山茶分类研究

20世纪80年代后，随着大量新种的发现，Sealy的分类系统已无法准确判断这些新种，使得许多专家和学者开始从事于山茶属的分类学研究。研究较多的学者有张宏达、闵天禄、张文驹、梁盛叶、叶创兴等，其中影响最大的是张宏达和闵天禄。
从整体上看，山茶属的演化路径表现为从心皮不完全合生至合生，花柱离生至合生，子房5室至3室，果期完全发育至仅1室发育，雄蕊不定数、基部或中下部合生至高度合生[2]，表现出一定的阶段性。然而，有的物种原始与进化性状共
张氏山茶属系统分类中，根据秃茶组植物全体无论是枝、叶，花，果及种子均秃净无毛；雄蕊减退只有两轮，外轮雄蕊的花丝连生过半，形成花丝管；子房无毛，蒴果1室，中轴退化呈条状，种子球形。叶片不含咖啡碱、可可碱及茶碱等嘌呤生物碱，不能作饮料使用的明显特征，将秃茶组自成一组[6]。闵天禄(2000)认为，山茶属的秃茶组与同属的茶组在系统上十分接近，张宏达(1981)以C．glaberrimaChang为模式建立的秃茶组，称外轮花丝连合达2／3而与茶组有别，其所根据的是花营期尚未完全分化的花丝材料，根据闵天禄观察的模式产地的标本，花期外轮花丝仅基部连合，与茶组无异而应予归并，把秃茶组归并入茶组，分别作为秃房茶C. gymnogyma及突肋茶C.costata[7]。
1山茶属的分类研究进展和分歧
据统计山茶属中已发现并命名的原种达400多个[1]，分类学家对这些所发现的山茶属中的原种进行了归类、分类和多次合并，但对于其确切的数量各学者意见不一，其总数约在119-280个左右。Sealy (1958)在《A revision of the genusCamellia》中对山茶属进行了系统分类，把山茶原种按照性状的相似性分成了若干个“群”，就是山茶属中“组”(Section)的概念，Sealy的山茶属分类系统中包括12组，82种另外还有24个悬疑种[3]。
3叶解剖在分类上的应用
近几十年来，叶表皮特征因其稳定性已被证明在系统分类中有具大作用，不少研究发现叶表皮性状在一定程度上能反映分类群间的系统发生，可用于分类探讨[22-28]。Baranova于1972年发表了叶表皮特征在木兰科及其邻近科的分类中的应用，1987, 1992又分别发表论文确定气孔在分类中的重要作用[22-24]。Scatena,Giulietti等在2005年发表论文，运用叶解剖特征结合茎及花柄的解剖性状对谷精草科进行了较好的分类[26]。Yang Z-R对五味子属植物叶解剖结果进行了观察,发现五味子属一些叶表皮特征，如叶表皮细胞形状、气孔器类型、保卫细胞形状以及表皮附属物经常与种保持一致性，可作为研究属间或属内关系的鉴别特征。并且介绍了一个新特征——气孔器外拱盖层层数，气孔器外拱盖双数只存在于五味子属常绿植物，而单数则在落叶植物中出现。有学者根据生活习性和雄蕊群不同可将五味子属分为两个亚属，这一新特征也支持此分类[27]。杨世雄等，2003年为了检验有关核果茶属气孔器类型不同的研究结果,使用从模式标本上获取的实验材料重新观察了耿煊(H .Keng)在1962年报道过的具有毛茛型气孔器的核果茶属3个种的叶片下表皮,得到了与耿煊不同的研究结果,即核果茶属的气孔器属大头茶型,与邻近的石笔木属、拟核果茶属乃至山茶亚科的气孔器类型一致。结果提示,气孔器类型可以作为划分山茶亚科和厚皮香亚科的依据[28]。