于下层
感受是否居于下层的重要性
下层植物与开阔地植物的最佳生长策略 不同 需要知道是否
被其他植物遮荫
仅仅是云影 到了傍晚
3.3 感知开花时机
指示一年中时间的不可靠指标
温度 湿度 光照水平
可靠指标：昼夜长度
随季节变化 随纬度变化
通过光敏色素感知
经过一个短夜以后
A: 37oC / FR预处理
连续光照的效应
等剂量相同光谱组成的间 断光照下不出现的反应
可被等剂量相同光谱组成 的间断光照诱导的效应
HIR
间断光照的效应
在FR间断照射下可产生 不可被R/FR间断照射逆转
在FR间断照射下不可产生 可被R/FR间断照射逆转
VLFR
LFR
5 蓝光和紫外光反应
举例谈谈红光和远红光通过光敏色素调控的光形态建成反应。
举例谈谈红光和远红光通过光敏色素调控的
光形态建成反应。
红光和远红光通过光敏色素调控的光形态建成反应是植物光合作
用中的重要过程。
下面以光敏色素负责调控的阶段为例进行说明：
1. 感光阶段：在植物叶片中，光敏色素能够吸收红光和远红光，并转化为化学能。
一种光敏色素叫做叶绿素a，它主要吸收红光和蓝光，并将能量转化为植物所需的化学能。
远红外光敏色素主要吸收远红光，参与植物的光形态反应。
2. 光信号传递阶段：叶绿素a在吸收光能后，激发了电子，形
成高能态的激发态叶绿素a。
此时，激发态叶绿素a会通过电子传递链将激发态电子传递给其他分子，例如细胞色素b6f复合物。
细胞色素
b6f复合物可以将电子传递至另一个色素P700中，促使P700发生激发态。
这一过程中的电子传递过程被称为光化学激发。
光敏色素通过这
种方式将光能转化为植物养分合成所需的能量。
3. 光形态反应阶段：光敏色素调控的反应还包括一些光形态反应，例如光导叶片展开、光导开花等。
远红光对植物产生的光形态反
应影响较大。
远红外光敏色素负责感知远红外光的强度和方向，并调
控植物的形态发育。
例如，远红外光可以通过光敏色素调控植物的茎
伸长速度，在光线较暗或被其他植物遮挡时，植物茎会呈现向光的方
向伸长，以获取更多光能。
总之，红光和远红光通过光敏色素调控的光形态建成反应是植物
光合作用的重要过程。
光敏色素负责感知和转化光能，激发植物生长
所需的能量，并调控植物的形态发育。
第七章(2)光形态建成
3、蓝光和UV-A通过隐花色素所控制的光形态 建成被称为蓝光效应（blue-light effect） 无方向性的蓝光和UV-A可抑制茎或下胚轴的延 长生长。 有方向性的蓝光和UV-A则诱导不平衡生长，导 致植物的向光性弯曲等。 蓝光反应属于慢反应，反应不可逆。
三、UV-B受体
（三）光敏色素的分布：
除真菌外，各种植物中都有光敏色素的分布 分布在植物各个器官中，黄化幼苗中含量较高（光 可分解光敏色素, 比绿色幼苗多20~100倍） 蛋白质丰富的分生组织含有较多的光敏色素 胞质溶胶和细胞核中也有。 在黑暗中生长的植物组织内光敏色素以Pr形式均匀 分布在细胞质中，照射红光后，Pr转化为Pfr并迅速 地与内膜系统（质膜、内质网膜、线粒体膜等）结 合在一起。
–如：需光种子的萌发；叶的分化和扩大；小叶运动； –光周期与花诱导；花色素形成；质体（包括叶绿体）的形成； 叶绿素的合成；休眠芽的萌发； –叶脱落等。
3、光信号受体主要类型：
光敏色素（感受红光和远红光） 隐花色素和向光素（感受蓝光和近
紫外光） UV-B受体（感受紫外光B区域）
红光
黑暗和远红光
一、光敏色素
（一）光敏色素的概念和分子结构：
1、定义：（phytochrome） 这种吸收红光－远红光可逆转换的光受 体（色素蛋白质），称之为光敏色素。
2、光敏色素的分子结构：
由生色团（chromophore）和脱辅基蛋白
（apoprotein）两部分组成。 两种类型：
• 红光吸收型（Pr）
一、填空
1、一般来说，细胞分裂素（）叶片衰老，而脱落酸 （）叶片衰老。 2、乙烯利在pH值（）时进行分解，释放出乙烯。 3、目前已知的植物细胞信号转导过程中的表面受体 主要有两种类型：一类是（），另一类是（）。 4、光形态建成过程中作为光信号刺激的受体有（）； （）和（）。 5、植物体内有机物质主要以（）的形式运输。
