水稻叶片早衰及其外源激素的调控研究进展
MYB转录因子在水稻抗逆基因工程中的研究进展
MYB转录因子在水稻抗逆基因工程中的研究进展董勤勇张圆圆魏景芳朱昀摘要：干旱、寒冷、高盐以及病虫害胁迫是造成水稻减产的重要因素。
近年来，植物特异性转录因子在水稻抗旱、抗寒、抗盐以及抗病虫害胁迫机制上扮演着重要角色。
MYB转录因子是植物最大的转录因子家族之一，其结构高度保守，常见1R-MYB/MYB-related、R2R3-MYB、3R-MYB以及4R-MYB4种结构类型。
MYB转录因子主要参与植物生长发育、生物以及非生物胁迫的应答过程。
本文就MYB转录因子的结构特征、分类以及在水稻（Oryzaativa）生物及非生物胁迫中的应答进行综述，为MYB转录因子的研究及植物抗逆新品种培育提供参考。
关键词：MYB转录因子;生物胁迫;非生物胁迫Keyword：MYBtrancriptionfactor;biotictre;abiotictre植物在田間会遭受干旱、寒冷、高盐等非生物胁迫以及包括害虫和病原体在内的生物胁迫。
植物自身具备应对复杂胁迫反应的机制与策略，转录因子（Trancriptionfactor）是逆境响应的主要调控因子，其编码基因是作物改良的最佳候选基因[1]。
转录因子是一类调节基因表达水平的重要调控蛋白，通过与靶标基因启动子区的顺式作用元件结合，激活或抑制靶标基因的转录表达[1]。
据报道在已发现的80个转录因子家族中，只有MYB、NAC、bZIP、锌指蛋白等少量转录因子在逆境胁迫响应中起到重要作用。
其中MYB转录因子是最大的植物转录因子家族之一，它在植物生长发育、激素信号转导以及植物对生物及非生物应答中起到十分重要的作用[2-5]。
目前从水稻中已鉴定出185个MYB转录因子[6]，研究发现这些转录因子的功能不仅体现在调节植物生长发育上，在植物应对复杂的生物和非生物胁迫反应方面上也具有显著的作用。
这些MYB转录因子基因提高了水稻的综合抗逆能力，是实现水稻抗逆遗传改良的重要资源。
1 MYB转录因子的结构与分类MYB转录因子结构上具有1～4个重复单元构成的MYB结构域，每个重复单元由50～53个氨基酸构成[7]。
水稻生长发育的分子调控机制
水稻生长发育的分子调控机制水稻是全球重要的粮食作物之一，也是很多发展中国家居民的主要食物来源。
水稻的生产力和质量受多种因素的影响，其中包括表观遗传学调控和RNA介导的信号传递等各种分子调控机制。
这些机制共同作用，决定了水稻生长发育、抗性以及产量等因素。
本文将探讨水稻生长发育的分子调控机制。
1.微RNA调控微RNA是一种小分子RNA，它会与序列特异的靶基因mRNA配对，从而导致靶基因表达的下降。
在一些研究中表明，微RNA在调控水稻的生长发育以及应对生物胁迫时扮演着重要角色。
例如，Sunkar、Jagadeeswaran等人在研究中发现，miR156通过抑制SPL基因家族的表达，调控了水稻的花期和谷粒产量。
同时，Cui等人也证明了miR156可以通过抑制OsEATB基因的表达，提高水稻在低温下的适应性。
与此同时，OsMIR1440还能够调控水稻的花期，这是通过在微小RNA的靶基因中表达调控的。
在研究中，Yan等人发现，当OsMIR1440表达高时，水稻样品的土壤根长度和冠层高度增加，花期向后推迟。
另一篇研究表明，OsMIR528通过调控水稻根的伸长，影响了水稻的生长和发育。
这些研究结果展示了微RNA在水稻生长发育中的重要作用。
2.表观遗传学调控水稻生长和发育过程中的表观遗传学调控包括DNA甲基化、组蛋白乙酰化和染色质重塑。
这些调控机制对水稻的生长和发育、适应性和抗性等都有很大的影响。
在一些研究中，表观遗传学调控因子和对调控因子的快速响应因子也被揭示出来。
例如，当水稻受到盐胁迫时，OsREM4.1和OsREM4.0/REM4.3会被迅速表达，这些基因的表达可以调控水稻适应盐胁迫的机制。
同时，Di Liao等人的研究表明，为水稻生长所必须的OsTAR1蛋白是多个组蛋白修饰调控的靶点。
3.转录因子调控转录因子是一类在生物体内调控基因表达的DNA结合蛋白。
在许多的研究中，转录因子通过参与水稻生长发育过程中的转录调控、信号传递和代谢调控起到了至关重要的作用。
外源ipt对叶片衰老分子调控研究进展(综述)
热带 亚 热 带植 物学 报
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外 源 ｆｆ 叶 片 衰 老 分 子 调 控 研 究 进 展 （ ｐ对 综述 ）
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７ ％的叶绿 体被破 坏 ： 白质 、 ０ 蛋 膜脂 、 Ｎ Ｒ Ａ等大 分子物质 和叶 绿 索发生 降解 ， １ 所形 成 的氨 素等 营养物 质 被运 至幼嫩 的 叶片 、 发育 中 的种 子和储 藏器官 中加 以利用 或储 存 。其它 细胞器 如 细胞核 降解 的 时间相对 较晚 ， 能 是为 了确保 营养物 再 循环利 用 的顺 利完 成Ｉ 但在农 作物 生产 上 ， 可 Ｊ 某些 作物 叶 片 易 发 生 过 早衰 老 ， 植 株 整 体 光 合 作 用 水 平 下 降 ， 合 产 物 减 少 ， 致 作 物 产 量 低 、 质 差 。如 某 使 光 导 品
些 杂 交 水 稻 在 发 育 后 期 叶 片 和 功 能 的早 衰 导 致 结 实 率 低 ， 秕 率 高 ， 重 影 响 了 杂 交 稻 产 量 潜 力 空 严
低温下外源水杨酸对水稻幼苗光合作用的影响
低温下外源水杨酸对水稻幼苗光合作用的影响摘要：以水稻（ｏｒｙｚａｓａｔｉｖａｌ．）品种西农优１号为材料，用０．５ｍｍｏｌ／ｌ外源水杨酸（ｓａ）对水稻幼苗进行叶面喷施和灌根预处理。
结果表明，用０．５ｍｍｏｌ／ｌｓａ预处理使水稻幼苗叶片在低温胁迫下总叶绿素含量增加，气孔导度及胞间ｃｏ２含量下降，净光合速率增加，电解质渗漏率和丙二醛（ｍｄａ）含量降低。
说明ｓａ可能为低温胁迫下水稻幼苗的光合器官提供保护作用，从而减轻低温胁迫对水稻幼苗的伤害，提高水稻幼苗的抗寒性。
