细胞生物学课件细胞核
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细胞生物学细胞核
❖ 核孔复合体有识别RNA分子的受体。
（三）合成生物大分子 （四）在细胞分裂中参与染色体的定位与分离
四、核纤层
❖核纤层（nuclear lamina）： ❖ 是广泛存在于高等真核细胞中的一层紧贴核膜内膜
内侧的一层纤维蛋白网。在细胞核内与核骨架相连， 在细胞核外与中间纤维连接。
（一）核纤层的组成成分 ❖ 组成核纤层的主要成分是核纤层蛋白，其实质就是
❖ 3、辐 ❖ 由核孔边缘伸向中心，呈
辐射状八重对称，其结构 复杂。 ❖ 4、中央栓 ❖ 位于核孔中心，呈颗粒状 或棒状，推测它在核质交 换中起一定的作用。
功能：是核质交换的双向选择性亲水通道。
三、核膜的功能
（一）区域化作用 ❖ 核膜使DNA复制、RNA转录与蛋白质合成在时、空
上分隔进行，更有利于基因表达的调控。是细胞 进化的一个关键步骤。
❖ 组蛋白对DNA复制、转录活性有抑制作用。
❖ 组蛋白甲基化可增强组蛋白与DNA的结合力，降低DNA的 转录活性。
（三）非组蛋白
❖ 是染色质中除组蛋白以外所有蛋白质的统称。 ❖ 具有特异性DNA序列识别和结合特性。 ❖ 有种属和组织特异性。 ❖ 能特异性解除组蛋白对DNA的抑制作用，促进DNA复
制和转录。
三、核孔复合体（略）
❖“捕鱼笼式”的核孔复合体模型。（略）
❖ 1、胞质环： ❖ 位于核孔边缘的胞质一
面，与外核膜相连，故 称外环，环上有8条短 的胞质纤维，对称分布， 伸向细胞质。
❖ 2、核质环：
❖ 位于核孔边缘的核质面， 与内层核膜相连，又称 内环，环上对称地连有 8条细胞纤维，伸向核 质，在纤维末端形成一 个小环。这样，核质面 的核孔复合体就像一个 捕鱼笼式的结构，故称 为核篮。
（四）RNA：量少，来源与功能尚有争论。
（三）合成生物大分子 （四）在细胞分裂中参与染色体的定位与分离
四、核纤层
❖核纤层（nuclear lamina）： ❖ 是广泛存在于高等真核细胞中的一层紧贴核膜内膜
内侧的一层纤维蛋白网。在细胞核内与核骨架相连， 在细胞核外与中间纤维连接。
（一）核纤层的组成成分 ❖ 组成核纤层的主要成分是核纤层蛋白，其实质就是
❖ 3、辐 ❖ 由核孔边缘伸向中心，呈
辐射状八重对称，其结构 复杂。 ❖ 4、中央栓 ❖ 位于核孔中心，呈颗粒状 或棒状，推测它在核质交 换中起一定的作用。
功能：是核质交换的双向选择性亲水通道。
三、核膜的功能
（一）区域化作用 ❖ 核膜使DNA复制、RNA转录与蛋白质合成在时、空
上分隔进行，更有利于基因表达的调控。是细胞 进化的一个关键步骤。
❖ 组蛋白对DNA复制、转录活性有抑制作用。
❖ 组蛋白甲基化可增强组蛋白与DNA的结合力，降低DNA的 转录活性。
（三）非组蛋白
❖ 是染色质中除组蛋白以外所有蛋白质的统称。 ❖ 具有特异性DNA序列识别和结合特性。 ❖ 有种属和组织特异性。 ❖ 能特异性解除组蛋白对DNA的抑制作用，促进DNA复
制和转录。
三、核孔复合体（略）
❖“捕鱼笼式”的核孔复合体模型。（略）
❖ 1、胞质环： ❖ 位于核孔边缘的胞质一
面，与外核膜相连，故 称外环，环上有8条短 的胞质纤维，对称分布， 伸向细胞质。
❖ 2、核质环：
❖ 位于核孔边缘的核质面， 与内层核膜相连，又称 内环，环上对称地连有 8条细胞纤维，伸向核 质，在纤维末端形成一 个小环。这样，核质面 的核孔复合体就像一个 捕鱼笼式的结构，故称 为核篮。
（四）RNA：量少，来源与功能尚有争论。
医学细胞生物学 第八章 细胞核
染色质的化学组成
DNA
组 蛋 白（碱性蛋白）
染
色 质
蛋白质
H1、H2A、H2B、H3、H4
非组蛋白（酸性蛋白）
少量RNA
二、染色质的类型
异染色质
间期细胞核中高度螺旋和盘曲、染色深、 功能上不很活跃，多分布在核膜内缘 的染色质。
常染色质
间期细胞核中无明显螺旋和盘 曲、染色浅、功能上活跃，多 分布在核中央的染色质。
核孔是内外两层核膜 局部融合而形成的开口， 是由多种蛋白构成的复 杂结构，称核孔复合体。
Cytoplasmic face cytoplasmic particles
Nuclear face basket inner complex
二、核膜的功能
1.作为界膜，维持细胞核相对稳定的内环境 保护DNA分子
4. 在染色体中有一个由非组蛋白构成的纤维网架称 为染色体支架，直径30nm的螺线管一端与支架结合，另 一端向周围呈环状迂回后再回到结合处，形成的环状 结构称为袢环。
5. 18个袢环沿染色体的纵轴由中央向四周伸出， 形成放射环，称为微带。
6. 106个微带沿轴心支架纵向排列构成染色单体 7.两条染色单体在着丝粒处相连形成染色体。
称核仁组织区致密纤维组分
（NOR)。
颗粒组分
纤维中心
核仁组织者（区）：是从染色体上伸展出的DNA 袢环，载有rRNA基因，转录形成rRNA，组织形 成核仁，称核仁组织者（区）（NOR)。
含有rDNA的10个 伸展的间期染色 体袢环进入核仁 中
核仁 核膜
组分
致密纤维组分 颗粒组分 纤维中心
致密纤维组分 颗粒组分 纤维中心
2.使DNA转录和蛋白质的翻译 具有时空性
细胞生物学-9间期细胞核和染色体
（二)核孔复合体
胞质与核质之ห้องสมุดไป่ตู้物质运输的通道，普遍存在 直径80-120nm，其中间通道大小9X15nm 数量随细胞种类、生理状态改变。
与基因的转录活性有关：旺盛时—数量增加； 转录低时—数量减少
1．核孔复合体的结构 大小和组成复杂，分离纯化困难，
形态结构至今没有一个统一模型
1974年Franke、Boberts等提出核孔复 合体模型以来，先后出现多种模型， 著名的有：