光形态建成
1基本概念光形态建成photomorphogenesis——调节植物生长、分化与发育的过程称为植物的光形态建成，或称光控发育作用。
暗形态建成skotomorphogenesis——生长的植物表现出各种黄化特征，茎细而长，顶端呈钩状弯曲，叶片小而呈黄白色。
黄化现象etiolation——指植物在黑暗中生长时呈现黄色和形态结构变化的现象。
如呈现茎叶淡黄、茎杆细长、叶小而不伸展、组织分化程度低、机械组织不发达、水分多而干物重少等现象。
有时将因缺乏某些条件而影响叶绿素形成，使叶子发黄的现象也称黄化。
光敏色素phytochrome，Phy——对红光和远红光的吸收有逆转效应、参与光形态建成、调节植物发育的色素蛋白。
光敏色素有两种形式。
Pr与Pfr。
Pr型是吸收红光(最大吸收峰在红光区的660nm)的生理钝化型，Pfr型吸收远红光(最大吸收峰在远红光区的730nm)的生理活化型。
这两种光敏色素被光照射后可以互相转化，照射白光或红光后，没有生理活性的Pr型可以转化为具有生理活性的Pfr型；相反，照射远红光后，Pfr型转化为Pr型。
Pfr参与光形态建成、调节植物发育等过程。
隐花色素cryptochrome——蓝光受体(blue light receptor)或蓝光/紫外光A受体(BL/UV－A receptor)。
它是吸收蓝光(400～500nm)和近紫外光(320～400nm)而引起光形态建成反应的一类光敏受体。
蓝光效应blue effect——紫光抑制生长，促进分化，抑制黄化现象的产生，诱导向光性反应，这类由蓝光诱发的生长现象称为蓝光效应。
能感受蓝光，引起蓝光效应的光受体是隐花色素。
2基础知识2.1专业术语对照skotomorphogenesis——暗形态建成photomorphogenesis——光形态建成membrane potential——膜电位blue-light response——蓝光反应far red light——远红光red light——红光apoprotein——脱辅基蛋白质far-red light-absorbing form,Pfr——远红光吸收型red light-absorbing form,Pr——红光吸收型very low fluence response,VLFR——极低辐照度反应8.high irradiance response,HIR——高辐照度反应Tanada effect——棚田效应hade avoidance respone——避阴反应phytochrome——光敏色素ceryplochrome——隐花色素phototropin——向光素chromophore or ytochromobilin——生色团photostationaryequilibrium——光稳定平衡2.2 常用符号及缩写UV-B——紫外光-BPhy——光敏色素Pr——光敏色素的红光吸收形式Pfr——光敏色素的远红光吸收形式2.3 基础知识自查（1）填空1、目前已知的3 种光受体是：色素、色素和受体。
光敏色素与光形态
由于植物是一种固定生长的生物，因此周围多变的环境（如光、温度、水分等）对其生长发育起着非常重要的作用。
其中，光对植物的作用最重要:它不仅以能量的方式直接影响植物的光合作用，而且也作为信号分子调节植物的生长发育。
光作为信号所引起的植物效应（即植物对光的反应）可分为3类：光形态建成、向光性生长和光周期现象。
在植物的光反应中，目前发现的光受体有3种：光敏色素（phytochrome）、隐花色素和紫外光-B受体。
其中光敏色素对植物的影响最为明显，对它研究得也较为深入，它在植物光形态建成中发挥着重要的调控作用，参与许多受光控制的生理反应。
光敏色素都是以2种不同的形式存在的，即红光吸收型（Pr）和远红光吸收型（Pfr）。
Pfr 是生理激活型，呈黄绿色，其最大吸收峰在730nm左右；而Pr是生理失活型，呈蓝绿色，其最大吸收峰在660nm 左右。
