回交育种
第6章-回交育种
第六章 回交育种
第六章 回交育种 . 第一节 回交育种的意义及遗传效应
第一节 回交育种的意义及遗传效应
一、回交育种的概念
回交育种是育种家采用回交的手段改 进品种个别性状的一种方法，属于杂交育 种的范畴。
第六章 回交育种 . 第一节 回交育种的意义及遗传效应
用于多次回交的亲本，称为轮回亲本 （recurrent parent），也是有利性状（目标性状） 的接受者，又称受体亲本（receptor）； 第一次杂交时应用的亲本，称为非轮回亲本 （non-recurrent parent），也是目标性状的提供者，
逐代回交法
第六章 回交育种 . 第二节 回交育种方法
二、回交育种的方法
（一）质量性状基因的回交转育
1、显性单基因的导入 2、隐性单基因的导入：（1）隔代回交法 （2）自交鉴定逐代回交法
3、多个目标性状基因的导入：（1）逐步改良回交法
（2）聚合回交法
（3）修饰回交
第六章 回交育种 . 第二节 回交育种方法
况，则回交次数可少些；若紧密连锁，则需增加
回交次数。
假如用C表示连锁基因的重组率，r表示回交
的次数，则通过回交消除与目标性状基因连锁的
非目标性状基因的概率公式为：1-(1-C)r
第六章 回交育种 . 第二节 回交育种方法
不同重组率下经不同次数回交后出现重组类型的频率（%）
回交世代
1
重组率（cM） 0.5 50.0 0.2 20.0 0.1 10.0 0.02 2.0 0.01 1.0 0.001 0.1
3
r
7/16AA
2r-1/2r+1AA
2/16Aa
1/2rAa
7/16aa
第六章回交育种
当进行多个目标性状基因的导入时，想通过回交同 时改进一个新品种的若干性状是十分困难的。例 如要培育具有多个不同抗病性基因的品种，或要 改进一个高产品种的抗病性和品质性状等。转移 多个性状可采用逐步回交，即在同一回交方案中 同时转移几个目标性状基因。选择几个分别具有 不同目标性状基因的授予亲本，这几个亲本的基 因应该都是独立遗传的。先以一个授予亲本进行 性状转移。获得一个性状得到改良的材料后，再 以它为轮回亲本，进行第二个性状的转移，如此 等等。关键问题在于获得大量回交种子，繁殖大 量BCFl或BCF2群体，要使其中会出现具有各种目 标性状的材料，以便和轮回亲本回交；或采用聚 合回交法。
三、回交的次数
(一)轮回亲本性状的恢复
回交育种的目的，是使育成的品种除了来自非轮回 亲本的性状外，其他性状必须恢复到和轮回亲本 相一致，进行回交的次数与从非轮回亲本需要转 移的基因数有关。在不存在基因连锁的情况下， 如果双亲间有，2对基因差异，则回交r次以后， 从轮回亲本导人基因的纯合体比率可按公式[1（1/2r）]n计算出来。如果，n=10，回交5次，其 纯合体百分率可达72．8％，回交6次可达85．5％。 连续回交由轮回亲本引进基因的纯合个体百分率 列于表6—1。
数量性状进行回交转育的第二个困难是环境条件对 目标性状基因表现的影响。回交能否成功决定于 每一世代对基因型的准确鉴定。当环境条件对性 状的一次，接着就进行自交一 次，并在BC1F2群体进行选择。因为要转育的目标 性状基因有的已处于纯合状态，比完全呈杂合状 态的BC1F1个体更容易鉴别。受环境因素影响极其 强烈的性状，以单株为基础进行鉴定和选择是不 十分可靠的，应该进行重复设计的后代比较试验， 在较好的品系内选择单株，继续进行回交。
回交育种
第六节回交育种一、回交育种的意义及其特点(一) 回交育种的意义1、回交育种概念把供体的目标性状通过回交导入受体的育种方法称为回交育种。
轮回亲本综合性状(也称背景性状，background character)优良，但尚欠缺一两个有利性状，非轮回亲本恰好具备这一两个有利性状。
这一两个有利性状称为目标性状(Target character)。
2、回交育种的意义①控制杂种群体，精确地改良品种；提高优良品种的抗逆性、抗病性②雄性不育转育(自然发现或人工诱变的不育株往往经济性状不良或配合力低，利用回交转育法可将不育基因转移到优良品种后来，育成不育系)。
③克服远缘杂交的困难(不实性)，创造新种质④改善杂交材料性状(给杂交亲本转移苗期标志性状)(二)回交育种的特点1、回交育种的有利性(1)性状的遗传变异易于控制。
在各种育种方法中，回交育种的预见性最强。
(2)只要回交后代的目标性状能充分表现，在任何环境条件下都可开展回交育种。
这为利用温室及异地异季加代提供了便利条件。
另一方面，回交后代群体所包含的基因型种类远远少于杂种自交后代群体中的基因型种类，所以回交后代所需群体的容量较小，从而有利于缩短育种年限。
(3) 目标性状的选择易于操作。
回交育种一般只需将其农艺性状与轮回亲本比较；目标性状与非轮回亲本比较，其比较鉴定所需的时间较短。
育成品种的特征特性一经肯定，便可在生产上应用。
(4) 育成品种易于推广。
2、回交育种的局限性(1) 只能改良个别缺点；(2) 限于主基因控制的目标性状。
如果控制目标性状的基因对数较多，在回交后代中选株回交的难度较大。
(3) 目标性状的遗传力较低时，难于鉴定识别，不易获得较好的改良效果。
(4) 回交的每一世代都要进行较大数量的杂交，工作量大。
二、回交的遗传效应1、受体和供体遗传物质在回交后代中所占的比例对背景性状而言，每回交一次，由受体导入回交后代的有利遗传物质较上代增加一半，而来自供体的不利遗传物质较上代减少一半。
第6章回交育种
（2）需改良的性状最好是由单基因或主效基因控制。
2、非轮回亲本的选择
（1）必须具备克服轮回亲本缺陷的目标性状，而且要十分突出， 其它性状可不必要求太高。（为什么？）
（2）目标性状在回交后代中容易辨别，便于选择，最好是显性 的。目标性状（目的基因）与不良性状（不良基因）没有连 锁，或连锁不紧密，容易被打破。
➢ 据此，得 (l- p) m ≤l- a ，取对数，且满足log(1- p)<0，得：
m≥log (1- a)/ log (1- p)= log (1- a)/ log [1-(1/2) n]
式中n为控制目标性状的基因对数。
思考：为什么p = (1/2) n ？
例如，在回交育种中，需要从非轮回亲本中转入的抗病 性受一对显性基因RR控制，回交一代（BC1）群体有2种基 因型：Rr + rr，其频率各占1/2，即P = 1/2。为有99%的把握 (即a=0.99)至少选1株抗病类型 (期望类型，即带有R)，该回交 群体至少应种多少株?