纤丝模型(Franke and Scheer 1974) 滴漏样模型(H．Ris，1991) 圆柱模型(Akey，C. W.， 1993) 其中，1974年Franke和Scheer所提出的纤 丝模型广为引用。
（一）染色质的分子结构 1. 染色质的基本结构单位——核小体 R. Kornberg于1974年提出染色质结构的念珠模型。
染色质的基本结构单位：核小体
200bpDNA、5种组蛋白 核心：4种组蛋白（H2A、H2B、H3、H4）
各2个分子成8聚体核心颗粒； 约140bpDNA缠绕1.75圈； 直径11nm，圆盘形 相邻核小体：H1组蛋白结合60bp连接DNA
间期细胞核
真核细胞:均具有细胞核，失去细胞核后，很 快就要死亡。
少数细胞:无细胞核的状态下可以继续进行生 命活动。如哺乳动物的成熟红细胞；植物韧皮 部的筛管(营养输导细胞)。
一个细胞只有一个细胞核。
特殊的细胞:同时含多个核。如:白细胞中多核 细胞，可含有多个核。
细胞核的形态结构
结构：核膜、核仁、染色质（染色体） 和核基质
近染色质侧：核纤层蛋白A和C可与染色质上的 特殊位点相结合，为染色质提供附着位点。
核纤层的功能： 维持核孔的位置和核被膜的形状 为间期染色质提供附着位点，是染色质的结构 支架。
细胞生物学PPT
4. 合成生物大分子
外核膜上附着核糖体，参与蛋白质合成。
第二节 核纤层与核骨架
一、核纤层（nuclear lamina）
紧贴内核膜的一层高电子密度纤维蛋白网，核内与核骨架相 连，核外与中间纤维相连。
• 核纤层由核纤层蛋白（lamin）构成。
• 核纤层的作用：
1.支持核膜,固定核孔位置; 2.为染色质提供附着点; 3.参与细胞分裂中染色质凝集的调节; 4.与核膜的裂解和重建有关.
• 活性染色质 (active chromatin):具有转录活性的 染色质，为常染色质。
• 非活性染色质 (inactive chromatin):没有转录活性 的染色质,占大多数，包括常染色质与异染色质。
三、染色质的结构与装配
• 染色质的基本结构单位 — 核小体 (nucleosome) （一）染色质的一级结构 -- 11nm 染色质纤维
• 结构异染色质 (constitutive-heterochromatin) 为主
除复制期以外，在整个细胞周期均处于聚缩状态，形成多 个染色中心。多定位于着丝粒、次缢痕。
• 兼性异染色质 (facultative-heterochromatin) 在某些细胞类型或一定的发育阶段, 原来的常染色质聚缩, 并丧失基因转录活性, 变为异染色质，如X染色体随机异染 色质化失活。 异染色质化可能是关闭基因活性的一种途径。
主动转运过程中，核孔复合体上的酶水解ATP提供能量。
• 核孔复合体上还存在识别RNA或RNA结合蛋白的受体，将 转录产物RNA由细胞核转运到细胞质。
• 核孔复合体的选择性转运具有双向性 — 核输入与核输出：
细胞质
DNA复制、RNA转录相关的酶类 RNA、RNA结合蛋白等
外核膜上附着核糖体，参与蛋白质合成。
第二节 核纤层与核骨架
一、核纤层（nuclear lamina）
紧贴内核膜的一层高电子密度纤维蛋白网，核内与核骨架相 连，核外与中间纤维相连。
• 核纤层由核纤层蛋白（lamin）构成。
• 核纤层的作用：
1.支持核膜,固定核孔位置; 2.为染色质提供附着点; 3.参与细胞分裂中染色质凝集的调节; 4.与核膜的裂解和重建有关.
• 活性染色质 (active chromatin):具有转录活性的 染色质，为常染色质。
• 非活性染色质 (inactive chromatin):没有转录活性 的染色质,占大多数，包括常染色质与异染色质。
三、染色质的结构与装配
• 染色质的基本结构单位 — 核小体 (nucleosome) （一）染色质的一级结构 -- 11nm 染色质纤维
• 结构异染色质 (constitutive-heterochromatin) 为主
除复制期以外，在整个细胞周期均处于聚缩状态，形成多 个染色中心。多定位于着丝粒、次缢痕。
• 兼性异染色质 (facultative-heterochromatin) 在某些细胞类型或一定的发育阶段, 原来的常染色质聚缩, 并丧失基因转录活性, 变为异染色质，如X染色体随机异染 色质化失活。 异染色质化可能是关闭基因活性的一种途径。
主动转运过程中，核孔复合体上的酶水解ATP提供能量。
• 核孔复合体上还存在识别RNA或RNA结合蛋白的受体，将 转录产物RNA由细胞核转运到细胞质。
• 核孔复合体的选择性转运具有双向性 — 核输入与核输出：
细胞质
DNA复制、RNA转录相关的酶类 RNA、RNA结合蛋白等
细胞生物学-第九章细胞核与染色质
• 与基因组直接相关的细胞活动， 如DNA复制、基因转录、同源 重组、DNA修复都是在染色质 水平进行的。
§2 染色质
• 染色质和染色体是由相同 的物质组成的，其主要成 分是DNA、组蛋白、非组 蛋白以及少量的RNA。
• DNA ：组蛋白 ：非组蛋 白 ：RNA =
1 ：1 ：0.6 ：0.1
• DNA和组蛋白的含量比较 稳定，非组蛋白和RNA的 含量依细胞生理状态而改 变。
（三）功能
1、通过核孔复合体的被动扩散 • NPC作为被动扩散的亲水通道，其有效直径为9-10nm。 • NPC象一个分子筛，它允许离子、小分子、直径小于
10nm的物质原则上自由通过。
（三）功能
2、核孔复合体的主动运输 • 生物大分子的转运如蛋白质、RNA分子的核质交换主
要是通过NPC的主动运输完成的。 • NPC最重要的功能是主动运输，并且这种主动运输具
（三）功能