近年来，人们利用免疫学、分子生物学及生物突变技术等研究表明，不同种类的光敏色素蛋白是由不同的基因编码近年来，人们利用免疫学、分子生物学及生物突变技术等研究表明，不同种类的光敏色素蛋白是由不同的基因编码的。
在拟南芥中，编码光敏色素的蛋白基因有5种(phyA,phyB,phyC,phyD,phyE)。
拟南芥的phyA基因在黄化幼苗中含量非常丰富，但很容易被降解，而phyB,phyC,phyD,phyE的含量很少，并且对光很稳定。
当植物受到光照射后, 光敏色素分子转变成具有生物活性Pfr构象. Pfr形式的光敏色素转移到细胞核中, 才能与核内的其他蛋白质相互作用, 从而调控光反应根据萌发及萌发后生长条件的不同, 植物所经历的发育途径明显不同. 暗处生长幼苗表现出黄化特征, 如拟南芥下胚轴伸长、缺少叶绿素和光调控基因表达受抑制, 这些被称为暗形态建成特征(skotomorphogenesis); 光下生长的拟南芥表现出下胚轴被抑制、子叶变大、叶绿素合成和光调控基因表达的激活, 这些特征被称为光形态建成特征(photomorphogenesis). 在拟南芥中的研究表明, 光形态建成和暗形态建成均受到复杂严格的控制.在暗生长条件下, 拟南芥COP9信号复合体与COP1, COP10和DET1共同负调控光调控基因的表达,抑制光形态建成的发生, 保证了拟南芥暗生长条件下的黄化特征[1]. 此外, 利用赤霉素(gibberellin, GA)生物合成抑制剂多效唑(paclobutrazol, PAC)处理暗生长拟南芥幼苗能够诱导部分的光形态建成特征,如下胚轴伸长受到抑制、顶端钩打开、子叶部分打开和光调控基因如LHCB (light-harvesting chlorophyll a/b binding protein)和RBCS(ribulose-1,5-bisphosphatecarboxylase/oxygenase small subunit)的诱导表达[2].拟南芥中, GA合成缺陷型突变体ga1-3暗生长条件下表现出部分光形态建成特征[2]. 这表明植物激素GA是维持暗形态建成所必需的.在光照条件下, 光能够诱导植物光形态建成发生. 光敏色素(phytochrome)主要感受红光/远红光,在植物黄花苗中, 光敏色素以不具有活性的Pr构象存在于细胞质中, 当植物受到光照射后, 光敏色素分子转变成具有生物活性Pfr构象. Pfr形式的光敏色素转移到细胞核中[3,4], 与核内的PIFs (phytochromeinteractingfactors)转录因子相互作用, 诱导光调控基因的表达和光形态建成发生[5,6]. 然而, 如上面所述,GA抑制了光形态建成发生, 与光的作用正好相反.暗生长条件下, GA促进细胞延长的作用机理GA是如何维持植物的暗形态建成特征呢? 随着GA信号传递途径DELLA 蛋白和光信号传导途径中PIF转录因子的深入研究[6,18,19], 人们对GA在拟南芥生长发育中作用的分子机制研究越来越深入. 特别是在2008年Nature第451卷同一期上, 连续2篇研究论文揭示了GA调节拟南芥光形态建成的作用模式[7,8]. 根据他们的研究结果, 在暗生长条件下, 细胞内GA含量比较高, GA与核内DELLA蛋白相互作用, 导致DELLA蛋白泛素化而降解, 这样PIF3或PIF4能够与靶基因的启动区结合, 启动靶基因表达,促进细胞延长, 植株表现出较长下胚轴等暗形态建成特征. 当施加外源PAC时, PAC能够降低植物细胞内GA含量, 这样当细胞内GA含量较低时, DELLA蛋白与PIF3或PIF4相互作用, 从而阻止PIF3或PIF4与靶基因的启动子相结合, 与细胞延伸相关的基因表达被抑制, 这样拟南芥表现出部分光形态建成特征,如下胚轴被抑制等.在拟南芥中的研究表明, 光敏色素对GA途径的影响表现在两个方面:在光照条件下核定位phyB Pfr形式与PIF3或PIF4相结合, 导致它们泛素化而降解,从而不能启动靶基因的表达, 细胞延长被抑制[7,8],拮抗了GA调控的细胞延长反应. 