关键词：水稻（ｏｒｙｚａｓａｔｉｖａｌ．）；幼苗；低温；外源水杨酸（sa）；光合作用ａｂｓｔｒａｃｔ：ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｏｆｓａｌｉｃｙｌｉｃａｃｉｄ（ｓａ）ｐｒｅｔｒｅａｔｍｅｎｔｏｎｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｏｆ“ｘｉｎｏｎｇｙｏｕ１”ｒｉｃｅｓｅｅｄｌｉｎｇｓ under ｃｈｉｌｌｉｎｇｓｔｒｅｓｓｗａｓｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ．ｔｈｅ results ｓｈｏｗｅｄｔｈａｔ０．５ｍｍｏｌ／ｌｓａｐｒｅｔｒｅａｔｍｅｎｔｉｎｃｒｅａｓｅｄｔｈｅｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌｃｏｎｔｅｎｔ， and ｎｅｔｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｔｅ， while ｄｅｃｒｅａｓｅｄｓｔｏｍａｔａｌｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ，ｉｎｔｅｒｃｅｌｌｕｌａｒｃｏｎｔｅｎｔ，ｅｌｅｃｔｒｏｌｙｔｅｓｌｅａｋａｇｅａｎｄｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ（ｍｄａ）．ｉｔ was ｉｎｄｉｃａｔｅｄｔｈａｔｓａｐｒｅｔｒｅａｔｍｅｎｔｃｏｕｌｄｉｎｃｒｅａｓｅｃｈｉｌｌｉｎｇｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｏｆｒｉｃｅｓｅｅｄｌｉｎｇｂｙｐｒｏｔｅｃｔｉｎｇｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｏｒｇａｎｉｚａｔｉｏｎ．ｋｅｙｗｏｒｄｓ：ｒｉｃｅ（ｏｒｙｚａｓａｔｉｖａｌ．）；ｓｅｅｄｌｉｎｇ；ｃｈｉｌｌｉｎｇｓｔｒｅｓｓ；ｓａｌｉｃｙｌｉｃａｃｉｄ（ｓａ）；ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ低温冷害是一种世界范围的自然灾害，已经成为危害农业生产的主要问题之一。
水稻品种生长发育的分子调控研究
水稻品种生长发育的分子调控研究水稻作为我国的主要粮食作物之一，其产量和质量对于国民经济发展和人民生活都具有重要的意义。
而水稻的品种生长发育过程中的分子调控机制则是研究水稻生长发育的重点之一。
近年来，随着分子生物学和遗传学研究方法的不断发展，水稻品种生长发育的分子调控也有了新的进展。
一、分子调控基因的发现在水稻品种生长发育的分子调控研究中，关键是发现与生长发育相关的基因。
近年来，利用分子生物学和遗传学技术筛选和研究水稻生长发育相关基因的方法越来越多。
比如，研究者通过使用转化技术将水稻中常见的生长发育相关基因转化到相关品种中，以探究基因对于品种生长发育起到的作用。
另外，通过对比分析不同品种之间的基因序列差异，科学家也能够找到可能的调控基因。
二、分子调控机制的研究1.激素调节植物激素是影响植物生长发育的重要因素之一。
在水稻品种中，植物激素类基因的调控非常重要。
比如，研究者发现水稻品种中存在着类似于拟南芥中ABA类激素调控基因的OsABI5、OsABF等，它们能够在品种的干旱、盐胁迫等环境中发挥非常重要的作用。
2.转录因子调控转录因子是控制基因转录的关键因素之一。
研究者利用DNA芯片技术，从大量的基因中筛选出不同的转录因子家族，并进一步分析了其对种子发育和花序发育等生长发育过程的调控作用。
利用此类技术的手段，科学家们发现，类似于拟南芥的MADS-box、MYB等基因现在水稻品种中也具有类似的功能，并对于水稻品种的生长发育具有重要作用。
3.环境胁迫调控随着气候变化和环境污染的不断恶化，水稻品种面临着越来越多的环境胁迫。
研究者通过利用转化技术将水稻中的环境胁迫相关基因移植到其他品种中，以研究其对于品种生长发育的调控作用。
经过一系列的分析实验，科学家们发现了一些水稻品种中的逆境相关基因以及它们在品种逆境应对时的调控作用。
三、分子调控技术的应用1.基因编辑基因编辑技术是近年来分子生物学的一项重要技术。
通过利用核酸酶技术改变目标基因的序列，从而实现对基因功能的调控。
水稻叶片形态建成分子调控机制研究进展
http：///zwxb/ E-mail:xbzw@
D O I：10.3724/SP.J.1006.2013.00767
育种关注的重点。科学家经过多年的努力，在水稻 物，这4个方面相互关联，相互影响。改善叶形对水
叶片形态的建成机制和分子育种利用等方面研究都 稻光合作用、蒸腾作用及挖掘水稻品种产量潜力都
取得了一些初步的进展。本文将综述前人在水稻叶 有重要作用。
片形态建成方面的研究成果，并展望叶片形态的研 究及育种应用，以期为超高产水稻育种和理想株型 2 植物叶片发育调控与进程
选育形态与产量兼顾的理想株型材料，以打破 直是水稻育种工作者的主要目标之一。叶片形态是 中国乃至世界范围内水稻单产多年徘徊的局面，一 水稻“理想株型”的重要组成部分，是当前水稻高产
本研究由国家自然科学基金项目（30970171），国家转基因生物新品种培育重大专项（2009ZX08009-125B）和浙江省杰出青年基金资助 项目（R3100100）资助。 *通讯作者（Corresponding authors）：张光恒，E-mail:zhangguangheng@；钱前，E-mail:qianqianl88@ 第一作者联系方式：E-mail：email_xj@ Received（收稿日期）：2012-11-02；Accepted（接受日期）：2013-01-16；Published online（网络出版日期）：2013-02-19. URL：http：///kcms/detail/11.1809.S.20130219.1020.009.html