• 除信号识别外，通过NPC 的主动运输还是一个载体 介导的过程，其载体是一 些胞质中的蛋白因子：如 输入蛋白α、输入蛋白β等。 在这些载体的帮助下，亲 核蛋白才能穿过NPC。
• 亲核蛋白入核转运的步骤： 5个。书P183图。
（三）功能
②RNA及核糖体亚基的核输出机制 • RNA转录后一般需要经过加工、修饰成为成熟的RNA
• 细胞核由核被膜、染色质、 核仁和核基质组成。
§1 核被膜
• 核被膜是细胞核与细胞质之间的 界膜。
s 一方面构成核、质之间天然选择 性屏障，将细胞分为细胞核和细 胞质两大结构与功能区；
s 另一方面又通过核孔复合体控制 着细胞核与细胞质之间的物质交 换和信息交流。
• 核被膜由双层核膜、核孔复合体 及核纤层3种结构组分构成。
§2 染色质
• 染色质和染色体是由相同 的物质组成的，其主要成 分是DNA、组蛋白、非组 蛋白以及少量的RNA。
• DNA ：组蛋白 ：非组蛋 白 ：RNA =
1 ：1 ：0.6 ：0.1
• DNA和组蛋白的含量比较 稳定，非组蛋白和RNA的 含量依细胞生理状态而改 变。
（三）功能
1、通过核孔复合体的被动扩散 • NPC作为被动扩散的亲水通道，其有效直径为9-10nm。 • NPC象一个分子筛，它允许离子、小分子、直径小于
10nm的物质原则上自由通过。
（三）功能
2、核孔复合体的主动运输 • 生物大分子的转运如蛋白质、RNA分子的核质交换主
要是通过NPC的主动运输完成的。 • NPC最重要的功能是主动运输，并且这种主动运输具
（三）功能
• 除信号识别外，通过NPC 的主动运输还是一个载体 介导的过程，其载体是一 些胞质中的蛋白因子：如 输入蛋白α、输入蛋白β等。 在这些载体的帮助下，亲 核蛋白才能穿过NPC。
• 亲核蛋白入核转运的步骤： 5个。书P183图。
（三）功能
②RNA及核糖体亚基的核输出机制 • RNA转录后一般需要经过加工、修饰成为成熟的RNA
• 细胞核由核被膜、染色质、 核仁和核基质组成。
§1 核被膜
• 核被膜是细胞核与细胞质之间的 界膜。
s 一方面构成核、质之间天然选择 性屏障，将细胞分为细胞核和细 胞质两大结构与功能区；
s 另一方面又通过核孔复合体控制 着细胞核与细胞质之间的物质交 换和信息交流。
• 核被膜由双层核膜、核孔复合体 及核纤层3种结构组分构成。
细胞生物学 第章 细胞核与染色体(共97张PPT)
；
2. 核质环（nuclear ring）：位于核孔复合体核质一侧，上面伸出
8条纤维，纤维的末端形成一个直径为60nm的小环(8个颗粒结构)
，构成笼子状的结构
(二) 核孔复合体的结构
3. 幅：由核孔边缘伸向中心，呈辐射状八重对称。
(3)环带亚单位(annular subunit)：在“
柱状亚单位”内，靠近核孔复合体中
2. 被动扩散
➢
➢
核孔复合体的有效直径为9~10 nm，离子、小
分子以及直径在10nm以下的物质原则上可以自
由通过。
注意：有些小分子蛋白因具有信号序列，是通
过主动运输进入；小分子物质在核被膜两侧不
一定均匀分布。
二、核孔复合体
(四) 核孔复合体的功能
2. 主动运输：完成生物大分子的核质分配，具有高度的选择
成熟的mRNA出核
核输出信号 (Nuclear Export Signal，NES)：
RNA分子的出核转运需要蛋白分子的帮助，这
些蛋白因子本身含有 出核信号。
第三节 染色质
一、染色质的概念及化学组成
二、染色质的基本结构单位——核小体
三、染色质包装的结构模型
四、常染色质与异染色质
五、活性染色质
一、染色质的概念及化学组成
四、常染色质与异染色质
单一序列DNA 和中度重复序列DNA(如组蛋白基因和tRNA基因)；
，大约106个微带沿纵轴构建成子染色体。
四、常染色质与异染色质
(一) 常染色质
指间期核内染色质纤维折叠压缩程度低，处于
伸展状态，用碱性染料染色时着色浅的那些染
色质。
特征：DNA包装比约为1 000～2 000分之一；单
2. 核质环（nuclear ring）：位于核孔复合体核质一侧，上面伸出
8条纤维，纤维的末端形成一个直径为60nm的小环(8个颗粒结构)
，构成笼子状的结构
(二) 核孔复合体的结构
3. 幅：由核孔边缘伸向中心，呈辐射状八重对称。
(3)环带亚单位(annular subunit)：在“
柱状亚单位”内，靠近核孔复合体中
2. 被动扩散
➢
➢
核孔复合体的有效直径为9~10 nm，离子、小
分子以及直径在10nm以下的物质原则上可以自
由通过。
注意：有些小分子蛋白因具有信号序列，是通
过主动运输进入；小分子物质在核被膜两侧不
一定均匀分布。
二、核孔复合体
(四) 核孔复合体的功能
2. 主动运输：完成生物大分子的核质分配，具有高度的选择
成熟的mRNA出核
核输出信号 (Nuclear Export Signal，NES)：
RNA分子的出核转运需要蛋白分子的帮助，这
些蛋白因子本身含有 出核信号。
第三节 染色质
一、染色质的概念及化学组成
二、染色质的基本结构单位——核小体
三、染色质包装的结构模型
四、常染色质与异染色质
五、活性染色质
一、染色质的概念及化学组成
四、常染色质与异染色质
单一序列DNA 和中度重复序列DNA(如组蛋白基因和tRNA基因)；
，大约106个微带沿纵轴构建成子染色体。
四、常染色质与异染色质
(一) 常染色质
指间期核内染色质纤维折叠压缩程度低，处于
伸展状态，用碱性染料染色时着色浅的那些染
色质。
特征：DNA包装比约为1 000～2 000分之一；单
医学细胞生物学课件 细胞核-2014
概念：除组蛋白之外的染色质结合蛋白的总称 特点：
含量少，种类多
在不同组织细胞中的种类和数量均不相同 与特异的DNA序列结合
※功能*：协助DNA折叠，启动和推进DNA的复制， 调控基因转录