另一方面, 光敏色素介导的光信号能够抑制拟南芥下胚轴中GA生物合成相关基因的表达, 诱导GA分解基因的表达, 从而降低GA含量, 这样DELLA蛋白质与PIF3或PIF4相互作用, 阻止PIF3或PIF4与靶基因的启动子相结合,拟南芥下胚轴伸长相关基因被抑制[18]. Reed等人[29]的报道表明, 拟南芥phyB降低幼苗对GA的反应能力.光敏色素信号转导途径的生化机理仍不清楚, 但是几个正向和负向的调控因子已被鉴定. 一般情况下,光信号调控降解的因子可分为2 类: 一类是黑暗中被降解的因子, 其中大部分为光形态建成的正调控因子;另一类是光下被降解的因子, 其中大部分为光形态建成的负调控因子. 例如: 光形态建成的正调控因子, 如HY5, LAF1,HFR1 在黑暗中被降解来抑制光形态建成, 在光下被稳定从而推动光形态建成; 光形态建成的负调控因子, 如PIF1, PIF3 等在光下被降解来推动光形态建成, 在黑暗中被稳定从而抑制光形态建成[ 45, 46] . PIFs( phytochrome interact ing factors) 属于bHLH( basic helix loop helix ) 超家族. bHLH 家族是转录因子, 具有与DNA 结合的bHLH 结构域. 光敏色素分子在红光的诱导下由细胞质转移到细胞核, 在细胞核中与PIFs 互作, 诱导靶基因表达的改变. 这是一个快速的过程, 暴露在光下5 min 即可看到. PIF3 是第1 个被发现的与光敏色素发生互作的bHLH 家族成员[ 47] . 拟南芥中与光敏色素互作的bHLH 家族成员有PIF1,PIF3, PIF4, PIF5, PIF6, PIF7, PIL5 和PIL6 等, 它们的N末端都含有1 个与光敏色素B 结合所必需的短的APB 基序[ 48] . PIF3 还含有1 个与光敏色素A 结合所必需的独立的APA 基序[ 49] .光诱导PIFs 降解光诱导的PIF 蛋白降解的机理尚未知晓,分别对PIF3 和PIF5 的研究表明: 光敏色素先介导PIF3, PIF5 快速磷酸化, 然后PIF3, PIF5 被泛素蛋白酶体途径降解. 暗中生长的拟南芥幼苗被转移到红光下后, PIF3, PIF5 的水平分别在60 min 和10 min 内下降. 当植株由暗生长转移到光下时, 抗原标记的PIF5 过表达植株在光下的生长受到抑制[ 51] . 蛋白酶体抑制剂MG132 阻止了红光介导的PIF3, PIF5 水平的下降, 说明泛素蛋白酶体途径负责降解PIF3, PIF5. 在暗生长幼苗转移到红光下的2 min内, 凝胶电泳发现, PIF3, PIF5 的电泳迁移率发生变化. 用碱性磷酸酶处理PIF3, PIF5 的提取液, 电泳迁移率的变化可恢复; 用被煮沸失活的碱性磷酸酶处理时, PIF3, PIF5 电泳迁移率的变化不可恢复. 说明PIF3,PIF5 在被红光诱导降解之前, 先被磷酸化. 对光敏色素单、双、三突变体的研究发现, 光敏色素A、光敏色素B、光敏色素D 都在诱导PIF3, PIF5 的磷酸化和降解的过程中起作用. 其中, 光敏色素A 或光敏色素B 都可有效诱导PIF3, PIF5 的最大降解, 它们是主要控制者. 光敏色素D 诱导PIF5 部分降解, 光敏色素C 和光敏色素E 对PIF3, PIF5 的磷酸化和降解不起作用.。
第八章 植物光形态建成与运动
知识拓展--隐花色素（cryptochome, CRY)
蓝光
CRY2
CIB1
开花基因
开花
过量表达CIB1
知识拓展--向光素（phototropin, PHOT)
它介导植物向光性运动、叶绿体移动与气孔开放等反应
蓝光诱导气孔张开
蓝光
质子泵 信号分子 钾离子
气孔开闭
学习导图
光敏色素 光受体 蓝光受体
（一）光敏色素的发现
不同波长的光照对莴苣种子萌发的影响
（一）光敏色素的发现
1959年巴特勒（Bulter)用 双波长分光光度计检测到 黄花玉米幼苗和燕麦幼苗 体内可以吸收红光和远红
光的色素，1960年提取，
命名为光敏色素。
（二）光敏色素的分布
存在于从藻类到被子植物一切 能进行光合作用的植物中; 在高等植物主要分布于分生组
现发现60多种酶或蛋白质受光敏色素调节