当然，如果与MAS结合，就可以连续回交。
3、自交纯合与选择
从理论上讲，只有回交次数无限多时，即饱和回交， 完全核置换时，群体才可能达到纯合[纯合体比率公式： X%=(1-1/2r)n×100%]。但在回交育种实践中常采用有限次 回交（不饱和回交），因此，除目标性状杂合外，其它性 状也可能不纯合。因此，在回交到适宜世代后，还必须自 交l-2代，才能获得性状纯合稳定的品系。
选择某个亲本为共同的轮回亲本，借助回交法将不同基 因分别转移到该轮回亲本上。如将不同抗病基因分别导入同 一个优良品种中，育成以该品种为遗传背景，但具不同抗性 基因的多个近等基因系。
设V为优良品种，但抗性不好。而亲本A、 B、C、D和E。 的综合性状不佳，但分别携带抗病基因R1、 R2 、 R3 、 R4和 R5 。以V为共同的轮回亲本，分别以 A、 B、C、D和E。为 非轮回亲本，将抗病基因R1、 R2 、 R3 、 R4和R5导入V中。
第七章 回交育种
第七章回交育种本章讲3节§1 回交育种的意义及回交的遗传效应§2 回交育种的技术要点§3 回交法的灵活应用第一节回交育种的意义及回交的遗传效应一、回交育种的概念回交(Backcross)：杂种后代与两个亲本之一再进行杂交。
回交育种：两品种杂交后，与亲本之一连续多代重复回交，把亲本的某些特性导入另一亲本的育种方法。
表达方式：[（A×B）×A]×A 或A3×B 、A×3/B用BC1---回交一次；BC2---回交二次；以BC1F1表示回交一次的自交一代；BC1F2回交一次的自交二代。
A (轮回亲本)×B (非轮回亲本)↓F1×A↓BC1F1×A↓BC2F1×A↓BC3F1×A↓BC4F1×A↓┇回交育种进程示意图轮回亲本----用于多次回交的亲本，也称受体亲本(是特定有利性状的接受者)。
非轮回亲本------只在第一次杂交时用的亲本，也称供体亲本(是特定有利性状的提供者)。
二、回交法的用途回交育种是杂交育种的一种特殊形式，它提供了一种较为精确的控制杂种群体、选育改良品种的方法。
1、用于改良品种的个别缺点，而保持其优良性状是抗病育种的有效手段，当优良品种感染某种病害时，可将抗病品种作为非轮回亲本，以原品种做轮回亲本，将抗病基因导入原品种中，育成抗病且具有原品种全部优良性能的新品种。
2、杂种优势利用中，不育系和恢复系的回交转育在杂种优势利用中，回交是创造不育系、转育不育系和转育恢复系的主要方法。
3、用于远缘杂交，解决杂种不育和分离世代过长等问题例如（籼×粳）×籼----偏籼型；（籼×粳）×粳----偏粳型。
草棉与陆地棉杂交，用陆地棉的花粉回交可提高杂种的结实率。
4、打破基因连锁例：抗病亲本乙（抗病基因R与不良基因b连锁）：5、选育近等基因系合成多系品种（第三章讲过）如在抗病育种中，将携带不同抗性基因的品种，用回交法同时转移到一个综合性状好的品种中去，育成一个农艺性状相似又兼抗多个生理小种的近等基因系，然后混合在一起，组成一个多系品种。
回交育种的名词解释
回交育种的名词解释回交育种是一种常用于植物或动物育种的方法，通过将目标物种与另一物种进行杂交，并将后代再次与目标物种进行杂交，以逐渐混合和固定目标物种的基因。
这一过程中，回交的概念至关重要。
回交是指将杂交后代的某一代，与其中一方的原亲本重新杂交的过程。
当目标物种与另一物种进行杂交后，公司希望提取目标物种中的某些有利基因，并将其传递给下一代。
然而，这个过程中往往会产生许多杂交后代，其中既包括所需的有利基因的携带者，也包括目标物种之外的一些不希望的性状的表现者。
为了筛选出所需的有利基因并淘汰不希望的性状，育种者通常会利用回交的方法。
在回交过程中，育种者将目标物种中的某一代与原亲本重新杂交，以便将不需要的杂种血统逐渐淘汰，从而逐渐纯化目标物种的性状。
在每一代回交中，只保留具有目标性状的个体，并将其与目标物种再次杂交，以增加目标物种中有利基因的比例。
回交育种除了可以去除不需要的杂交后代的性状，还可以使目标物种更好地适应环境。
通过回交育种，目标物种的适应性可以得到提高，因为在与其他物种进行杂交后，其遗传多样性增加，这有助于增加植物或动物的适应能力和抗病性。
此外，回交育种还可以促使目标物种中的优良性状的快速固定。
如果某种性状在目标物种中只是部分表现，通过与另一物种进行杂交，可以增加该性状在后代中的表达频率。
再通过回交，可以逐步淘汰非目标性状，最终使目标物种中的该性状固定下来。
然而，回交育种也存在一些困难和挑战。
首先，由于与其他物种进行杂交，可能会导致一些不稳定的性状的出现，因此需要进行反复的回交以稳定目标物种的性状。
其次，回交育种需要大量的时间和劳动投入，而且在确定目标物种具有所需性状的个体之前，可能需要进行多次回交。
尽管回交育种存在一些困难，但它仍然是一种非常重要且常用的育种方法。
通过回交育种，育种者可以逐步固定目标物种中的有利基因，并改良植物或动物的性状，以适应日益严峻的环境条件和人类需求。
这种方法的应用范围广泛，涉及农作物、家禽、家畜等领域，为育种研究提供了有力的工具和策略。