二、常染色质与异染色质
按间期核中染色质螺 旋化程度、功能状态 的不同，可分为：
常染色质 异染色质
核小体（nucleosome）是染色体组装的 一级结构，为直径约10nm的圆盘状颗粒。
伸展的染色质纤维
※核小体的组成*：
146bp：盘绕组蛋白八聚 体1.75圈，称核心DNA
DNA：约200bp左右
60bp：连接相邻的核小体， 称连接DNA（长度变异大）
组蛋白八聚体：一个 Ｈ1组蛋白：一个
核小体串珠的形成使DNA分子长度压缩了约7倍
一、核膜的化学组成
主要为蛋白质（65%～75%）和 脂类，可能还有少 量DNA和RNA 所含的酶类和脂类都与ER相似，但含量有差异
* 二、核膜的结构
电镜下，核膜是由内核膜、外核膜、核周间隙、 核孔复合体和核纤层等结构组成。
（一）外核膜(outer membrane)
与糙面内质网膜相连续 外表面有核糖体附着 外表面附着有细胞骨架成分，起着固定细胞核 并维持细胞核形态的作用。
-Pro-Pro-Lys-Lys-Lys-Arg-Lys-Val-
病毒SV40的T-抗原在宿主细胞中的分布
具有正常NLS的T-抗原 聚集于细胞核内
NLS发生突变的T-抗原 分布于胞质中
亲核蛋白入核转运的条件
亲核蛋白 核输入受体
①核定位序列（NLS）
②NLS受体（核输入蛋白）
含量少，种类多
在不同组织细胞中的种类和数量均不相同 与特异的DNA序列结合
※功能*：协助DNA折叠，启动和推进DNA的复制， 调控基因转录
二、常染色质与异染色质
按间期核中染色质螺 旋化程度、功能状态 的不同，可分为：
常染色质 异染色质
核小体（nucleosome）是染色体组装的 一级结构，为直径约10nm的圆盘状颗粒。
伸展的染色质纤维
※核小体的组成*：
146bp：盘绕组蛋白八聚 体1.75圈，称核心DNA
DNA：约200bp左右
60bp：连接相邻的核小体， 称连接DNA（长度变异大）
组蛋白八聚体：一个 Ｈ1组蛋白：一个
核小体串珠的形成使DNA分子长度压缩了约7倍
一、核膜的化学组成
主要为蛋白质（65%～75%）和 脂类，可能还有少 量DNA和RNA 所含的酶类和脂类都与ER相似，但含量有差异
* 二、核膜的结构
电镜下，核膜是由内核膜、外核膜、核周间隙、 核孔复合体和核纤层等结构组成。
（一）外核膜(outer membrane)
与糙面内质网膜相连续 外表面有核糖体附着 外表面附着有细胞骨架成分，起着固定细胞核 并维持细胞核形态的作用。
-Pro-Pro-Lys-Lys-Lys-Arg-Lys-Val-
病毒SV40的T-抗原在宿主细胞中的分布
具有正常NLS的T-抗原 聚集于细胞核内
NLS发生突变的T-抗原 分布于胞质中
亲核蛋白入核转运的条件
亲核蛋白 核输入受体
①核定位序列（NLS）
②NLS受体（核输入蛋白）
医学细胞生物学细胞核nucleu
核周间隙
医学细胞生物学细胞核nucleu
二、核骨架
核骨架：又称核基质，是间期核内，除去核膜、核纤
层染色质和核仁之外，以非组蛋白为主组成 的纤维网架结构。
（一）组成
1. 非组蛋白性的纤维蛋白：构成核骨架的基本成分。
核 2. 核基质结合蛋白：与核基质结合的酶、细胞调控蛋
骨
白等 。
架
3. RNA：维持核骨架的三维结构。
四、核膜的主要功能
1.核膜的区域化作用，使转录和翻译在时空上 分离;
2.控制着细胞核与细胞质的物质交换;
（1）自由扩散
无机离子，如K+、 Ca2+ 、 Mg2+、 Cl-离子，水分子等； 分子量小于5KD的单糖、氨基医酸学细和胞生核物学苷细胞酸核n。ucleu
（2）主动运输 主动运输在核孔复合体上进行。
有种属和组织特异性，在整个细胞周期都能进行 合成。
功能：
（1）与特异性的DNA序列相识别、结合，启动并促进基 因的转录和复制，调控基因的表达；
（2）促进核小体结构中DNA分子的进一步的盘曲、折叠 参与染色体结构的构建。
医学细胞生物学细胞核nucleu
二、染色质的种类
（一）常染色质
指在细胞间期呈松散状、染色较浅，且有转 录和复制活性的染色质。
第四节 核仁 (nucleolus)
核仁是真核细胞中最明显的结构。1~2个或多个。 一般位于核的一侧，在生长代谢活跃的细胞中，核 仁边集。
核仁是一个高度 动态的结构。随着细 胞周期的进程，可以 在有丝分裂期发生周 期性的重建与消失。
医学细胞生物学细胞核nucleu
一、主要成份
蛋白质：80％，组蛋白、非组蛋白、 核糖体蛋白及酶类
细胞生物学第十章第一节 核被膜与核孔复合体(共28张PPT)
3）RNA和核糖体亚单位的输出
RNA聚合酶I转录的rRNA分子：RNP，需
要能量 RNA聚合酶II转录的hnRNA，加工成
mRNA出核（5’-G；3’-A，极性） RNA聚合酶III转录的5srRNA与 tRNA由
蛋白质介导
通过核孔复合体的核质转运 双向转运
小结
细胞核
核膜 染色质
核仁 核基质
通过核孔复合体物质运输的功能示意图（引自B.Talcott等，1999） （a）自由扩散；（b）协助扩 散；（c）信号介导的核输入；（d） 信号介导的核输出。
2)亲核蛋白的输入
①亲核蛋白
概念 (karyophilic 第十章 细胞核与染色体
核孔复合体(nuclear pore complex)
避免生命活动的彼此干扰
种类 RNA聚合酶I转录的rRNA分子：RNP，需要能量
3、试述核孔复合体的结构。
3000-4000 NPC/cell
3000-4000 NPC/cell 核定位信号（NLS）
➢ DNA聚合酶
RNA聚合酶 转 3）移R(NtraAn和sl核oc糖at体ion亚) ：单需位G的T➢输P水出解提供能量
组蛋白 1通）过具核有孔严复格合的体双物向质选运择输性的➢功能示意图（引自B.