A bstract:R ice leaf morphosis is one of important com ponents in the design of ideal plant architecture,and is the main focus in high-yield breeding of rice.The paper expounds the advance in the molecular genetics research of rice leaf morphosis(including leaf rolling,leaf angle,leaf drooping,and leaf width)by analyzing the leaf shape regulating genes that have been cloned. Com prehensive analysis reveals that the leaf rolling is controlled by related genes that regulate the developm ent of leaf along the adaxial-abaxial axis,the developm ent of bulliform cells,osm otic pressure or turgidity in bulliform cells,the form ation of sclerenchym atous cells and the developm ent of cuticle.Leaf inclination,w hich affects the plant space extension posture,is regulated by the developm ent of phyllula which is controlled by genes conferring the biosynthesis or signaling of phytohorm one brassinosteroids(BR s).The only cloned drooping leaf gene controls the leaf shape by influencing midrib form ation. Narrow leaf genes regulate the leaf width through controlling the synthesis of auxin and its polar transport,and the developm ent and distribution of vascular tissues.H ow ever,the study on the relationship between regulation roles of these cloned leaf shape genes. is not profound enough to draw an outline of molecular regulation network for rice leaf developm ent and morphosis com pletely and clearly. Therefore,on the basis of current research findings,it is of great significance to further explore the rice leaf molecular regulation mechanism for establishing related regulation network and shaping ideal rice plant architecture. K eywords:R ice（O ryza sativa L.）；Leaf morphology;G ene;M olecular mechanism
水稻逆境生理与抗逆性研究
水稻逆境生理与抗逆性研究水稻作为世界上最重要的粮食作物之一，扮演着保障全球粮食安全的重要角色。
然而，水稻生长过程中面临着各种逆境因素的威胁，如干旱、盐碱、高温、低温等，这些逆境因素对于水稻的生长发育和产量产生负面影响。
因此，研究水稻的逆境生理和抗逆性具有重要意义，可以为提高水稻产量和适应不同环境条件下的种植提供科学依据。
水稻逆境生理是指水稻在逆境条件下的生理反应和调节机制。
干旱逆境是水稻生长过程中最常遇到的逆境之一。
在干旱条件下，水稻植株缺水导致叶片的蒸腾作用减弱，影响光合作用和生长发育。
研究表明，干旱胁迫会影响水稻根系形态、细胞壁合成和酶活性，同时还会引起植物内源激素的变化，如脱落酸和赤霉素的含量增加。
这些生理和生化变化可以帮助水稻适应干旱环境并提高抗旱性。
盐碱逆境是水稻生长的另一个重要限制因素。
当土壤中盐分和碱性物质过高时，会对水稻的生长和发育造成负面影响。
盐分过高会导致土壤中水分的流失，进而影响水稻的根系发育和营养吸收能力。
此外，高盐环境还会导致细胞内钠和氯离子的积累，破坏离子平衡，进而抑制植物的光合作用和生长发育。
与盐碱逆境相比，较高水温对水稻生长的影响更为直接和即时。
高温会影响水稻的光合作用、呼吸作用和养分转运，进而降低光合产物的积累和粮食产量。
在逆境条件下，水稻植株会通过一系列的生理和分子调节来提高抗逆性。
例如，在干旱胁迫下，水稻调节雄性不育基因控制的基因网络与雄性不育突变体有关，这些基因调节了植物的转录和翻译水平，从而增强了植物对干旱的耐受性。
此外，研究发现，某些抗旱基因和植物激素如脱落酸、赤霉素和脱落酸等的信号通路在水稻的抗旱反应中起到重要作用。
除了对逆境生理的研究外，还有一些措施可以增强水稻的抗逆性。
例如，通过遗传改良来培育抗旱性水稻品种。
通过转基因技术导入抗旱相关基因或通过杂交选育来培育抗旱性强的杂交水稻品种。