回交育种名词解释
回交育种名词解释回交育种（BackcrossBreeding）是一种特定的育种方法，又被称为回交杂交（Backcross hybridization）。
这种技术可以用来作出节约时间和资金的新品种，同时在染色体水平上提高稳定性和一致性，因此非常有用。
回交杂交（BX）是一种新的种质育种（genetic breeding）技术，在其开发过程中，两个不同的抗旱作物的品种和变种都会参与到育种中。
这两个品种之间的杂交种子用于配置，以形成抗旱性更强的品种，进而提高其耐旱性。
回交育种就是先生成一个F1杂交种，然后再从这个F1杂交种中取两种父本，再从这两种父本中取一种，作为母本，再经过多代回交，来选择出被认可的新品种。
这是一个回交育种的流程：1.成F1杂交种。
2. 从F1杂交种中取两种父本，以形成F2代。
3.择一个父本，作为母本，形成F3代。
4.过回交（backcross）多代，以选择出被认可的新品种。
回交育种可用于各类栽培植物，如玉米，小麦，水稻，甘蔗，棉花等。
它的优势在于可以从老品种中获得以下优点：*野：可以从苗木老品种中获得具有良好的耐药性和抗逆性的新品种。
*病抗虫：可以从老品种中获得抗病抗虫性更强的新品种。
*养品质：可以从老品种中获得具有良好营养品质，如糖度、酸度、腐熟度等的新品种。
*旱耐寒：可以从老品种中获得对气候变化、冰雹、雨和旱的抗性更强的新品种。
*溉利用效率：可以从老品种中获得具有良好的灌溉利用率的新品种。
以上就是关于回交育种的简介，它的优点显而易见，节省时间和资金，提高稳定性和一致性，而且可以从老品种中获得具有良好营养品质、抗旱性和耐寒性的新品种。
因此，回交育种在农业中越来越受到关注。
综上所述，回交育种是一种种质育种技术，它可以节省时间和资金，提高一致性和稳定性，从而提高育种效率。
它也可以从老品种中获得良好的耐旱、抗病抗虫、营养品质等特性的新品种，这一点使它在农业领域受到了极大的关注。
回交育种
（四）回交所需的植株数
为了确保回交的植株带有需要转移的目标性 状基因，每一回交世代必须种植足够的株 数，可用下式计算m≥log(1-α)/log(1-p)。 m代表所需的植株数，p代表在杂种群体中 合乎需要的基因型的期望比率，α代表机率 水准。
在回交中所需要的植株数 1 1/2 4.3 6.6 2 1/4 10.4 16.0 3 1/8 22.4 34.5 4 1/16 46.3 71.2 5 1/32 95 146 6 1/64 191 296
Rr, 93.75%基因来自 B ↓ 在 BC2F2 群体中， 经过抗病 性鉴定，可以直接获得抗病 基因纯合，而其他基因型基 本上恢复为 B 亲本的植株
BC3F2： RR： Rr： rr (感病淘汰) (感病淘汰) (抗病保留)
2、数量性状基因的导入
回交工作进展的难易受两种因素的影响，一是控 制某一性状的基因的数目，二是环境对基因表现 的作用。 当控制某一性状的基因数目增加时，回交后代出 现目标性状基因型的比例势必减低。为了导入目 标性状基因，种植群体必须增大。 其次要注意非轮回亲本的选择，尽可能选择目标 性状比预期要求更好和更高的材料。
⑵只要回交后代的目标性状能充分表现，在任何环 境条件下都可开展回交育种。这为利用温室及异 地异季加代提供了便利条件。另一方面，回交后 代群体所包含的基因型种类远远少于杂种自交后 代群体中的基因型种类，所以回交后代所需群体 的容量较小，从而有利于缩短育种年限。
⑶目标性状的选择易于操作。回交育种一般 只需将其农艺性状与轮回亲本比较；目标 性状与非轮回亲本比较，其比较鉴定所需 的时间较短。育成品种的特征特性一经肯 定，便可在生产上应用。 ⑷育成品种易于推广
85.8
92.5 96.2 97.9
第七章 回交育种要点
Aa aa 1/2 a¾
Aa aa ½ 2aa a 7/8
第一节回交育种的意义及遗传效应 二、回交育种的遗传效应
1、回交显著增加轮回亲本的基因频率 杂种和轮回亲本每回交一次：轮回亲本的基因
在原有基础上增加1∕2。例如回交BC4F1 轮回 亲本的基因频率已达96.875%；而非轮回亲本 的基因频率仅剩3.125%。 所以，在不加选择的情况下，回交的最后产物 为轮回亲本 ；在选择的情况下可得到非轮回 亲本的目标性状+轮回亲本综合性状的后代， 即将供体亲本的目标性状转移到受体亲本。
世代数 1
2
3
4
5
6
7
8
Aa×Aa 25.0 37.5 43.75 46.88 48.44 49.22 49.61 50
Aa×AA 50.0 75 87.5 93.75 96.88 98.44 99.22 100
二、回交育种的遗传效应
第一节回交育种的意义及遗传效应
3、回交有利打破连锁
如果非轮回亲本的目标性状基因与不良性状基
一、亲本选择
第二节回交育种方法
1、轮回亲本的选择----轮回亲本是欲改良的对象
要求：
（1）综合性状好，丰产潜力大，适应性强；
（2）只存在个别缺点。经改良后仍有发展前途.