核糖体蛋白 （3）1） RN对A被和运核输糖物体质亚在单大位小的➢上输加出以限制
核质蛋白 避免生命活动的彼此干扰
protein)
非洲爪蟾卵母细胞核质蛋白注射实验
②亲核蛋白入核的条件
A. 核定位信号（NLS）
核定位信号概念
外膜 内膜 膜间隙 核孔复合体
结构 分子 功能
胞质环 核质环 辐 栓 Cable gp210
2024年医学细胞生物学课件细胞核
医学细胞生物学课件细胞核2024医学细胞生物学课件：细胞核1.绪论医学细胞生物学是一门研究细胞结构和功能，以及细胞在生命过程中的作用的学科。
细胞是生命的基本单位，所有的生物现象都是由细胞的结构和功能所决定的。
细胞核作为细胞的重要组成部分，对于细胞的生长、分化和代谢等方面具有至关重要的作用。
本文将重点介绍细胞核的结构和功能，以及其在医学研究中的应用。
2.细胞核的结构细胞核是细胞中最大的结构，主要由核膜、染色质、核仁和核质组成。
核膜是由两层磷脂双分子层组成的双层膜，上面有核孔，是细胞核与细胞质之间的物质交换的通道。
染色质是由DNA、蛋白质和RNA组成的复合体，是细胞遗传信息的载体。
核仁是细胞核中的一种亚结构，主要由rRNA和蛋白质组成，是细胞合成蛋白质的重要场所。
核质是细胞核中除了染色质和核仁以外的部分，主要由核糖体、mRNA和其他小分子RNA组成。
3.细胞核的功能细胞核是细胞中最重要的调控中心，其主要功能包括遗传信息的传递、基因的表达和调控、细胞的生长和分裂等。
遗传信息的传递是指细胞核中的DNA通过复制和转录过程，将遗传信息传递给下一代细胞。
基因的表达和调控是指细胞核中的基因在特定的时间和空间被激活，产生相应的蛋白质，从而发挥生物学功能。
细胞的生长和分裂是指细胞核通过调控基因的表达，控制细胞的生长和分裂过程，维持细胞内环境的稳定。
4.细胞核在医学研究中的应用细胞核在医学研究中具有重要的应用价值，其主要应用领域包括疾病的诊断和治疗、基因编辑和细胞治疗等。
疾病的诊断和治疗是指通过检测细胞核中的遗传变异和基因表达异常，来诊断和治疗疾病。
例如，通过检测细胞核中的癌基因和抑癌基因的突变，可以诊断癌症；通过调控细胞核中的基因表达，可以治疗某些遗传性疾病。
基因编辑是指通过改变细胞核中的DNA序列，来改变细胞的遗传特性。
例如，通过CRISPR/Cas9技术，可以精确地编辑细胞核中的基因，从而治疗某些遗传性疾病。
细胞治疗是指通过改变细胞核中的基因表达，来治疗某些疾病。
细胞生物学 第11章 细胞核
第11章 细胞核 Charper 10 nucleus
授课教师：
2014-11-10
第9章
细胞核
1
细胞核基本概况
1、细胞核是细胞生命活动的控制中心： 贮存遗传信息 进行DNA复制 进行RNA转录 它的出现是生命进化史的飞跃，也是真核细胞和原核细胞根 本区别，是细胞遗传与代谢的调控信息中心-克隆技术。 2、形态：与细胞形态相适应，大多为球形或卵圆形。少数杆 状、折叠状、锯齿状等。 3、数目：通常一个细胞一个核，有些为双核或多核。被病毒 感染的宿主细胞发生融合成多核。 4、大小：核质比表示，多数细胞的核质比约为10%，随生物 不同而异，与生物种类、细胞类型、发育阶段、生理状态及 染色体倍数等有关。 ５、结构组成：核被膜、染色质和染色体、核仁及核骨架等 几部分。（间期核）
7
2014-11-10
第9章 细胞核
8
一、外核膜和内核膜
外核膜（outer nuclear
membrane ）：面向 胞质，形态结构和生化性质与粗面内质网相 似，并与之连接，其外表面也有核糖体附着。 利于核被膜与内质网间的物质交流及核被膜 的更新，外核膜表面存在中间纤维，与细胞 核在细胞质中的空间定位有关。
第9章 细胞核
37
组蛋白
2014-11-10
第9章 细胞核
38
非组蛋白
是一类酸性蛋白，带负电荷，富含天门冬氨酸、谷 氨酸等酸性氨基酸，数量少种类多，只与DNA的特 定序列结合。 在整个细胞周期中均能合成，具有与特异性DNA 序 列识别和结合的特性，故有种属和组织特异性也称 序列特异性DNA结合蛋白质。 非组蛋白的功能： 1）参与染色体的构建： 2）协助启动DNA复制： 3）调控基因的转录：调节基因表达（磷酸化）。
授课教师：
2014-11-10
第9章
细胞核
1
细胞核基本概况
1、细胞核是细胞生命活动的控制中心： 贮存遗传信息 进行DNA复制 进行RNA转录 它的出现是生命进化史的飞跃，也是真核细胞和原核细胞根 本区别，是细胞遗传与代谢的调控信息中心-克隆技术。 2、形态：与细胞形态相适应，大多为球形或卵圆形。少数杆 状、折叠状、锯齿状等。 3、数目：通常一个细胞一个核，有些为双核或多核。被病毒 感染的宿主细胞发生融合成多核。 4、大小：核质比表示，多数细胞的核质比约为10%，随生物 不同而异，与生物种类、细胞类型、发育阶段、生理状态及 染色体倍数等有关。 ５、结构组成：核被膜、染色质和染色体、核仁及核骨架等 几部分。（间期核）
7
2014-11-10
第9章 细胞核
8
一、外核膜和内核膜
外核膜（outer nuclear
membrane ）：面向 胞质，形态结构和生化性质与粗面内质网相 似，并与之连接，其外表面也有核糖体附着。 利于核被膜与内质网间的物质交流及核被膜 的更新，外核膜表面存在中间纤维，与细胞 核在细胞质中的空间定位有关。
第9章 细胞核
37
组蛋白
2014-11-10
第9章 细胞核
38
非组蛋白
是一类酸性蛋白，带负电荷，富含天门冬氨酸、谷 氨酸等酸性氨基酸，数量少种类多，只与DNA的特 定序列结合。 在整个细胞周期中均能合成，具有与特异性DNA 序 列识别和结合的特性，故有种属和组织特异性也称 序列特异性DNA结合蛋白质。 非组蛋白的功能： 1）参与染色体的构建： 2）协助启动DNA复制： 3）调控基因的转录：调节基因表达（磷酸化）。