(1)与光合有关的酶: RuBPCO、 PEPC、捕光叶绿
素结合蛋白等 (2)与核酸、蛋白质代谢有关的酶：核糖核酸酶、氨 基酸活酶等
(3)与中间代谢和CaM调节的靶酶有关： 如NAD激酶、 POD、NR、PGAld脱氢酶、脂肪氧化酶等 (4)与次生物质代谢有关的酶 : 如 PAL（苯丙氨酸解 氨酶---初生代谢与次生代谢分支点） (5)红光活化的Phy对基因表达的调控,是利用第二信 使物质传递光信息。 如G-蛋白
1、根的向重性
感受重力刺激的部位 根冠 重力的感受体 根冠柱细胞中的淀粉体 （平衡石） 柱细胞称为“平衡细胞”。 根发生向重性反应的部位在伸长区
Ca2+在向重性反应中起第二信使的作用：
1、玉米根冠预先用EGTA处理，根对重力失去敏 感性，再供给Ca2+，则恢复向重性。
第九章植物的光形态建成
第九章植物光形态建成一、名词解释1.光的形态建成2.光敏色素3.光稳定平衡4.隐花色素5.棚田效应二、填空题1.植物中除含有大量的叶绿素、类胡萝卜素和花青素外，还含有一些微量色素，已知的有色素、色素和受体。
（光敏，隐花，紫外光-B，2.．光敏色素有两种可以互相转化的形式：吸收红光(R)的型(最大吸收峰在红光区的660nm)和吸收远红光(FR)的型(最大吸收峰在远红光区的730nm)。
型是生理钝化型，型是生理活化型。
（Pr，Pfr，Pr，Pfr）三、选择题1. 植物的光敏色素是一种水溶性的色素蛋白二聚体，生色团是一个（）。
A. 线状的四吡咯环B. 环状的四吡咯环C. 卟啉环D. 单吡咯环2. （）的相互可逆反应，可说明该过程由光敏素参与。
A. 红光和兰紫光B. 红光和白光C. 红光和绿光D. 红光和远红光四、问答题1. 光受体有哪几种类型？它们参与哪些生理反应？2. 何为光敏色素？试述其性质和作用。
3. 设计试验，证明光敏色素在植物体内的存在。
4. 试述光敏色素的特点及其在植物成花中的作用。
5. 举例说明种子的需光萌发并论述光在萌发中的作用。
6. 试述光对植物营养生长的作用。
7. 叙述光敏色素的发现过程。
8. 举例说明光敏色素的快反应和慢反应并说明作用机理。
答案：一．名词解释1. 光的形态建成：植物依赖光来控制细胞的分化、结构和功能的改变，最终汇集成组织和器官的建成，即以光控制植物发育的过程。
2. 光敏色素：一种对红光和远红光的吸收由逆转效应，参与光形态的形成，调节植物发育的色素蛋白。
红光吸收型(Pr,吸收高峰在660nm,生理失活型)和远红光吸收型(Pfr，吸收高峰在730nm，生理激活型)。
3. 光稳定平衡：在一定波长下，具生理活性的[Pfr]和[Ptot]Ψ的比值就是光稳定平衡，用Ψ表示。
4. 隐花色素：植物体内吸收蓝光（波长400～500 nm的光）和近紫外光（UV-A，波长320～400 nm的光）的一类光受体。
光敏色素的光化学转换
第二节 光敏色素的化学性质及光化学转换
光敏素组成：
脱辅基蛋白：120-127KD，
生色团：长链状的四个吡咯环，有两种构型：
Pr
Pfr
(蓝色) （蓝绿色）
Pr：红光吸收型，吸收峰在664nm，无生理活性
Pfr：远红光吸收型，吸收峰在730nm，有生理活性
光敏色素Pr与Pfr的吸收光谱
光敏色素的吸收光谱
3．高辐照度反应
（1）对光照的需求：大约是低辐照度的100倍以上。 （2）刺激反应：花青素合成，莴苣下胚轴延长，开花诱导。 （3）反应程度 ∝ 光辐照度×光照时间 （4）红光反应不能被远红光逆转。
第四节 光敏素的作用机理
膜假说 基因调节假说
膜假说
证据：
（1） 红 光→ 60-80% Pfr结合于膜上 远红光→ 5 - 10% Pfr结合于膜上
光 敏 色 素 的 生 色 基 团 结 构
光敏色素的合成
二、光敏色素基因和分子多型性
类型：
黄化幼苗中大量存在、见光易分解的称为Ⅰ型， 光下稳定存在、绿色幼苗中含量很少的称为Ⅱ型。
光敏色素基因：
PHYA-PHYE。各自具有不同的时间、空间分布以及生 理功能。PHYA编码Ⅰ型， PHYB-PHYE编码Ⅱ型。
基因调节假说
红光→Pfr↑→活化或抑制基因转录→影响酶Pr合成→形态建成变化