可选用当地推广的优良品种，或即将推广的新 品种。
2、非轮回亲本的选择-----目标性状的提供者
（1）具有轮回亲本需要的目标性状；规进行产量比较试验，区域试 验，生产试验。
杂交和回交及连续选株回交、自交稳定、产 量比较称为回交育种四大环节。其核心是第二 步：选株具有目标性状的植株连续回交。
第二节回交育种方法
三、不同表现型遗传基因的导入（以抗病性为例) 1、显性单基因的导入----连续回交法 回交转移的性状是由显性单基因控制，容易在
回交育种
2.回交育种的局限性
（1）只限于改良单一性状，不能获得 重大突破
（2）要求被转移的性状受少数基因控 制，属于数量遗传的性状不易导入。
（3）每回交一次需要做大量的杂交工 作，工作量大，费时费工。
3. 回交的用途
（1）用于改良现有品种 （2）用于雄性不育系杂种优势利用 （3）用于远缘杂交 （4）培育多系品种
第六章 回交育种
第一节 回交育种的意义及遗传效应
回交育种：用双亲杂种F1与亲本之一重复杂交， 并按育种目标进行选育和鉴定，培育成新品种的方法。
（1）轮回亲本和非轮回亲本 轮回亲本：用于多次回交的亲本。 非轮回亲本：只在第一次杂交时应用的亲本。 （2）回交的表达方式 [（A×B）×A]×A ; A3×B; A×3/B BC1 回交一次 BC1F1 回交一次的一代 BC2 回交二次 BC1F2 回交一次自交一次二代
回
交
（3-4代）
选株自交 （1-2代）
品系鉴定
品比试验 及区域试验 回交育种的简易程序图
第一节 回交育种方法
（一） 亲本选择
（1）轮回亲本的选择 ①具有良好的农艺性状，只存在个别缺点 ②改良后有发展前途
（2）非轮回亲本的选择 ①具有轮回亲本需要的目标性状 ②目标性状要突出 ③目标性状遗传传递力强，受少数基因控制 ④目标性状最好是显性
A×B F1×A BC1F1×A BC2F1×Aபைடு நூலகம்BCnF1×A BC4F2
二.回交育种的遗传效应
①回交显著增加轮回亲本的基因频率
回交一次 轮回亲本 75
回交二次 轮回亲本 87.5
②回交可以控制某种基因型纯合率提高
Aa
Aa×aa
AA Aa aa ¼
Aa aa 1/2
回交育种介绍
4、回交后代所需群体大小 相对自交群体小。关于回交所需植株数可用下式计算。
n>lg(1-a)/ lg(1－P)
2、F1及回交后代的处理
显性基因
隐性基因
抗病基因分子辅助选择
3、回交次数 关系到轮回亲本优良农艺性状的恢复和非轮回亲本目标
性状的导人程度。 在大多数情况下经过4～6次回交并结合早代严格的选择，
即可达到预期的目标。 一般双亲差异小，回交次数可少；相反，亲本差异大
(如种间杂交)或者需要转移的基因与不良基因之间存在连 锁关系等情况时，应适当增加回交次数。
2、回交育种的应用 • 提高优良品种的抗病性、抗逆性 • 转育雄性不育系 • 克服远缘杂种不育 • 改善杂交材料的性状
二、回交的遗传效应 1、增加杂种后代群体内具有轮回亲本性状个体比例
2、增强杂种后代的轮回亲本性状
三、回交育种方法要点 1、亲本选择选配的特点 •轮回亲本综合性状优良，仅一两个性状需要改良； •供体亲本输出性状优良，应由少数基因控制； •轮回亲本在生产上应具较长的预期寿命； •可选同类型的其他亲本作轮回亲本，防生活力衰退；
念和应用 • 回交的遗传效应 • 回交育种的方法
一、回交育种的相关概念及应用 1、回交育种相关概念 回交：杂交第一代及其以后世代与其亲本之一再进行杂交称 为回交。 回交育种：应用多次回交方法育成新品种（系）称为回交育 种。 轮回亲本：多次参与回交的亲本称为轮回亲本。 非轮回亲本：只参加一次杂交的亲本称为非轮回亲本。
回交育种介绍
回交育种介绍一回交育种的意义1 回交育种(backcross breeding method)：在两个亲本杂交的基础上，将其杂交后代再与亲本之一进行连续多次的杂交的育种方法。
2 回交育种的意义（1）改良个别性状时特别有效。
（2）杂种优势利用中，不育系和恢复系的转育。
（3）用于远缘杂交，解决杂种不育和分离世代过长等问题。
（4）打破基因连锁，综合双亲的优良性状。
（5）选育近等基因系和多系品种。
二回交的遗传效应在回交杂合基因群体中，杂合基因型逐渐减少，纯合基因型相应地增加，纯合基因型变化的频率是(1-1/2r)n (n为杂种的杂合基因对数，r为回交的次数)。
这点和自交群体是一致的。
回交比自交达到纯合的频率快，控制某种基因型比率的效果要好。
三回交育种方法要点1 轮回亲本和非轮回亲本的选择轮回亲本是接受改良的对象，要求综合性状好、适应性强、有丰产潜力。
应选用在当地栽培时间长,综合性状好的推广品种或最有希望推广的优良品种。
非轮回亲本必须具有改进轮回亲本缺点所必需的基因，其他性状也不能有严重的缺陷。
2 回交后代的选择（1）质量性状基因的回交转育a 当被转移的目标性状为显性时b 当被转移的目标性状为隐性时（2）数量性状基因的回交转育a 控制某一性状的基因的数目：b 环境条件对目标性状基因表现的影响3 回交的次数（1）轮回亲本性状的恢复轮回亲本性状的恢复在不存在基因连锁的情况下，如果双亲间有n对基因差异，则回交t次以后，从轮回亲本导入基因的纯合体比率可按公式（1-1/2t）n计算出来。
根据育种目标及亲本性状差异的大小，通常进行4—5次回交，即可恢复轮回亲本的大部分优良性状。
（2）非轮回亲本的目标性状和不利性状连锁的程度：除去不利基因的速度，由目标性状基因和不利基因之间的重组值来决定。
重组类型机率为： 1-（1-C）t （C：重组率；t：回交次数）（3）严格选择有助于轮回亲本性状的迅速恢复，可以减少回交次数。