此外，改善土壤环境也是提高水稻抗逆性的重要手段。
例如，采取水肥一体化、合理施肥和改进排水系统等措施，可以减轻水稻在逆境环境下的应激反应，提高其抗逆能力。
植物叶片衰老机理与调控研究进展
植物叶片衰老机理与调控研究进展王建勇;姚晓华;张志斌【摘要】综述了有关于植物叶片衰老机理与调控等的研究进展.%The research progress on mechanism and regulation of plant leaf senescence were summarized.【期刊名称】《安徽农业科学》【年(卷),期】2011(039)031【总页数】4页(P19036-19038,19058)【关键词】叶片衰老;衰老机理;衰老相关基因;衰老调控【作者】王建勇;姚晓华;张志斌【作者单位】山东省沂水县沙沟镇林业站,山东临沂276414;青海省农林科学院青稞遗传育种重点实验室,青海省高原作物种质资源创新与利用重点实验室,青海西宁810016;青海省农林科学院青稞遗传育种重点实验室,青海省高原作物种质资源创新与利用重点实验室,青海西宁810016【正文语种】中文【中图分类】S132衰老是生物界普遍存在的重要生理现象，通常指生物的器官或整个个体生理功能逐渐衰退并最终死亡的过程。
叶片是植物利用光能合成有机化合物的重要场所，也是植物衰老最敏感的器官之一。
叶片衰老是一个极其复杂的生理生化过程，叶片衰老的主要特征为叶绿素和蛋白质、膜脂和RNA等大分子分解以及营养物质再利用等;分子水平上表现为大量衰老相关基因的活跃表达［1－2］。
目前，人们越来越重视植物衰老现象及其本质的研究。
近年来，我国在该领域的研究取得了较大进展，如在整体水平揭示大田作物的衰老机理及其在农作物高产育种和栽培中的应用，果蔬衰老机理与保鲜技术等方面已取得新突破，并获得了一些耐储藏的转基因番茄植株和延缓早衰的转基因水稻植株等，但目前国内外植物衰老的研究基本上以拟南芥等模式植物以及水稻、小麦等经济作物为对象［3－5］，而对林木衰老的研究较少。
1 叶片衰老的机理多年来人们对叶片衰老的机制开展了大量研究，以期从理论上揭示叶片衰老的生理生化机制，为此提出了营养胁迫说、自由基损伤说、激素平衡说、DNA损伤说和程序性细胞死亡理论等。
植物叶片衰老
植物叶片衰老摘要：叶片衰老是植物发育后期的一个重要特征。
在生产上当植物叶片衰老或是异常时，光合作用减退，将极大程度地限制植物产量潜力的发挥，农业生产中造成许多作物减产。
本文结合植物叶片衰老发育的过程，从叶片衰老过程中各个组织水平细胞结构变化、细胞生理生化变化、植物激素以及基因调控等方面对叶片衰老的机理进行综述，并提出今后研究的方向。
关键词：植物叶片衰老，机制，调控，环境因素1.叶片衰老过程叶片衰老最显著的形态变化就是叶片颜色的变化，在衰老过程中，生理生化指标的变化是其衰老过程的反应，可用来判断衰老的过程及其程度，而衰老的机理是导致这些生理生化指标变化的基础（张宝来，2013）。
研究表明，根据植物叶片生理生化变化的早迟、强弱、方向和幅度，一般将衰老过程划分为三个阶段：诱导期、抵抗期和加剧期。
三个衰老阶段表现出不同的生理生化变化特征。
一阶段的变化较大，第二阶段为趋于平稳的变化，第三阶段变化剧烈。
即第三、第一、第二阶段的生理生化变化速率依次降低。
在衰老诱导阶段，叶片受到衰老信息的刺激，存在于体内的衰老机制得到激发，生理生化变化表现为幅度较大的应激反应，呈现出通过生理生化变化来去除衰老信息作用的趋向。
在衰老抵抗阶段，是叶片内衰老机制和防衰老机制相互激烈作用的时期，因而表现出生理生化变化速率较小的特点。
但是，衰老机制逐渐处于主导地位，使生理生化变化逐渐向衰老的方向发展，真正意义的衰老是从这一阶段开始的。
在剧烈衰老阶段，体内的防衰老机制已失去作用或不复存在，因而生理生化变化表现为变幅很大的衰老特征，最终导致死亡（Eng-Chong Pua Michael R.Davey,2010）2．叶片衰老的细胞结构和生理功能的的变化研究表明，植物叶片在衰老过程中表现为下述典型特征：叶绿素的降解明显快于合成，蛋白质迅速丧失，RNA大量水解，叶片在形态上表现为黄化现象。
2.1细胞结构的变化叶细胞在衰老阶段显示出一些独特的结构和生化变化。
植物衰老及其调控机理研究
营养物质——转移。如种子，块茎和球茎 等。 秋季落叶——春天萌发时，开花、长叶。 果实的成熟衰老后脱落，有利于种子传播， 便于种的生存。
1.2 植物衰老的进程 Program for plant senescence
植物的衰老进程可以在细胞、器官、整体等不 同水平上表现出来，且具有各自的突出特征。 1.2.1 细胞衰老Cell senescence 细胞衰老是植物组 织、器官和个体衰老的基础，主要包括细胞膜衰 老和细胞器衰老。 1.2.1.1、Senescence in cell membrane。 (1)膜脂相变。衰老早期发生的事件。幼嫩细胞的 膜为液晶相，流动性大。在衰老过程中，生物膜 由液晶相向凝固相转化，结果膜变得刚硬，流动 性降低，粘滞性增加。
衰老是细胞程序化死亡（programmed cell death, PCD)。叶片衰老在营养元素的循环和再 利用等生理活动中起着重要作用。在叶片衰老 过程中，大部分养分再循环被植株的其它器官 所利用。例如，落叶· · · · · · · · · 。但是衰老引起的 叶片同化功能的减退则限制了作物产量的发挥， 也造成蔬菜作物的采后损失。 本章简述植物衰老研究的最新进展，以及调 控衰老的某些分子手段。
Section 2 衰老的机理 Senescence Mechanism
2.1 Senescence caused by nutrition exhaustion
2.1.1营养亏缺理论 2.1.2光碳失衡假说 2.1.3激素平衡假说 2.1.4基因时空调控假说
2.1.1营养亏缺理论：（Molish 1978年提出） 生殖生长剥夺了营养体的养料是导致衰 老的根本原因。 如不断摘除花试验。龙舌兰不开花 —生 活几十年，开花—8-10年。
杂交水稻制种及生产的化学调控技术研究进展