蓝 光 对 萱 藻 发 育 的 影 响
蓝光参与植物的向光性反应
光敏色素调节的反应类型
1、极低辐照度反应：
（1）对光照的需求：1～100nmol/m2，Φ＝0.02 （2）刺激反应：燕麦芽鞘的伸长，刺激拟南芥种子萌发等。 （3）反应程度＝光辐照度×光照时间，增加光照时间可以减
少照光时间。 （4）红光反应不能被远红光逆转。
光敏和光和色素
光敏和光和色素
1.光敏色素：
-光敏色素是一类能感知光信号并转化为生物化学信号的色素蛋白，主要参与植物的光形态建成，即对光照强度、方向和周期变化的响应。
-它们主要存在于植物细胞的各个部分，如茎尖、根尖、叶片边缘等非叶绿体结构中。
-光敏色素能够吸收红光和远红光，并通过光致异构化过程转换状态，从而调控植物生长发育过程中的各种生理反应，比如茎的伸长、叶子的展开、花的开放以及向光性反应等。
2.光合色素：
-光合色素则是直接参与光合作用的色素分子，主要位于植物叶绿体内的类囊体膜上。
-主要类型包括叶绿素（如叶绿素a和叶绿素b）和类胡萝卜素（如胡萝卜素和叶黄素），其中叶绿素是进行光合作用的关键色素，负责吸收太阳光谱中的蓝光和红光区域的能量。
-在光合作用过程中，光合色素吸收光能后，能量经过传递和转化，驱动水的光解生成氧气，同时形成ATP和NADPH这两种能量物质，这些能量物质进一步参与到暗反应中，促进二氧化碳固定为有机物。
光敏色素的化学与光学特征
光敏色素的化学与光学特征光敏色素的化学与光学特征光敏色素是一种吸收红光-远红光可逆转换的光受体，它在植物体内起着至关重要的作用。
本文将从光敏色素的化学性质和光学特征两个方面进行详细剖析。
光敏色素的化学性质光敏色素的构成与分布光敏色素是一种色素蛋白质，由两个亚基构成的二聚体，其单体由一个发色团和一个脱辅基蛋白所组成，易溶于水。
发色团由排列成直链的四个吡咯环构成，紧密地连接在蛋白质（脱辅基蛋白）上。
当光敏色素从一种形式转变为另一种形式时，蛋白质的结构也会发生相应改变。
光敏色素分布在植物各个器官中，但分布并不均匀。
禾本科植物的胚芽鞘尖端、黄化豌豆幼苗的弯钩、各种植物的分生组织等部分的光敏色素含量较多。
黄化幼苗的光敏色素含量比绿色幼苗多20~100倍，蛋白质丰富的分生组织中含有较多的光敏色素。
光敏色素的类型光敏色素在植物体内至少存在两种类型：黄化组织光敏色素（PhyⅠ）和绿色组织光敏色素（PhyⅡ）。
●黄化组织光敏色素（PhyⅠ）：在黄化幼苗中含量高，在黑暗中才能合成，而在光下不稳定。
其吸收峰在666nm。
●绿色组织光敏色素（PhyⅡ）：在绿色组织中为主，在光下相对稳定，且在光下和暗中均可合成。
其吸收峰在652nm。
光敏色素的光学特征红光与远红光的可逆转换光敏色素具有两种主要吸收型：红光吸收型（Pr）和远红光吸收型（Pfr）。
这两种形式可以通过红光和远红光进行可逆光转换。
●红光吸收型（Pr）：吸收最大波长约为665nm。
●远红光吸收型（Pfr）：吸收最大波长约为730nm。
在红光或白光照射下，大多数Pr转变为Pfr；而在远红光照射下，Pfr则转变为Pr。
Pfr是引起生理反应的活性形式。
光敏色素的光反应机制光敏色素的光反应涉及生色团的光异构化和质子转移。
这个过程使得光敏色素能够在Pr和Pfr两种形式之间转换，从而调节植物的各种生理反应。
光敏色素的光反应机制包括以下几个步骤：1.光吸收：光敏色素吸收红光或远红光。
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由于植物是一种固定生长的生物，因此周围多变的环境（如光、温度、水分等）对其生长发育起着超级重要的作用。
其中，光对植物的作用最重要:它不仅以能量的方式直接阻碍植物的光合作用，而且也作为信号分子调剂植物的生长发育。
光作为信号所引发的植物效应（即植物对光的反映）可分为3类：光形态建成、向光性生长和光周期现象。
在植物的光反映中，目前发觉的光受体有3种：光敏色素（phytochrome）、隐花色素和紫外光-B受体。
其中光敏色素对植物的阻碍最为明显，对它研究得也较为深切，它在植物光形态建成中发挥着重要的调控作用，参与许多受光操纵的生理反映。