4 回交中所需要的植株数四回交法的运用1 逐步回交法：即在同一回交方案中同时转移几个目标性状基因。
第六章回交育种
第六章回交育种第一节回交育种的意义及遗传效应（一）几个概念回交：两亲本杂交以后，子一代和双亲之一重复杂交。
回交育种：从回交后代中选择特定的植株，再回交于该亲本，如此循环进行若干次，再经自交，选择育成品种。
轮回亲本（受体亲本）：用于多次回交的亲本。
非轮回亲本（供体亲本）：只在第一次杂交时应用的亲本。
（二）意义１、抗病虫育种。
２、改良现有良种的个别缺点。
３、在杂种优势利用工作中，进行雄性不育系的转育。
４、克服远缘杂交中的困难。
５、克服连锁遗传的障碍。
（三）遗传效应在回交育种杂合基因群体中，杂合基因型逐渐减少，纯合基因型逐渐增加。
纯合基因型为轮回亲本的基因型。
假定两个品种有一对不同的等位基因，其基因型分别为AA和aa，杂种一代为Aa，现分别让Aa自交以及同AA回交，在不施加选择的情况下，所产生的两种杂种群体的基因型变化如下：不论是回交还是自交，每增加一个世代，杂合体减少 1/2 ，纯合体增加 1/2 。
所不同的是在自交后代，纯合体中 AA 和 aa 基因型各占一半，而回交后代的全部纯合体均属于与轮回亲本相同的 AA 基因型。
第二节回交育种方法一、亲本的选择二、回交后代的选择三、回交的次数四、回交所需的植株数五、修饰回交育种方法一、亲本的选择轮回亲本具备的条件：(1)适应性强、产量高，综合性状好的推广品种；(2)有个别缺点的新育成品种。
非轮回亲本具备的条件：(1)具有改进轮回亲本缺点所必需的基因；(2)目标性状不与不利性状连锁；(3)其他性状不能有严重缺陷；(4)被转移的性状受简单的显性基因控制；或有较高遗传力的性状。
亲本选定后，在第一次杂交中，哪一个亲本为母本呢？一般在轮回亲本和非轮回亲本的亲缘关系较远，或是轮回亲本的综合性状存在“母体效应”时，轮回亲本作母本。
如不存在这些问题，用哪一个亲本做母本都一样。
二、回交后代的选择（一）质量性状基因的回交转育１、被转移的目标性状为显性时在回交后代中，选择具有目标性状的个体与轮回亲本回交数次，当具有目标性状的个体已完全恢复轮回亲本的优良性状后，再自交两次，选出显性目标性状的纯合体，即为所需要的新品种。
第七章 回交育种
第七章回交育种本章讲3节§1 回交育种的意义及回交的遗传效应§2 回交育种的技术要点§3 回交法的灵活应用第一节回交育种的意义及回交的遗传效应一、回交育种的概念回交(Backcross)：杂种后代与两个亲本之一再进行杂交。
回交育种：两品种杂交后，与亲本之一连续多代重复回交，把亲本的某些特性导入另一亲本的育种方法。
表达方式：[（A×B）×A]×A 或A3×B 、A×3/B用BC1---回交一次；BC2---回交二次；以BC1F1表示回交一次的自交一代；BC1F2回交一次的自交二代。
A (轮回亲本)×B (非轮回亲本)↓F1×A↓BC1F1×A↓BC2F1×A↓BC3F1×A↓BC4F1×A↓┇回交育种进程示意图轮回亲本----用于多次回交的亲本，也称受体亲本(是特定有利性状的接受者)。
非轮回亲本------只在第一次杂交时用的亲本，也称供体亲本(是特定有利性状的提供者)。
二、回交法的用途回交育种是杂交育种的一种特殊形式，它提供了一种较为精确的控制杂种群体、选育改良品种的方法。
1、用于改良品种的个别缺点，而保持其优良性状是抗病育种的有效手段，当优良品种感染某种病害时，可将抗病品种作为非轮回亲本，以原品种做轮回亲本，将抗病基因导入原品种中，育成抗病且具有原品种全部优良性能的新品种。
2、杂种优势利用中，不育系和恢复系的回交转育在杂种优势利用中，回交是创造不育系、转育不育系和转育恢复系的主要方法。
3、用于远缘杂交，解决杂种不育和分离世代过长等问题例如（籼×粳）×籼----偏籼型；（籼×粳）×粳----偏粳型。
草棉与陆地棉杂交，用陆地棉的花粉回交可提高杂种的结实率。
4、打破基因连锁例：抗病亲本乙（抗病基因R与不良基因b连锁）：5、选育近等基因系合成多系品种（第三章讲过）如在抗病育种中，将携带不同抗性基因的品种，用回交法同时转移到一个综合性状好的品种中去，育成一个农艺性状相似又兼抗多个生理小种的近等基因系，然后混合在一起，组成一个多系品种。
作物育种7第七章回交育种
99 98 97 96 96 95 94 93 92 91 89
2.回交群体中轮回亲本基因回复频率
轮回亲本基因恢复的频率=1-(1/2)n+1。n 为回交次数。每回交一次，轮回亲本的基 因频率在原有基础上增加1/2，而非轮回亲 本的频率相应的减少。
回交世代群体基因回复频率
回交世代
F1 BC1 BC2 BC3 BC4 BC5
6 99.2
7 99.6
8 99.8
连锁基因的交换值(c) 0.2 0.1 0.02 0.01 20.0 10.0 2.0 1.0 36.0 19.0 4.0 2.0 48.8 27.1 5.9 3.0 59.0 34.4 7.8 3.9 67.2 40.9 9.2 4.9 73.8 46.9 11.4 5.9 79.0 52.2 13.2 6.8 83.2 57.0 14.9 7.7 87.1 61.3 16.6 8.6
6. 1
4
93 87 82 77 72 67 63 59 52 46 25 .8 .9 .4 .2 .4 .9 .6 .6 .4 .1 .8
5
96 93 90 88 85 82 80 77 72 68 51 .9 .9 .9 .1 .3 .7 .1 .6 .8 .4 .4
6
98 96 95 93 92 91 89 88 85 82 71 .4 .9 .4 .9 .4 .0 .6 .2 .8 .8 .9