杂交水稻制种及生产的化学调控技术研究进展李珊;吕艳梅;肖层林【摘要】在杂交水稻制种及其生产过程中,化学调控技术的应用越来越广泛.“九二○”(赤霉素)、多效唑等物质对杂交水稻制种父母本花期、双亲群体结构、不育系抽穗特性、异交特性等均起到调控效果:多效唑、烯效唑、旱育保姆、青鲜素、矮壮素、天丰素等物质对杂交水稻种子发芽率与成秧率偏低、秧苗徒长、僵苗、植株倒伏、结实灌浆受阻等均能起到一定的调控作用.化学调控技术成为传统农艺技术的发展与补充,并向综合调控剂、自然源植物生长调节剂、环保剂型植物生长调节剂等研发方向发展.【期刊名称】《作物研究》【年(卷),期】2011(025)004【总页数】5页(P400-404)【关键词】杂交水稻;制种;杂交种子;化学调控【作者】李珊;吕艳梅;肖层林【作者单位】湖南农业大学农学院,长沙410128;湖南省农业科学院,长沙410125;湖南农业大学农学院,长沙410128【正文语种】中文【中图分类】S336随着植物生命科学研究的深入，植物体内的内源激素产生及其作用机理与功效得以不断明确，化学调控技术正成为作物生产领域内一个很重要的研究与应用方向。
作物生产化学调控技术是传统农艺技术的发展与补充。
自20世纪70年代中国发明杂交水稻以来，水稻种子生产由自花授粉改为异花授粉，水稻大田生产利用杂交种F1代种子，化学调控技术在水稻生产上的应用越来越广泛。
1 水稻制种及生产的化学调控1.1 水稻不育系及杂交种子发芽与成苗的化学调控水稻种子发芽是由种胚所具有的活力以及胚乳物质分解代谢活动所决定。
高活力的胚加上足够的胚乳营养作保证，则种子的发芽率高；反之则发芽率低。
水稻不育系及杂交种子在田间的成苗率高低由种子本身的发芽率、浸种催芽技术、播种育秧技术三者共同决定。
在杂交水稻制种过程中，由于使用不育系陈种子或当年南繁新种，加之不育系种子批中裂颖粒率、穗萌穗芽粒率较高[1]等，在浸种催芽和育秧时常出现烂种烂芽死苗或不发芽等问题，不仅使不育系用种量增大，制种成本提高，而且影响父母本花期相遇程度及制种产量。
生长素对水稻根系生长发育调控的研究进展
生长素对水稻根系生长发育调控的研究进展康书静;钱前;朱丽【摘要】水稻根系是非常重要的吸收营养和水分的器官，其生长与发育受多个植物激素协同调控。
本文综述了生长素对水稻根形态建成调控的分子遗传学研究进展，影响生长素合成的YUCCA基因是通过控制生长素在植株体内的浓度来改变根的形态。
而生长素运输主要通过调控生长素输出载体PIN和生长素输入载体AUXI的极性分布，影响侧根和不定根的发育，以及根的向重性。
此外，TIR1、Aux/IAA与ARF互作在生长素信号转导中起重要的调控作用。
其他激素可以通过信号转导途径影响生长素的分布，调控根系统的建成。
但目前水稻相关基因的克隆进展缓慢，对生长素调控网络认识还不够清晰。
因此，更为深入的研究水稻生长素相关基因将对理解水稻根系发育的分子机制具有重要意义。
%Rice root is the main organ for nutrient and water absorption, its growth and development are regulated by several plant hormones collaboratively. Of which,auxin is the extensively studied. In this paper, the author elucidate the development process and molecular mechanism of rice root architecture by analyzingthe regulating genes that have been cloned. Comprehensive analysis re-veals that the root shape is altered by auxin biosynthesis genes that regulate auxin concentration. Auxin transport regulate the devel-opmentof lateral root and crown root through controlling auxin influx and efflux. Auxin signal transduction, which affects the root sys-tem, is regulated by TIR1、Aux/IAA and ARF. Besides the distrubition of auxin is influenced by acting with other plant hormones. However,these cloned root shape genes in rice is still insufficient, and the outline of molecular regulation networkof auxin is not clear. Therefore,it is important to further understand molecular mechanism of auxin in rice root by screening and collecting rice auxin mutants with root mutations.【期刊名称】《中国稻米》【年(卷),期】2014(000)004【总页数】8页(P1-8)【关键词】水稻;根形态建成;生长素;基因;分子机制【作者】康书静;钱前;朱丽【作者单位】中国水稻研究所水稻生物学国家重点实验室，杭州 310006; 杭州师范大学生命与环境科学学院，杭州310036;中国水稻研究所水稻生物学国家重点实验室，杭州 310006;中国水稻研究所水稻生物学国家重点实验室，杭州 310006【正文语种】中文【中图分类】S511植物的根具有吸收、固着、合成、储藏和繁殖等生理功能，是植物维持正常生长发育不可缺少的器官。