光敏色素都是以2种不同的形式存在的，即红光吸收型（Pr）和远红光吸收型（Pfr）。
Pfr 是生理激活型，呈黄绿色，其最大吸收峰在730nm左右；而Pr是生理失活型，呈蓝绿色，其最大吸收峰在660nm 左右。
最近几年来，人们利用免疫学、分子生物学及生物突变技术等研究说明，不同种类的光敏色素蛋白是由不同的基因编码最近几年来，人们利用免疫学、分子生物学及生物突变技术等研究说明，不同种类的光敏色素蛋白是由不同的基因编码的。
在拟南芥中，编码光敏色素的蛋白基因有5种(phyA,phyB,phyC,phyD,phyE)。
拟南芥的phyA基因在黄化幼苗中含量超级丰硕，但很容易被降解，而phyB,phyC,phyD,phyE 的含量很少，而且对光很稳固。
当植物受到光照射后, 光敏色素分子转变成具有生物活性Pfr构象. Pfr形式的光敏色素转移到细胞核中, 才能与核内的其他蛋白质彼此作用, 从而调控光反映
依照萌生及萌生后生长条件的不同, 植物所经历的发育途径明显不同. 暗处生长幼苗表现出黄化特点, 如拟南芥下胚轴伸长、缺少叶绿素和光调控基因表达受抑制, 这些被称为暗形态建成特点(skotomorphogenesis); 光下生长的拟南芥表现出下胚轴被抑制、子叶变大、叶绿素合成和光调控基因表达的激活, 这些特点被称为光形态建成特点(photomorphogenesis). 在拟南芥中的研究说明, 光形态建成和暗形态建成均受到复杂严格的操纵.
在暗生长条件下, 拟南芥COP9信号复合体与COP1, COP10和DET1一起负调控光调控基因的表达,抑制光形态建成的发生, 保证了拟南芥暗生长条件下的黄化特点[1]. 另外, 利用赤霉素(gibberellin, GA)生物合成抑制剂多效唑(paclobutrazol, PAC)处置暗生长拟南芥幼苗能够诱导部份的光形态建成特点,如下胚轴伸长受到抑制、顶端钩打开、子叶部份打开和光调控基因如LHCB (light-harvesting chlorophyll a/b binding protein)和
RBCS(ribulose-1,5-bisphosphatecarboxylase/oxygenase small subunit)的诱导表达[2].拟南芥中, GA合成缺点型突变体ga1-3暗生长条件下表现出部份光形态建成特点[2]. 这说明植物激素GA是维持暗形态建成所必需的.
在光照条件下, 光能够诱导植物光形态建成发生. 光敏色素
(phytochrome)要紧感受红光/远红光,在植物黄花苗中, 光敏色素以
不具有活性的Pr构象存在于细胞质中, 当植物受到光照射后, 光敏
色素分子转变成具有生物活性Pfr构象. Pfr形式的光敏色素转移到
细胞核中[3,4], 与核内的PIFs (phytochromeinteractingfactors)
转录因子彼此作用, 诱导光调控基因的表达和光形态建成发生[5,6]. 但是, 如上面所述,GA抑制了光形态建成发生, 与光的作用正好相
反.
暗生长条件下, GA增进细胞延长的作用机理
GA是如何维持植物的暗形态建成特点呢? 随着GA信号传递途径DELLA 蛋白和光信号传导途径中PIF转录因子的深切研究[6,18,19], 人们
对GA在拟南芥生长发育中作用的分子机制研究愈来愈深切. 专门是
在2020年Nature第451卷同一期上, 持续2篇研究论文揭露了GA调剂
拟南芥光形态建成的作用模式[7,8]. 依照他们的研究结果, 在暗生长条件下, 细胞内GA含量比较高, GA与核内DELLA蛋白彼此作用, 致使DELLA蛋白泛素化而降解, 如此PIF3或PIF4能够与靶基因的启动区结合, 启动靶基因表达,增进细胞延长, 植株表现出较长下胚轴等暗形态建成特点. 当施加外源PAC时, PAC能够降低植物细胞内GA含量, 如此当细胞内GA含量较低时, DELLA蛋白与PIF3或PIF4彼此作用, 从而阻止PIF3或PIF4与靶基因的启动子相结合, 与细胞延伸相关的基
因表达被抑制, 如此拟南芥表现出部份光形态建成特点,如下胚轴被抑制等.