[（A×B）×A] ×A……
一、回交的遗传基础
1.回交群体中纯合基因型比率
自交和回交群体纯合基因型变化的频率
均为(1-1/2r)n (n为杂种的杂合基因对数， r为自交或回交的次数) 。但自交后代群体
分离成2n种不同的基因型，而回交后代群 体聚合成一种纯合基因型。
回交育种
第六章回交育种一、回交育种的意义及遗传效应（一）回交育种的概念1、回交育种：两亲本杂交的子一代，再与亲本之一回交，并根据育种目标的要求，从回交后代中选择单株与该亲本再回交。
如此循环进行若干次，再经自交选择而育成新品种的育种方法。
2、轮回亲本与非轮回亲本轮回亲本（recurrent parent)：用于多次回交的亲本。
非轮回亲本（non-recurrent parent)：只第一次杂交时应用的亲本。
3、受体亲本与供体亲本受体亲本(eceptor)：轮回亲本，有利性状（目标性状）的接受者。
供体亲本（donor)：非轮回亲本，有利性状（目标性状）的提供者。
4、回交育种表达方式：[(AXB)×A]··· ···、(AXB)×An、An×B（二）回交育种的遗传效应（三）回交育种的意义：1、精确改良某个性状非常有效；2、控制育种群体发展方向；3、控制杂种后代群体规模二、回交育种方法（一）、亲本的选择1、轮回亲本（受体亲本）的选择：综合性状优良，只有个别缺点需要改造的品种。
2、非轮回亲本（供体亲本）的选择：具有改进轮回亲本缺点所必需的基因，目标性状的遗传力要强，最好是单基因控制，目标性状的遗传力要强，最好是单基因控制，（二）回交后代的选择在回交后代中，选择具有目标性状而农艺性状又与轮回亲本的优良性状尽可能相似的个体进行回交。
1、质量性状基因的回交转育（1）单显性基因的回交转育（1）（2）（2）单隐性基因的回交转育2、数量性状基因的回交转育制约回交成效和难易程度的因素1）控制目标性状的基因数目：基因越多，回交后代中出现的理想基因型频率越低。
策略：回交后代必须是大群体；适当减少回交次数（不完全回交）；非轮回亲本的选择（供体综合性状尽量接近受体）2）环境对基因表现的作用：环境条件对数量性状影响大，鉴定选择可靠性差。
策略：每回交一次，自交1次，在BC1F2群体中选择；BC1F3株系设置重复和比较试验，优良株系内选择单株再回交；QTLs分子标记--苗期鉴定--成株期回交；Quanlitative trait loci （数量性状基因座）（三）、回交的次数1、轮回亲本的恢复：不存在基因连锁，双亲间有n对基因差异，回交r次，轮回亲本导入基因的纯合体比率为（1-1/2r)n2、目标性状（非轮回亲本）与不利性状基因连锁的程度。
回交育种
在回交中所需要的植株数
需要转移的基因数 带有转移的优良基因 的植株的预期比例 机率平准 1 1/2 2 1/4 3 1/8 4 1/16 5 1/32 6 1/64
0.95
0.99
4.3
6.6
10.4
16.0
22.4
34.5
46.3
71.2
95
146
191
296
（西北农业大学主编《作物育种学》）
五、 回交方法
不论是回交还是自交， 每增加一个世代，杂 合体 减少 1/2 ，纯合 体增加 1/2 ； 所不同的是在自交后 代， 纯合体中 AA 和 aa 基 因型各占一半， 而回交后代的全部纯 合体均属于与轮回亲 本相同的 AA 基因 型。
• 1. 在不加选择的情况下，回交的最后产物 为轮回亲本 ； 在选择的情况下可得到非轮回亲本的目 标性状 + 轮回亲本综合性状的后代 ，即 将供体亲本的目标性状转移到受体亲本。 2. 有利打破连锁 若非轮回亲本中目标性状基因与不良 基因连锁时，则轮回亲本优良基因置换非 轮回亲本的相应不良基因的进程将要减缓， 其减缓程度依连锁的紧密程度即交换价 （ C ）的大小而异。 例：抗病亲本乙（抗病基因 R 与不良基因 b 连锁）：
非轮回亲本（或供体亲本）： 供体亲本是目标性状的提供者，它必 须具备轮回亲本所缺少的那一、二个优良 性状，而且这一、二个优良性状要非常突 出。控制该性状的基因只能有一、两个，
最好是显性的，以利于回交后代的选择。
尽可能没有严重缺点。
二、回交后代的选择
（一）质量性状基因的回交转育
1. 当被转移的目标性状为显性时
• 三、回交育种步骤 1. 双亲杂交， F 1 回交于轮回亲本； 2. 从回交后代中选择具有目标性状（象非轮回 亲本）和综合性状（象轮回亲本）的植株与轮回 亲本连续回交； 3. 自交纯化，在自交过程中选择具有目标性状 且农艺性状优良的植株及稳定系统。 4. 按常规进行产量比较试验，区域试验，生产 试验。
(整理)第六章回交育种
第六章回交育种第一节回交育种的意义及遗传效应（一）几个概念回交：两亲本杂交以后，子一代和双亲之一重复杂交。
回交育种：从回交后代中选择特定的植株，再回交于该亲本，如此循环进行若干次，再经自交，选择育成品种。
轮回亲本（受体亲本）：用于多次回交的亲本。
非轮回亲本（供体亲本）：只在第一次杂交时应用的亲本。
（二）意义１、抗病虫育种。
２、改良现有良种的个别缺点。
３、在杂种优势利用工作中，进行雄性不育系的转育。
４、克服远缘杂交中的困难。
５、克服连锁遗传的障碍。
（三）遗传效应在回交育种杂合基因群体中，杂合基因型逐渐减少，纯合基因型逐渐增加。
纯合基因型为轮回亲本的基因型。
假定两个品种有一对不同的等位基因，其基因型分别为AA和aa，杂种一代为Aa，现分别让Aa自交以及同AA回交，在不施加选择的情况下，所产生的两种杂种群体的基因型变化如下：不论是回交还是自交，每增加一个世代，杂合体减少 1/2 ，纯合体增加 1/2 。