水稻早衰的原因及防治方法
二、 水 稻 早 衰 的原 因分 析
１ 、 栽 培措施不 当。 特别是地边 、 地 角年年不能进行耕翻 的地块 。 土壤 板结 ． 通透性差． 根 系发育不 良： 并因吸肥保肥力 低和铁 、 锰 等元 素极 易淋溶． 生育后期 易出现断肥 而早衰 。 在栽培措施上， 如栽植密度过大， 个体植株生育细弱， 氮肥施 量过多， 而磷 、 钾及 微肥相对 供应不足 ； 长期进行 淹灌， 不落 干通气： 盐碱瘠 薄地根系发育不 良： 收获前撤水过早 以及晚 熟品种迟栽和管理不 当等。 都可导致早衰的发生 。
熟 品 种容 易早 衰 。
维持较高的光合速率， 保证充足 的“ 源” ． 为籽粒灌浆提供重
要 的物 质 基 础 ． 能 起 到 后 期 防 早 衰 的效 果 。
６ 、 病虫害防治。 消灭初侵染源， 翻耕整地时结 合防治纹
枯病， 捞 除浮渣 。 消灭越冬菌核 。并做好种子消毒工作 用 ２ ５ ％使百克 ２ ０ ０ ０倍液浸种 ２ ４ ｈ ： 老病区或杂交稻种植集 中 区， 或水稻在抽穗扬花遇到雨 日多 、 湿度大的天气。 应在孕穗
末 期至破 口期前 ５ ～ ７ ｄ及 时喷药 防治 ， 一般用 ３ ０ ％爱苗乳 油２ ０ ０ ０ 倍 液喷雾 防治 。 （ 作者单位 ： １ ５ ５ ８ ０ ２黑龙 江友谊农场第二 管理 区）
４ 、 气候 因素 。 在水稻灌浆期间， 气 温偏低或 日照时数过
少， 则 同化物 质的生成和转移速度大 大减慢， 在 ９月水 稻灌
水稻早衰 的原 因及 防治方法
许
近年 ． 水稻乳熟期发生剑叶枯黄 、 叶尖枯死 的早 衰现象 较为普遍． 对水稻产量和品质产生很大 的影 响。 近几年在徐 市镇 水稻 田的调查 表明． １ ７ ％～ ２ ２ ％的水稻 面积发生早衰， 减 产 １ ５ ％～ ２ ８ ％． 给稻农造成严重的经济损失 。在水稻成 熟期 进行预防涎 长水 稻功能叶 的寿命． 能起到十分可观 的增 产
化学调控技术在水稻栽培中的研究进展
化学调控技术在水稻栽培中的研究进展解振兴;张居念;姜照伟【摘要】作物化学控制技术作为现代农业的组成部分,在水稻生产中发挥了重要作用,也是作物栽培生理学研究的重点之一.综述了近年来国内有关水稻化学调控栽培的研究进展,以水稻生育时期为序进行梳理,介绍了不同发育阶段水稻植株内源激素变化动态特征,以及植物生长调节物质对水稻形态结构、生理活性、抗逆性、产量和品质的影响,探讨了化学调控在推广应用中面临的问题及发展方向,旨在为水稻化学调控研究提供参考依据.【期刊名称】《福建稻麦科技》【年(卷),期】2016(034)004【总页数】6页(P68-73)【关键词】水稻;栽培;化学调控【作者】解振兴;张居念;姜照伟【作者单位】福建省农业科学院水稻研究所,福建福州 350018;福建省农业科学院水稻研究所,福建福州 350018;福建省农业科学院水稻研究所,福建福州 350018【正文语种】中文【中图分类】S511.048作物化学控制是将植物激素或植物生长调节剂（人工合成的植物激素活性类似物）应用作物生产过程中，通过影响作物体内的内源激素系统平衡，促使作物的生长发育进程或方向朝着人们的期望变化的技术体系［1］。
作物化学控制技术源于生理学家对植物激素的发现和对其生理效应的研究，农学家有目的的将植物激素应用到农业生产中，从20世纪30年代生长素（IAA）用于扦插生根开始，作物化学调控已有八十年的历史。
随着分子生物学的进步和现代分析手段的发展，使人们对于植物激素的分子空间结构、生理活性、产生部位、不同器官或细胞间传导路径、受体的接受及作用方式有了比较系统的了解，为植物生长调节剂应用于栽培实践提供了思路和借鉴，比如茎的伸长主要由赤霉素来调控的，生产上可以施用多效唑、矮壮素、缩节胺等抑制赤霉素合成的物质降低株高，达到作物抗倒伏的目的；明确了植物激素的分子结构和活性基团后，人工可以合成具有同样生理效应、活性更强、成本低廉、便于广泛应用的调节剂［2］。
植物内源性激素与叶片衰老的关系
植物内源性激素与叶片衰老的关系随着生物科技的不断发展，人们对植物内源性激素的认识也越来越深入。
植物内源性激素是影响植物生长和发育的重要因素，其中，植物内源性激素与叶片衰老的关系备受研究者的关注。
本文主要介绍植物内源性激素是什么，以及植物内源性激素与叶片衰老的关系。
一、植物内源性激素是什么植物内源性激素是指植物自身产生的调节植物生长和发育的物质，包括生长素、赤霉素、脱落酸、细胞分裂素、乙烯、脱落素等多种物质。
它们以不同的形式存在于植物的各个部位，并通过参与和协调植物的体内生理和代谢过程来影响和调控植物的生长和发育。
二、叶片衰老的过程叶片是植物进行光合作用的重要器官。
随着植物的生长和发育，叶片会经历一系列的生长阶段，从幼嫩期到成熟期，最终到衰老期。
叶片衰老是指叶片生长、代谢和光合作用功能的逐渐减弱，直到叶片死亡和脱落的现象。
受到环境和遗传等多种因素的影响，植物叶片的衰老过程复杂多变。
三、植物内源性激素和叶片衰老的关系植物内源性激素的含量和作用在叶片的衰老过程中起着不可忽视的作用。
下面我们来看看植物内源性激素和叶片衰老的关系。
1、生长素生长素是植物内源性激素中最为重要的一种，它参与的过程很多，其中包括了叶片的形成、叶片的展开和叶片的老化过程。
生长素在幼嫩期增加叶片的面积，但是在衰老期时，生长素的含量会逐渐降低，导致叶片的代谢降低和老化加快。
2、赤霉素赤霉素是植物内源性激素的另一种，它在植物生长和发育的很多过程中都有重要作用，其中包括了叶片发育和叶片衰老。
在叶片衰老过程中，赤霉素的含量也会逐渐降低，导致叶片的代谢和结构的下降。
3、脱落酸脱落酸是植物生长和发育过程中另一种重要的激素。
它在植物叶片脱落过程中发挥着重要作用。
在植物衰老的过程中，脱落酸的含量逐渐升高，同时促进叶片老化和脱落。
4、乙烯乙烯是一种重要的气体激素，参与了植物生长和发育的很多过程。
在叶片衰老的过程中，乙烯的含量逐渐升高，同时促进叶片代谢和结构的变化。
外源性激素对植物发育的调控