《细胞生物学》第八章细胞核与染色体ppt课件
gp210代表一类结构性跨膜蛋白；p62代表一类功能 性的核孔复合体蛋白。
㈢核孔复合体的功能
——核质间分子双向选择性交换通道
核孔复合体可以看作是一种特殊的跨膜运输蛋白复合 体，并且是一个双功能、双向性的亲水性核质交换通道。 双功能表现在它有两种运输方式：被动扩散与主动运输； 双向性表现在既介导蛋白质的入核转运，又介导RNA、 核糖核蛋白颗粒（RNP）的出核转运。
1、新核膜来自旧核膜
2、核被膜的去组装是非随机的，具有区域特异性
3、以非洲爪蟾卵提取物为基础的非细胞核装配体系提供 了实验模型
4、核被膜的解体与重建的动态变化受细胞周期调控因子 的调节，调节作用可能与核纤层蛋白、核孔复合体蛋白的 磷酸化与去磷酸化修饰有关。
二、核孔复合体（nuclear pore complex,NPC）
细胞核
第一节 核被膜与核孔复合体
一、核被膜(nuclear envelope) 二、核孔复合体（nuclear pore complex,NPC） 三、核纤层的结构与功能 四、核被膜的生理功能
一、核被膜
㈠ 核被膜的组成与结构 ㈡ 核被膜在细胞周期中的崩解与装配
㈠核被膜的组成与结构
核被膜由内、外两层单位膜组成，每层单位膜的厚度约为7.5nm。面 向胞质的一层为核外膜，面向核质的一层为核内膜。
主动运输——大分子物质的转运
生物大分子的核质分配主要是通过核孔复合体的主动 运输完成的，具有高度的选择性，并且是双向的，这在维 持细胞核功能及细胞核与细胞质中不同蛋白质的需求与供 给中起着非常重要的作用。
主动运输的选择性表现在以下三个方面：⑴对运输颗粒大小的 限制；主动运输的功能直径比被动运输大，约10～20nm，甚 至可达26nm，像核糖体亚单位那样大的RNP颗粒也可以通过 核孔复合体从核内运输到细胞质中，表明核孔复合体的有效直 径的大小是可被调节的；⑵通过核孔复合体的主动运输是一个 信号识别与载体介导的过程，需要消耗ATP能量，并表现出饱 和动力学特征；⑶通过核孔复合体的主动运输具有双向性，即 核输入与核输出，它既能把复制、转录、染色体构建和核糖体 亚单位装配等所需要的各种因子运输到核内，同时又能将翻译 所需的RNA、装配好的核糖体亚单位从核内运送到细胞质。
㈢核孔复合体的功能
——核质间分子双向选择性交换通道
核孔复合体可以看作是一种特殊的跨膜运输蛋白复合 体，并且是一个双功能、双向性的亲水性核质交换通道。 双功能表现在它有两种运输方式：被动扩散与主动运输； 双向性表现在既介导蛋白质的入核转运，又介导RNA、 核糖核蛋白颗粒（RNP）的出核转运。
1、新核膜来自旧核膜
2、核被膜的去组装是非随机的，具有区域特异性
3、以非洲爪蟾卵提取物为基础的非细胞核装配体系提供 了实验模型
4、核被膜的解体与重建的动态变化受细胞周期调控因子 的调节，调节作用可能与核纤层蛋白、核孔复合体蛋白的 磷酸化与去磷酸化修饰有关。
二、核孔复合体（nuclear pore complex,NPC）
细胞核
第一节 核被膜与核孔复合体
一、核被膜(nuclear envelope) 二、核孔复合体（nuclear pore complex,NPC） 三、核纤层的结构与功能 四、核被膜的生理功能
一、核被膜
㈠ 核被膜的组成与结构 ㈡ 核被膜在细胞周期中的崩解与装配
㈠核被膜的组成与结构
核被膜由内、外两层单位膜组成，每层单位膜的厚度约为7.5nm。面 向胞质的一层为核外膜，面向核质的一层为核内膜。
主动运输——大分子物质的转运
生物大分子的核质分配主要是通过核孔复合体的主动 运输完成的，具有高度的选择性，并且是双向的，这在维 持细胞核功能及细胞核与细胞质中不同蛋白质的需求与供 给中起着非常重要的作用。
主动运输的选择性表现在以下三个方面：⑴对运输颗粒大小的 限制；主动运输的功能直径比被动运输大，约10～20nm，甚 至可达26nm，像核糖体亚单位那样大的RNP颗粒也可以通过 核孔复合体从核内运输到细胞质中，表明核孔复合体的有效直 径的大小是可被调节的；⑵通过核孔复合体的主动运输是一个 信号识别与载体介导的过程，需要消耗ATP能量，并表现出饱 和动力学特征；⑶通过核孔复合体的主动运输具有双向性，即 核输入与核输出，它既能把复制、转录、染色体构建和核糖体 亚单位装配等所需要的各种因子运输到核内，同时又能将翻译 所需的RNA、装配好的核糖体亚单位从核内运送到细胞质。
细胞核细胞生物学课件(共158张PPT)
带型
荧光或其他染料显示 特异的明暗相间的条 带，用以逐一识别染 色体并排序
核型
全套染色体按序排 列，用以分析染色 体数目和形态
chemical components & double helex
DNA
组蛋白
非组蛋白
RNA
49％
49％
少量
极少量
染色质或染色体
(一) DNA（双螺旋）
(二)染色体蛋白质
•染色体相对分隔的位置是通过染色体 上特异位点附着于内层核膜（核纤层）
来维持的
＃18染色体（红色）和＃19 染色体（青色）各两份拷贝
在核内分别占据相对独立的 区域
染色体上两个位点（染成黄色和红 色）附着于核被膜内面的核纤层上 （绿色显示核纤层蛋白）
核纤层的作用
1、在间期对核膜起支撑作用。
2、在分裂期调控核膜的解离和重新装配。 3、为间期染色质提供锚定位点，为分裂期染色体
提供构建附着的位点。
第二节 染色质和染色体
chromatin & chromosome
光镜下骨骼肌细胞核（苏木素染色）
透射电镜下超薄切片核内染色质
电镜下呈纤维状的染色质
一、染色质和染色体的形态
morphology