所不同的是在自交后代，纯合体中 AA 和 aa 基因型各占一半，而回交后代的全部纯合体均属于与轮回亲本相同的 AA 基因型。
第二节回交育种方法一、亲本的选择二、回交后代的选择三、回交的次数四、回交所需的植株数五、修饰回交育种方法一、亲本的选择轮回亲本具备的条件：(1)适应性强、产量高，综合性状好的推广品种；(2)有个别缺点的新育成品种。
非轮回亲本具备的条件：(1)具有改进轮回亲本缺点所必需的基因；(2)目标性状不与不利性状连锁；(3)其他性状不能有严重缺陷；(4)被转移的性状受简单的显性基因控制；或有较高遗传力的性状。
亲本选定后，在第一次杂交中，哪一个亲本为母本呢？一般在轮回亲本和非轮回亲本的亲缘关系较远，或是轮回亲本的综合性状存在“母体效应”时，轮回亲本作母本。
如不存在这些问题，用哪一个亲本做母本都一样。
二、回交后代的选择（一）质量性状基因的回交转育１、被转移的目标性状为显性时在回交后代中，选择具有目标性状的个体与轮回亲本回交数次，当具有目标性状的个体已完全恢复轮回亲本的优良性状后，再自交两次，选出显性目标性状的纯合体，即为所需要的新品种。
[农学]第6章-回交育种
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56.3 76.6 87.9 93.9
96.9 98.5 99.2 99.6
42.2 67.0 82.4 90.9
95.4 97.7 98.8 99.4
31.6 58.6 77.2 88.1
93.9 96.9 98.4 99.2
23.7 51.3 75.2 85.3
92.4 96.2 98.1 99.0
假定需转移的基因为2对，其中一对为显性RR， 一对为隐性pp，轮回亲本基因型为rrPP，非轮回亲本 基因型为RRpp，在回交一代中，需要的基因型RrPp 的期望比例为 ，按99%的概率水平要求回交一 代的植株不少于 株，由于RrPp和RrPP无法从表 现型上区别，而rrPp、rrPP则可区别给予淘汰，因此 在逐代回交时可按 对隐性基因的转移方法，必须 每次选具R基因的植株 株进行回交，而每个回交 后代的植株则必须在 株以上。
传力的性状，性状容易被识别；
③综合性状无严重缺限，与轮回亲本尽可能相似；
④目标性状基因最好不与某一不利性状基因连锁。
第六章 回交育种 . 第二节 回交育种方法
二、回交育种的方法
（一）质量性状基因的回交转育
1、显性单基因的导入 2、隐性单基因的导入：（1）隔代回交法 （2）自交鉴定逐代回交法
3、多个目标性状基因的导入：（1）逐步改良回交法
第六章 回交育种 . 第二节 回交育种方法
原始杂交 轮回亲本A RR × rr 抗锈品种B ↙ 第一次回交 F1（50%A） Rr × RR 轮回亲本A ↙ 自交 BC1F1（75%A） RR ＋ Rr ↙⊕ ↙⊕ 第二次选株回交 BC1F2 RR淘汰 （RR＋Rr）淘汰＋ rr × RR 轮回亲本A ↙ 第三次选株回交 BC2F1（87.5%A） Rr × RR 轮回亲本A ↙ 自交 BC3F1（93.75%A） RR ＋ Rr ↙⊕ ↙⊕ BC3F2 RR淘汰 （RR＋Rr）淘汰＋ rr 纯合抗病保留
第6章 回交育种
目标性状最好是由简单遗传的显
性基因控制，并有较高的遗传力，以
便识别和选择。
如果通过回交转育的是质量性状，
应选择一个其它性状与轮回亲本尽可
能相似的非轮回亲本，这样可以减少
为恢复轮回亲本理想性状所需要的回
交的次数。
× 抗锈品种RR ↓ 第一次回交 F1 Rr × Arr 50% 基因来自于A ↓ BC1F1 第二次选株回交： rr Rr × Arr 75%基因来自于A ↓ BC2F1 第三次选株回交 ： rr Rr × Arr 87.5%基因来自于A ↓ BC3F1 第四次选株回交： rr Rr× Arr 93.75%基因来自于A ↓ BC4F1 rr Rr × Arr 96.875%基因来自于A ↙ ↘ rr（淘汰） Rr ↓自交 rr RR Rr ↓ A RR （纯合抗锈A） 原始杂交：
（B不育系的同型保持系）
图6-6 新的细胞质雄性不育系 B的培育
（三）回交在远缘杂交中应用
回交方法可以应用于异源种质的渐渗， 以及作为控制超亲分离的有效手段。在远缘 杂交中，回交可提高杂种的育性，控制杂种 后代的分离，提高理想类型出现的几率。
如将选育雄性不育系或导入标志性状；
3、用于远缘杂交工作； 4、用于打破基因连锁。
二、回交育种的遗传效应
在回交育种后代群体中，杂合基因型
逐渐减少，纯合基因型相应增加，纯合基
因型变化的频率与自交群体是一样的，都
是（1-1/2r）n（n为杂种的杂合基因对数， r为回交的次数）。
轮回亲本和非轮回亲本杂交后，杂种
Arr
图6-2 显性基因的回交转育
F1 BC1F1
BC2F2
BC3F1 BC4F1 BC4F2 BC4F3
B （RR） ↓ Rr × B（RR） 50%基因来自于B ↓ RR ﹕ Rr 75%基因来自于B ↓自交 RR ﹕ Rr ﹕ rr × B（RR） ↓ Rr × B（RR） 87.5%基因来自于B ↓ RR ﹕ Rr 93.75%基因来自于B ↓自交 RR ﹕ Rr ﹕ rr ↓自交 在BC4F3群体在经过抗病性鉴定可获得 ↓抗病基因纯合、而其它基因恢复为B亲本的植株 ↓ B（ rr）
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例如要导入的抗锈基因是隐性基因(rr)，每 次回交后代将分离出两种基因型RR和Rr。 因为在这种情况下，含有抗性基因的杂合 体(Rr)不可能在表型上与RR区分开，必须 使杂种自交一代，以便在和轮回亲本回交 之前，发现抗性(rr)植株，继续与轮回亲 本杂交。