蔡霞等对木兰科10属82种1亚种植物叶片的结构和油细胞的分布密度、结构及其在叶肉中的分布进行了比较研究，发现鹅掌楸亚科和木兰亚科在叶结构上的主要区别是:鹅掌楸亚科两种植物叶的部分下表皮细胞乳突状,且整个细胞外壁只形成一个乳突,而在木兰亚科植物中有单列多细胞或单细胞的表皮毛,却未发现乳突;鹅掌楸亚科植物叶主脉维管组织环分隔呈束状,且其外包被的纤维也排列成束状,而木兰亚科的80种1亚种植物中,叶主脉维管组织连成轮状,其外面也由一圈连续的纤维环所包围。从而支持木兰科中木兰亚科和鹅掌楸亚科两个亚科的划分[29]。任辉等对葡萄科(Vitaceae)11属37种代表植物的叶表皮特征进行了观察，认为气孔分布及类型可作为属级的鉴别特征，并根据研究结果支持将火筒树属从葡萄科中分出独立成科,同时也为俞藤属的建立提供了证据[30]。王玉国等对国产杜鹃花属(Rhododendron)6个亚属48种4变种植物的叶表皮特征进行观察,结果表明叶表皮的鳞片、腺体、表皮毛的有无和气孔器的类型具有一定的系统学意义。其中叶状苞亚属的叶状苞杜鹃保卫细胞有明显的T型加厚,与其他亚属种类明显不同,与分子系统发育研究得到的“叶状苞亚属是杜鹃花属的基部类群”的结果吻合[31]。
对山茶属叶表皮特征及其系统学意义的研究虽有报道，但仅作了粗略的观察和讨论。敖成齐等对山茶属油茶组和短柱茶组绝大部分种进行叶表皮性状分析,发现山茶属植物的叶上下表皮细胞表面观形状均为不规则形,气孔器仅在下表皮存在,且一致为环列型;扫描电镜观察显示气孔形状为梭形或长卵形,气孔外拱盖内缘光滑或呈浅波状、波状,气孔器附近的角质膜平坦或皱褶,表面光滑或有多种纹饰。这些特征可作为区分种或变种的依据,但与植物的外部形态等特征没有相关性[32]。王任翔等对金花茶组植物叶表皮特征的扫描电镜观察也认为不同种间叶表皮特征表现出一定差异,对部分种的划分有一定的分类鉴定意义[33]。林秀艳等在光学显微镜下观察了山茶属油茶组和短柱茶组21种植物叶解剖特征。基于17个叶解剖学及细胞学性状,应用PAST软件对两组进行聚类分析和主成分分析,结果表明,根据叶解剖特征能将两组植物进行明显区分,并且各组中亲缘关系较近的种聚在一起。证明了山茶属植物的叶解剖性状在属内分类中具有重要的分类学意义。并且支持将大姚短柱茶归入离蕊茶组;支持狭叶油茶与窄叶短柱茶，短柱茶与钝叶短柱茶和粉红短柱茶，长瓣短柱茶与陕西短柱茶的合并;建议将褐枝短柱茶作为细叶短柱茶的亚种[34]。
随着科学技术发展，山茶属其他方面的分类证据也有所增加。近几年来对山茶属植物的细胞学研究比较广泛和深入[8-15]。据顾志建等人统计，已有100多个种(按张宏达分类系统)具有染色体数目和倍性的资料，其中一半以上的核形态结构已被研究。山茶属植物的染色体数目稳定，除个别种，如大苞山茶及大自山茶的染色体2n=60，越南油茶与大花红山茶的染色体2n=120，染色体数目不一致外，大多数物种2n=3，这显示山茶属植物在演化途径上表现为2倍体到多倍体[8]。李光涛(1990)对山茶属4种2变种核型进行研究表明：茶组植物不仅在形态上、地理上有重叠，在核型上也有类似现象，如秃房茶系的德宏茶的基本核型与茶系的普洱茶、白毛茶和苦茶相同，也就是可以把他们归于同一等级之中[9]。闵天禄根据细胞学依据，在争论古茶组和半宿萼茶组哪个更为原始的问题上肯定了古茶组更为原始[10]。细胞学特征作为山茶属植物分类的辅助手段有着一定的作用，但不能作为其分类的主要依据。