外源性激素对植物发育的调控植物是一种如何适应外界环境的生物体。
在植物发育过程中，许多因素都会影响其生长和发育。
其中一个被广泛研究的因素是外源性激素对植物的发育的调控。
外源性激素是一种生物活性分子，主要由植物体外分泌。
通过调节植物内部化学信号，外源性激素对植物的发育和生长产生影响。
从叶片分化到花的开放，外源性激素在不同的发育阶段中的作用是不同的。
一种广泛使用的外源性激素是生长素（GA）。
生长素是一种重要的植物生长调节物质。
它在植物细胞分裂和伸长中发挥关键作用。
在植物的根、叶、茎和花中，生长素的含量和生物活性都会经历大幅波动。
因此，不同的阶段对生长素的反应也是不同的。
生长素的最重要作用是促进植物细胞伸长。
在植物的茎、根和芽中，生长素的水平是最高的。
这是因为它可以加速植物的伸长。
同时，生长素的作用还涉及到果实的发育。
与这种激素相关的还有另一种被广泛使用的植物激素——激动素（Auxin）。
激动素和生长素调控植物细胞生长的方式不同，但它们促进细胞分裂和细胞伸长的效果是类似的。
激动素通过调控植物细胞之间的信号转导，影响植物的生长和发育。
除了生长素和激动素以外，植物还依赖于其他外源性激素对其发育进行调控。
这些激素包括：赤霉素、脱落酸和吲哚乙酸。
每种激素都调控不同的部分，其发育效果也不同。
但是，这些激素在生长素和激动素之后，在调控植物的发育过程中起到了重要作用。
最近，许多研究者也开始探索植物自身合成激素对植物发育的调控。
拟南芥、水稻和小麦都已经被广泛用于外源性激素和内源性激素作为调节因子的研究。
通过调节这些激素，能够控制叶片的分化、花的形成和果实的发育，从而为实现高产植物和优质植物提供了可能。
总之，外源性激素对植物发育的调控至关重要。
植物的合理生产和高质量农业都依赖于植物的生长控制，这是一个重大的挑战。
理解激素调控的基本机制并研究植物基因组学，将有助于提高生产效率和作物种植的稳定性。
水稻生长发育过程中激素的作用及其调控机制
水稻生长发育过程中激素的作用及其调控机制水稻是中国的重要粮食作物之一，也是世界各国普遍推广的粮食作物。
而水稻的生长发育过程中，激素在其中扮演着极为重要的角色。
本文将对水稻生长发育过程中激素的作用及其调控机制进行探讨。
一、生长发育过程中激素的作用植物激素是植物自身合成并分泌的一种生长物质，分为生长素、赤霉素、脱落酸、细胞分裂素、乙烯和腺苷酸等。
这些植物激素在植物的生长发育中具有重要的调控作用。
在水稻的生长发育中，激素对其中的每个阶段都有着不同的作用。
在种子萌发和幼苗期，激素尤其重要。
在种子萌发时，赤霉素主导了胚芽伸长和根的生长，而生长素和细胞分裂素则促进了幼苗期的快速生长。
随着水稻的生长，激素作用也逐渐向其他方向发展，如在拔节期，生长素和细胞分裂素对节间伸长和茎秆增粗产生了重要影响。
在抽穗期和抽穗前，脱落酸则起到了调节叶片落叶和群穗期顶生穗的作用。
水稻开花期又是细胞分裂素主导的生长阶段，乙烯促进了花粉管伸长和颈部伸长，腺苷酸则提升了胚珠发育和粉化率。
总之，生长发育过程中激素起到了重要的调控作用，特别是在种子萌发和幼苗期。
而水稻在各个发育阶段所产生的激素不同，其作用也因之产生了表现不同的具体方式。
二、激素调控机制激素作用于水稻的生长发育过程，具有非常复杂的调控机制。
1.激素的合成和分泌：植物激素是由植物本身合成的，所以其合成过程在调控机制中占有重要的地位。
植物的激素合成主要来自于叶绿体、质体和内质网三部分。
然而，激素是否能够如期合成和分泌却受到着许多复杂的调节机制。
2.激素的转运：植物激素需要通过细胞间的转运，才能到达其作用的生长部位，而激素转运又受到生成、定向、定位，以及细胞内外环境变化等因素的影响。
3.激素的靶标选择：不同的激素会选择不同的靶标，即特定的受体蛋白。
而不同的靶标则会对激素的作用产生影响。
因此，激素的具体作用方式与其受体蛋白有密切关系。
4.激素与其他信号通路的交叉作用：水稻发育过程中，激素和其他信号通路之间存在着复杂的相互作用。
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Key words: R ice; Leaf; Early senescence; External phytohormone; Yield
衰老是植物体生命周期的最后阶段 ,是植物在长期 进化过程中形成的适应性 ,具有重要的生物学意义。但 在农业生产中 ,作物的过早衰老往往导致减产。因此 ,推 迟作物衰老启动期或延缓衰老 ,尤其是防止其早衰发生 对提高作物产量具有重要意义。近年来 ,水稻早衰现象 日益引起人们的关注 ,其主要表征是在水稻抽穗期到成 熟期 ,植株内部生理功能失调 ,叶片的生理活动受到障 碍 ,叶绿素解体 ,茎叶枯萎 ,根系生理活性减弱 [1 ] ,植株未 老先衰 ,籽粒充实不良 ,空秕率增高 [2 ] ,严重时大面积枯 死 ,对水稻产量造成很大损失。水稻等禾谷类作物在生 长后期 ,叶片早衰现象较为普遍 [3 ] ,由于叶片是光合作用 的主要器官 ,叶片早衰对水稻产量有很大影响 ,研究水稻 叶片早衰的生理指标 ,探讨相应的防止对策 ,对挖掘水稻 的产量潜力以及指导育种等研究都有极其重要的意义 。
摘 要 :综述了水稻叶片早衰对产量的影响及其评价指标 ,记述了叶片早衰过程中叶绿素 、蛋白质含量 、一些酶类活性 、 丙二醛等生理指标的变化 ,分析了几种外源激素应用于防止叶片早衰的研究进展 ,并对今后水稻叶片早衰方面的研究提出了 一些建议 。
关键词 :水稻 ;叶片 ;早衰 ;外源激素 ;产量 中图分类号 : S511 文献标识码 : A 文章编号 : 1001 - 8581 (2007) 05 - 0027 - 05