•光镜下能被染料显示，但形态结构不可见－染色质 (chromatin)
•透射电镜观察，超薄切片上呈点状、块状
两类基因：
指导合成蛋白质的基因
指导合成功能RNA的基因，tRNA、rRNA
异染色质与基因表达
• 异染色质的基因表达活性很低
a.大部分异染色质的DNA不含基因
b.异染色质极其紧缩，基因被包装进异染色质
通常就不能表达。
• 如果将一个在常染色质中正常表达的基因用实验 手段移到异染色质中，该基因就停止表达。这种 现象被称为基因沉默(silence of gene)。
细胞生物学第十二章细胞核(共77张PPT)
The structure of lamin
Lamins
二、核孔是物质运输的通道
• 由至少50种不同的pr构成，称为核孔复合体 （nuclear pore compleБайду номын сангаас，NPC）。
• 一般哺乳动物细胞约3000个核孔。
• 电镜下观察核孔呈圆形或八角形，一般认为其结
构如fish-trap。
Cytoplasmic face cytoplasmic particles
（六） 间期染色体
• 非随机分布，不同染色体具有各自的分布域，称为染色体
域（chromosome territory）。 • 基因密度高的染色体（如19号）分布于核中心，基因密
度低的（如18号）分布于核的周边区域。
• 同一染色体上，活动染色质可能位于细胞核的中心、远着 丝点区域、或形成疏松的环状结构。
• 构成核仁，位于染色体的次缢痕区，但并非所有的
次缢痕都是NORs。
How a nucleolus is organized
• 端粒（telomere）：由高
度重复的短序列组成。
• 作用：
1. 维持染色体稳定性。 2. 起细胞分裂计时器的作用。
DNA每复制一次端粒减 少50~100bp。
（二）染色体的数目
（四）核型与带型
• 1. 核型：物种中期染色体特征的总和（染色体数目、 大小、形态）。
• 2. 带型：染色体经理化因素处理后染色，呈现稳 定的带纹（band）。
• 分带技术分两类：一类是产生的染色带分布在整过染 色体的长度上如：Q、G和R带，另一类是局部性的显带， 如C、Cd、T和N带。
（五）几类的特殊的染色体
• 功能：帮助DNA折叠、复制；调节基因表达。
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柱状亚单位：位于核孔边缘，连接胞质环与核 质环，起到支撑核孔的作用；
腔内亚单位：穿过核膜伸入核周间隙，起锚定 作用；
环状亚单位：在柱状亚单位内侧靠近核孔中 央， 是核-质交换的通道。
④中央栓(Central plug)： 位于核孔的中心，呈颗粒状或
棒状。可能是正在通核孔复合体 的被转运物质。
（三）核纤层（nuclear lamina）
RNA，核糖体亚基
1.被动扩散 转运成分：无机离子、小分子及
直径小于10nm的物质，如 水分子、K+、 Cl-、Ca2+、Mg2+、单糖、氨基酸等。
转运特点：通过直径9—10nm的亲 水性通道自由转运。
2.主动运输
转运成分：大分子物质，如RNA、 核 糖体、蛋白质等。
转运特点：具有选择性； 直径大小可调节； 信号识别与载体介导； 消耗能量；
形态：与细胞形状、细胞类型、发育时期有关。
细胞核电镜照片
细胞核模式图
细胞核的形态伴随细胞的增 殖过程呈现周期性的变化。 处于间期的细胞核叫间期核。
核膜 核仁 染色质 核基质
内容
第一节 核膜 第二节 染色质和染色体 第三节 核仁 第四节 核基质 第五节 细胞核的功能 第六节 细胞核与疾病
第一节 核 膜 （nuclear envelope)
真核细胞，除高等植物韧皮部成 熟的筛管细胞和哺乳动物成熟的红 细胞之外，都含有细胞核。
细胞核是真核细胞内最重要的细 胞器，是细胞生命活动的控制中心， 是真核细胞和原核细胞的最大区别。
概述：
数量：每个细胞通常只有一个核，但有些细胞为 双核甚至多核，如人的肝细胞和骨骼肌细 胞。
大小：高等动物细胞核的直径通常在5—10μm。 在不同生物体细胞核大小有所不同，生长 旺盛的细胞，核较大；分化成熟的细胞核 较小。
细胞分裂前期：核纤层蛋白解聚， 染色质与核纤层蛋白丧失，染色质逐
渐凝集成染色体
Breakdown and reformation of nuclear envelope during mitosis
（3）参与核膜的解体和重建
细胞有丝分裂 前期：核纤层蛋白磷酸化，核纤层
蛋白解聚成单体，导致核崩 解、破裂。 末期：核纤层蛋白去磷酸化，使核 膜重建。
细 胞 核（nucleus）
学习目的和要求
1.掌握核膜、核孔复合体结构组成及功能。 2.掌握染色质与染色体的概念、化学组成、
包装过程以及染色体的形态结构。 3.掌握核仁、核纤层的结构与功能、 4.熟悉核基质的化学构成及功能;细胞的
核型与染色体带型。 5.了解细胞核与疾病的关系。
1831年,苏格兰人Brown第一次 使用“nucleus”（细胞核）一词。
核纤层蛋白A
核纤层蛋白B
核纤层蛋白C
（4）参与DNA的复制
利用爪蟾卵母细胞核重建体系 的研究发现，重建的没有核纤层的 细胞核，虽然细胞核里具有DNA复制 过程所需要的蛋白质和酶，但却不 能进行DNA的复制，这表明只有染色 质而无完整的核膜是不能复制DNA的，
提示核纤层参与了DNA的复制。
二、核膜的功能
1) 亲核蛋白质的核输入
亲核蛋白质（karyophilic protein)
在细胞质中合成，运到核内执行功 能的蛋白质。如DNA聚合酶、RNA聚合 酶、组蛋白、核糖体蛋白等。
核定位信号
(nuclear localization signal, NLS）：