在拟南芥中的研究说明, 光敏色素对GA途径的阻碍表此刻两个方面:
在光照条件下核定位phyB Pfr形式与PIF3或PIF4相结合, 致使它们泛素化而降解,从而不能启动靶基因的表达, 细胞延长被抑制[7,8],拮抗了GA调控的细胞延长反映. 另一方面, 光敏色素介导的光信号能够抑制拟南芥下胚轴中GA生物合成相关基因的表达, 诱导GA分解基因的表达, 从而降低GA含量, 如此DELLA蛋白质与PIF3或PIF4彼此作用, 阻止PIF3或PIF4与靶基因的启动子相结合,拟南芥下胚轴伸长相关基因被抑制[18]. Reed等人[29]的报导说明, 拟南芥phyB降低幼苗对GA的反映能力.
光敏色素信号转导途径的生化机理仍不清楚, 可是几个正向和负向的调控因子已被鉴定. 一样情形下,光信号调控降解的因子可分为2 类: 一类是黑暗中被降解的因子, 其中大部份为光形态建成的正调控因子;另一类是光下被降解的因子, 其中大部份为光形态建成的负调控因子. 例如: 光形态建成的正调控因子, 如HY5, LAF1,HFR1 在黑暗中被降解来抑制光形态建成, 在光下被稳固从而推动光形态建成; 光形态建成的负调控因子, 如PIF1, PIF3 等在光下被降解来推动光形态建成, 在黑暗中被稳固从而抑制光形态建成[ 45, 46] . PIFs( phytochrome interact ing factors) 属于bHLH( basic helix loop helix ) 超家族. bHLH 家族是转录因子, 具有与DNA 结合的bHLH 结构域. 光敏色素分子在红光的诱导下由细胞质转移到细胞核, 在细胞核中与PIFs 互作, 诱导靶基因表达的改变. 这是一个快速的进程, 暴露在光下5 min 即可看到. PIF3 是第1 个被发觉的与光敏色素发生互作的bHLH 家族成员[ 47] . 拟南芥中与光敏色
素互作的bHLH 家族成员有PIF1,PIF3, PIF4, PIF5, PIF6, PIF7, PIL5 和PIL6 等, 它们的N 结尾都含有1 个与光敏色素B 结合所必需的短的APB 基序[ 48] . PIF3 还含有1 个与光敏色素A 结合所必需的独立的APA 基序[ 49] .
光诱导PIFs 降解
光诱导的PIF 蛋白降解的机理尚未知晓,别离对PIF3 和PIF5 的研究说明: 光敏色素先介导PIF3, PIF5 快速磷酸化, 然后PIF3, PIF5 被泛素蛋白酶体途径降解. 暗中生长的拟南芥幼苗被转移到红光下后, PIF3, PIF5 的水平别离在60 min 和10 min 内下降. 当植株由暗生长转移到光下时, 抗原标记的PIF5 过表达植株在光下的生长受到抑制[ 51] . 蛋白酶体抑制剂MG132 阻止了红光介导的PIF3, PIF5 水平的下降, 说明泛素蛋白酶体途径负责降解PIF3, PIF5. 在暗生长幼苗转移到红光下的2 min内, 凝胶电泳发觉, PIF3, PIF5 的电泳迁移率发生转变. 用碱性磷酸酶处置PIF3, PIF5 的提取液, 电泳迁移率的转变可恢复; 用被煮沸失活的碱性磷酸酶处置时, PIF3, PIF5 电泳迁移率的转变不可恢复. 说明PIF3,PIF5 在被红光诱导降解之前, 先被磷酸化. 对光敏色素单、双、三突变体的研究发觉, 光敏色素A、光敏色素B、光敏色素D 都在诱导PIF3, PIF5 的磷酸化和降解的进程中起作用. 其中, 光敏色素A 或光敏色素B 都可有效诱导
PIF3, PIF5 的最大降解, 它们是要紧操纵者. 光敏色素D 诱导PIF5 部份降解, 光敏色素C 和光敏色素E 对PIF3, PIF5 的磷酸化和降解不起作用.。