量下降的原因 [49 ] 。 1. 2. 4 丙二醛 (MDA)含量 水稻叶片衰老一般伴随着 SOD、CAT活性降低和 MDA 含量增加 [35 ] 。丙二醛是细 胞脂质过氧化作用的最终产物 。随着植物组织和器官中 的一些酶和膜系统的损伤 , MDA 的含量会大幅 度 升 高 [17 ] 。丙二醛能与细胞中各成分发生反应的物质 , [50 ] 引起生物大分子的变性或降解。它与蛋白质结合 ,使蛋 白质 (酶 )的结构发生交联而导致催化功能的丧失 ,并对 含有双键的生物功能分子 ,如叶绿素等代谢起到破坏作 用 [51 ] ;并损伤叶绿体和线粒体结构 [41 ] ,导致膜结构以及 生理完整性的破坏 [52 ] ; MDA 的大量积累 ,将加速植物细 胞和组织的衰老 [53 ] 。因此 , MDA 的积累量可以作为衡 量脂质过氧化程度的指标 。 1. 2. 5 细胞膜透性变化 植物体内自由基及 H2O2 累积 使膜脂过氧化是造成生物膜破损的主要原因 [21 ] 。膜脂 过氧化的中间产物自由基和最终产物丙二醛 (MDA )都 会严重地损伤生物膜 ,中间产物自由基能够引发非特异 性的氢抽提作用 ( hydrogen abstraotion)和由此而产生的 化学加成作用 , 最终生成蛋白质分子的聚合物 , 其中 MDA可以降低膜脂的不饱和度和膜的流动性 ,使膜质组 分发生败坏性变化 [8, 52, 54 ] ,膜的透性增大 [ 55, 56 ] 。由于膜 的完整性受到破坏 ,细胞内的物质渗出和失水加速 ,在小 麦叶片衰老过程中叶片浸出液的电导率急剧增加 ,通常 当叶片处在快速衰老阶段 ,细胞浸出液的电导率比未衰 老阶段激增至 10～20倍 [49 ] 。细胞膜的透性随叶片的衰 老而增大 ,可以作为衡量衰老的一个指标。
江西农业学报 2007, 19 (5) : 27～31 Acta Agriculturae J iangxi
水稻叶片早衰及其外源激素的调控研究进展
张文学 1, 2 ,彭春瑞 2 ,胡水秀 1 ,陈 武 3
(1. 江西农业大学 农学院 ,江西 南昌 330045; 2. 江西省农业科学院 土壤肥料与资源环境研究所 ,江西 南昌 330200; 3. 江西省农业科学院 水稻研究所 ,江西 南昌 330200)
率的主要因素 [6 ] 。由于水稻叶片衰老会导致光合作用 的下降 ,而水稻籽粒 2 /3以上的干物质是开花后通过光 合作用获得的 [7 ] ,因此 ,水稻叶片在结实期间衰老快慢会 严重影响结实率及水稻产量 [8, 9 ] ;从理论上推算 ,水稻叶 片推迟 1d衰老 ,可增产 2%左右 [10 ] ,实际可增产 1%左 右 [11 ] 。总之 ,目前的研究普遍认为功能叶片早衰会导致 其丧失 光 合功 能 和同 化 作 用 , 显 著 减 弱 干 物 质 的 积 累 [12 ] ,严重影响籽粒灌浆结实 [13, 14 ] ,进而对水稻的产量 与米质带来不利影响 。 1. 2 叶片早衰评价体系 1. 2. 1 叶绿素、蛋白质含量 叶绿素和蛋白质含量的降 低 ,均可作为衡量水稻叶片衰老的可靠指标 [15, 16 ] 。叶绿 素是吸收光能的主要色素 ,叶绿素的迅速丧失是影响叶 片吸收光能从而导致光合速度下降的一个重要因素 [17 ] 。 叶片的衰老还与叶片内可溶性蛋白的减少密切相关 [18 ] , 可溶性蛋白主要是 RuBp 羧化酶的降解导致光合能力急 剧下降。叶片衰老开始时 ,叶绿素尚未破坏之前 ,叶片内 蛋白质含量已下降到正常水平以下 [4, 19, 20 ] ,在叶片衰老 的过程中蛋白质的水解是主要的反应 [20 ] 。 1. 2. 2 活性氧及其清除酶系统 植物生育后期体内产 生的活性氧、自由基增加及其清除系统能力的降低 ,机体 内产生的活性氧不能被及时清除 ,造成对细胞及组织的
Abstract: The effects of early - senescence indexes of rice leaf on yield were reviewed in this paper. The change of physiological indexes in leaf senescence p rocess, including chlorophyll, the content of p rotein, activities of some enzymes and content ofMDA were summarized. Research advances in external phytohormones were analyzed to p revent the rice leaf senescence. Finally some advices on the future study of rice leaf senescence were put forward.
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江 西 农 业 学 [19, 21～23 ] 。植株体内的 活性氧含量及其清除酶的活性均可作为衡量衰老的生理 指标 。植物体中活性氧 、自由基物质主要包括单线态氧 (1O2 ) 、过氧化氢 ( H2O2 ) 、羟自由基 (OH - )和超氧自由 基 (O2 ·- )等。自由基、活性氧对植物产生伤害的一个 重要机制是直接或间接启动膜脂的过氧化作用 , 生成丙 二醛等物质 [24 ] ,导致膜的损伤和破坏 [25 ] ,使细胞通透性 改变 ,失去原有功能 [26, 27 ] ,甚至死亡 。活性氧 、自由基还 能直接与核酸分子作用 , 使碱基羟基化 , 发生突变 , 改 变核酸的结构 [28, 29 ] 。植物体内的活性氧主要来源于细 胞内的许多需氧代谢过程 ,由超氧化物歧化酶 ( SOD ) 、过 氧化物酶 ( POD ) 、过氧化氢酶 (CAT ) 、抗坏血酸氧化酶 (ASP) 、谷脱甘肤 ( GSH) 、维生素 E等活性氧清除剂将其 清除 [2 ] 。清除活性氧能力大小的主要标志是抗活性氧 毒害的内源保护酶活性的高低 [30 ] 。 SOD 能催化超氧物
收稿日期 : 2007 - 03 - 09 基金项目 :国家粮食丰产科技工程项目江西分项 (2004BA520A04)资助。 作者简介 :张文学 (1979 - ) ,女 ,山西洪洞人 ,硕士研究生 ,主要从事水稻早衰机理和预防方面的研究。