陈亮运用RAPD对茶属植物进行了大量系统研究，在对张宏达系统山茶属茶组植物24种、变种的遗传多样性和分子系统学RAPD分析中，陈亮利用RAPD标记的Nei&Li氏系数和UPGMA法构建了茶组植物分子系统树，并进行SHMM主成分分析，结果均可将茶组植物分为“五室类群”和“三室类群”两大类。在UPGMA分子系统树上，两大类下可分别再分3个和2个亚类群，为山茶属分类提供了新证据[11-15]。化学成分也被应用于山茶属植物的分类学上。张宏达通过对秃茶组和茶组植物的叶片分析表明，秃茶组植物叶片均含咖啡碱及可可碱，而茶组植物则不含这些化学成分。因此认为可据此将两组植物分开[16]。对孢粉形态[17,18]、同工酶[19]、等的研究也被应用于山茶属分类，但目前这些方面的研究并不系统全面，因此只能做为辅助证据。杜琪珍(1992)对张氏系统滇湎茶等21种茶组植物以儿茶素、咖啡碱、可可碱、茶氨酸、游离氨基酸等化学性状、生化变化、形态学、地理学共65个性状的聚类分析，将21个种归并为2个种3个变种，即五室茶C.quinquelocularea、三室茶C. trilocularea、中小叶茶变种var. micro-midphyllaea、大叶茶变种var. macrophyllaea、苦茶变种var. kucha。五室茶子房5室，茶柱4-5裂，三室茶子房均为3室，花柱3裂[20]。彭英(1992)将张氏系统中广南茶等6种茶组植物采用SDS-聚丙烯酰胺凝胶电泳(SDS-PAGE)技术分离了蛋白质亚基，19亚基为广南茶、厚轴茶、马关茶所特有；31亚基为德宏茶、多脉茶、普洱茶所特有。有19亚基而无31亚基的子房均是5室；反之子房均为3室[21]。所以也可将蛋白质亚基分析法作为茶组植物分类的验证和补充，它的结果与杜琪镇珍和梁国鲁等是一致的。
山茶属(GenusCamellia)植物原产亚洲东南部。该属是山茶科(Family Theaceae)中最大的一个属，有大量的山茶原种[1]。山茶属约分布于南纬7°到北纬35°，东经80°到140°之间[2]，其中约80%原产于中国，分布在我国西南和南部的广西、云南、广东、贵州、四川和湖南等省(区)，其余分布于日本、印度等国。山茶属是整个温暖地区重要的欣赏树种和经济植物。多数山茶属植物树型美观，花朵鲜艳，极具观赏价值。山茶属植物种子含油量高，是重要的工业用油和食物用油。茶叶是世界流行的饮料，是国际贸易重要商品。另外山茶属植物也有潜在的药用价值，其中主要含有皂苷、鞣质和黄酮类成分。药理作用主要表现为抗癌、抗菌、抗骨质疏松及抑制心脑血管疾病等。
存，因而它们的分类学位置容易引起争议，也使山茶属植物的演化途径显得复杂。张宏达(1981)强调“苞、萼不分化”是山茶属演化上的原始性状，提出山茶属植物系统发育的途径为：(1)苞被未起分化，数目较多螺旋状排列，花后脱落等属于原始特征；(2)花瓣数目众多而离生的比数目减少或高度连合的属于原始性状；(3)雄蕊多轮而离生的比花丝连生的属于原始特征；(4)子房5室，花柱5裂完全离生比子房3室，花柱3裂连生的要原始得多；(5)子房几个心皮全育，蒴果具中轴比蒴果只有1室能育失去中轴要原始得多[4,5]。而闵天禄基于“花是变态的枝条”这一系统发育理论认为,花有梗、小苞片螺旋状排列于花梗上,苞、萼花后宿存是原始性状,“苞、萼不分化”是花变无梗、小苞片和萼片密集排列的结果,且花后多少脱落,应属次生性状。根据雄蕊由多数到少数、离生至不同程度合生,心皮未完全合生至合生,花柱离生到不同程度合生,子房5室至3室或仅1室发育,中轴宿存或退化为主要线索,将该属划分成两个亚属。两者在分类学上的观点不同造成了山茶属分类的分歧。