(二)数量性状基因的回交转育 当导人数量性状基因时，回交工作是否 成功，以及回交工作进展的难易受两种因 素的影响，一是控制某一性状的基因的数 目，二是环境对基因表现的作用。
(一)质量性状基因的回交转育
如果要转移的性状是由显性单基因控制，那 么在回交过程中，转移的性状容易识别， 回交就比较容易进行。 例如，想通过回交，把抗锈病基因(RR)转移 到一个具有适应性但不抗病(rr)的小麦A品 种中去。
可将品种A作为母本与非轮回亲本杂交，再以 A为轮回亲本进行回交育种，A含有育种家 希望能在新品种上恢复的适应性和高产性 状的基因。在F1中锈病基因是杂合的(Rr)。 当杂种回交于A品种(n)时，将分离为两种 基因型(Rr和rr)。抗病(Rr)的小麦植株和 感病(rr)的植株在锈菌接种条件下很容易 区别，只要选择抗病植株(Rr)与轮回亲本A 回交。如此连续进行多次，直到获得抗锈 而其他性状和轮回亲本A品种接近的世代。 这时，抗病性状上仍是杂合的(Rr)，它们 必须自交一代到两代，才能获得稳定的纯 合基因型抗病植株(RR)。
如果希望通过回交而转育的是一个质量性状， 应该选择一个其他性状和轮回亲本尽可能 相类似的非轮回亲本，这样可以减少为了 恢复轮回亲本理想性状所必需的回交次数。
二、回交后代的选择 在回交后代中必须选择具备目标性状的个体再作回 交才有意义，这关系到目标性状能否被导人轮回 亲本，亦即回交计划的成败问题。为了更快地恢 复轮回亲本的优良农艺性状，应注意从回交后代， 尤其是在早代中选择具有目标性状而农艺性状又 与轮回亲本尽可能相似的个体进行回交。为了易 于鉴别和选择具有目标性状的个体，应创造使该 性状得以充分显现的条件。例如目标性状为抗病 性时，则需要创造病害流行条件。具体的做法， 因所转移的目标性状的显性和隐性、是质量性状 还是数量性状有所不同。
用于多次回交的亲本称轮回亲本，如A品种称 轮回亲本。因为也是有利性状(目标性状) 的接受者，又称受体亲本；只有第一次杂 交时应用的亲本，如品种B称非轮回亲本， 它是目标性状的提供者，故称供体亲本。 回交表达方式如： [(A×B)×A]×A…… 或A3×B等。式内表明A为轮回亲本，在第 一次杂交时使用一次、回交使用二次。此 外，也用BC1或BC2分别表示回交一次或二 次，以BC1Fl、BC1F2分别表示回交一次的 一代和回交一次自交的二代。回交方法和 步骤总结于图6—1。
非轮回亲本(供体)的选择也是很重要的，它 必须具有改进轮回亲本缺点所必需的基因， 要求所要输出的性状必须经回交数次后， 仍能保持足够的强度，同时其他性状也不 能有严重的缺陷。非轮回亲本整体性状的 好坏，也影响轮回亲本性状的恢复程度和 必须进行回交的次数。非轮回亲本的目标 性状最好不与某一不利性状基因连锁，否 则，为了打破这种不利连锁，实现有利基 因的重组和转育，必须增加回交的次数。
在回交育种杂合基因群体中，杂合基因型逐 渐减少，纯合基因型相应地增加。纯合基 因型变化的频率都是(1—1／2r)n(n为杂种 的杂合基因对数，r为回交的次数)。这点 和自交群体是一样的。
回交和自交后代群体中纯合基因型的性质不一 样。以一对杂合基因Aa为例，自交所形成的 2种纯合基因型是AA和aa；而回交Aa×aa后 代群体中，纯合基因型只有一种aa，即为轮 回亲本的基因型。在相同育种进程内，就一 种纯合基因型来说，回交比自交达到某种纯 合基因型个体的频率快。例如，自交F4，AA 或aa两种纯合基因型个体的频率各有43．75 ％，而育种进程相同的BC3F1中，aa一种纯 合基因型个体的频率已达87．5％，这说明 回交比自交控制某种基因型比率的效果要高 得多。
回交育种法是育种家改进品种个别性状的一 种有效方法。 当A品种有许多优良性状，而个别性状有欠缺 时，可选择具有A所缺性状的另一品种B和A 杂交，Fl及以后各世代又用A进行多次回交 和选择，准备改进的性状借选择以保持，A 品种原有的优良性状通过回交而恢复。因 此，回交育种法速度快，在改良农作物品 种个别缺点时有独特的功效。
本实例所说明的回交方法是比较容易实行的， 因为抗锈性是由显性单基因所控制，而且 每一回交后代中，抗病植株容易借人工接 种加以鉴定，育种过程如图6—2。其育种 过程与上面提及的一般回交育种的步骤相 同。
如果导人的性状隐性遗传时，可将回交一代 自交，在分离的自交后代中选株回交(图 6—3)，或在回交一代中作较多的回交，同 时在回交株上自交，将回交与自交后代对 应种植。凡是自交后代在目标性状上呈现 分离者，说明其相应的回交后代中必有一 些带有目标性状基因，那就可以在该后代 中继续选株回交并自交。而自交后代不出 现分离的，其相应回交后代即可淘汰。如 果能筛选出与该隐性基因紧密连锁的分子 标记(详细见第17章)，那么就可以借助于 分子标记进行连续的回交转育。
第二节 回交育种方法
一、亲本的选择 轮回亲本必须是各方面农艺性状都很好，只有 个别缺点需要改造的品种。缺点造以后的轮回亲本，即新选育的品 种在生产上有继续利用的价值。如果轮回亲本选 得不准，经过几次回交后，选育的新品种落后于 生产形势的要求，就将前功尽弃。所以，轮回亲 本最好是在当地适应性强、产量高、综合性状较 好，经数年改良后仍有发展前途的推广品种。
非轮回亲本被转移的性状最好是简单的显性 基因控制的，这样便于识别选择。如有困 难，也必须是有较高遗传力的性状，这是 十分必要的。因为在回交过程中，每一轮 回交，对正在被转移的性状都必须进行选 择，性状的遗传力强，选择的效果明显。 而且这一性状最好容易依靠目测能力加以 鉴定，这样在回交育种应用上就比较方便。