存在于亲核蛋白内的特殊氨基 酸序列，可引导蛋白质通过核孔复 合体被转运到核内，具有“定向” 、“定位”作用。
一、核膜的结构 核
外核膜 内核膜
核孔
膜
核周间隙
核纤层
（一）内、外核膜和核周间隙
外核膜 其表面附核糖体，形似粗面内质网, 并与其相通。
内核膜 其内表面有一层电子密度高的蛋
白质细丝附着，称为核纤层。
核周间隙 隙宽：20-40nm,充满液态物质,
为蛋白质和酶。此间隙与内质网有临时通
道，可进行核—质物质交换。
核纤层 染色质
膜外 蛋 膜 白 核周腔
复 核
合
体
孔
内
膜
镶
嵌
膜
蛋
白
B
B
B
B
B
B
B
3. 核纤层的功能：
(1）细胞核中起支架作用 ※核纤层与内核膜的脂双分子层中
的特殊蛋白相结合，支持和固定核膜， 稳定核的形状。
※ 使胞质骨架和核骨架形成连续网 络结构
（2）与染色质凝集成染色体相关
细胞分裂间期：染色质与核纤层紧 密结合，染色质不能螺旋化为染色体。
②核质环(nucleoplasmic ring): 位于核孔复合体结构边缘核质面
一侧的孔环状结构,与柱状亚单位相连， 伸出八条细长丝状物，伸入核内5070nm，在丝状物末端形成一个直径 60nm的小环，形似捕鱼笼样结构，称 为核篮(nuclear basket)。
③辐（spoke）： 由核孔边缘伸向中心，呈辐射状八 重对称。包括：
A.核纤层与细胞核构建的模式图
B.核纤层的电镜图片
1.概念：
位于内核膜内侧与染色质之间的一 层由高电子密度纤维蛋白质组成的网络 片层结构。
2.分子组成： 核纤层蛋白，属于中间纤维。
核纤层蛋白分别称lamin A.B.C。 其中laminB与核内膜上的镶嵌蛋白结合 在一起， laminA和 laminC 又挂靠着 laminB，染色质纤维一个或几个部位与 laminA和 laminC连接在一起，核纤层 蛋白还可以与核基质中的蛋白质形成联 接。
（一）为基因表达提供了时空隔离屏障
使 DNA 复 制 、 RNA 的 转 录与蛋白合 成有时空间 隔，建立遗 传物质稳定 的活动环境 。
（二）参与蛋白质合成
外核膜的表面附着核糖体，可进行蛋白质的合成。
（三） 核质之间的物质运输
被动运输
离子，小分子
组蛋白， DNA聚合
主动运输
酶，RNA聚合酶， 核糖体蛋白
（二）核孔和核孔复合体
(nuclear pore and nuclear pore complex)
核孔是由一组蛋白质颗粒 和纤维物质以特定方式排列形 成的复合结构，称为核孔复合 体。
核孔复合体电镜照片
（胞质面）
（核质面）
捕鱼笼式结构模型
捕鱼笼式核孔复合体结构模型
主要由四种组分构成：
①胞质环(cytoplasmic ring)： 位于核孔复合体结构边缘胞质面 一侧的环状结构,与柱状亚单位相连， 伸出八条短而卷曲的丝状物，对称分 布，并伸向细胞质。
腔内亚单位：穿过核膜伸入核周间隙，起锚定 作用；
环状亚单位：在柱状亚单位内侧靠近核孔中 央， 是核-质交换的通道。
④中央栓(Central plug)： 位于核孔的中心，呈颗粒状或
棒状。可能是正在通核孔复合体 的被转运物质。
（三）核纤层（nuclear lamina）
RNA，核糖体亚基
1.被动扩散 转运成分：无机离子、小分子及
直径小于10nm的物质，如 水分子、K+、 Cl-、Ca2+、Mg2+、单糖、氨基酸等。
转运特点：通过直径9—10nm的亲 水性通道自由转运。
2.主动运输
转运成分：大分子物质，如RNA、 核 糖体、蛋白质等。
转运特点：具有选择性； 直径大小可调节； 信号识别与载体介导； 消耗能量；
形态：与细胞形状、细胞类型、发育时期有关。
细胞核电镜照片
细胞核模式图
细胞核的形态伴随细胞的增 殖过程呈现周期性的变化。 处于间期的细胞核叫间期核。
核膜 核仁 染色质 核基质
内容
第一节 核膜 第二节 染色质和染色体 第三节 核仁 第四节 核基质 第五节 细胞核的功能 第六节 细胞核与疾病
第一节 核 膜 （nuclear envelope)
真核细胞，除高等植物韧皮部成 熟的筛管细胞和哺乳动物成熟的红 细胞之外，都含有细胞核。
细胞核是真核细胞内最重要的细 胞器，是细胞生命活动的控制中心， 是真核细胞和原核细胞的最大区别。
概述：
数量：每个细胞通常只有一个核，但有些细胞为 双核甚至多核，如人的肝细胞和骨骼肌细 胞。
大小：高等动物细胞核的直径通常在5—10μm。 在不同生物体细胞核大小有所不同，生长 旺盛的细胞，核较大；分化成熟的细胞核 较小。
细胞分裂前期：核纤层蛋白解聚， 染色质与核纤层蛋白丧失，染色质逐
渐凝集成染色体
Breakdown and reformation of nuclear envelope during mitosis
（3）参与核膜的解体和重建
细胞有丝分裂 前期：核纤层蛋白磷酸化，核纤层
蛋白解聚成单体，导致核崩 解、破裂。 末期：核纤层蛋白去磷酸化，使核 膜重建。
细 胞 核（nucleus）
学习目的和要求
1.掌握核膜、核孔复合体结构组成及功能。 2.掌握染色质与染色体的概念、化学组成、
包装过程以及染色体的形态结构。 3.掌握核仁、核纤层的结构与功能、 4.熟悉核基质的化学构成及功能;细胞的
核型与染色体带型。 5.了解细胞核与疾病的关系。
1831年,苏格兰人Brown第一次 使用“nucleus”（细胞核）一词。
核纤层蛋白A
核纤层蛋白B
核纤层蛋白C
（4）参与DNA的复制
利用爪蟾卵母细胞核重建体系 的研究发现，重建的没有核纤层的 细胞核，虽然细胞核里具有DNA复制 过程所需要的蛋白质和酶，但却不 能进行DNA的复制，这表明只有染色 质而无完整的核膜是不能复制DNA的，
提示核纤层参与了DNA的复制。
二、核膜的功能
1) 亲核蛋白质的核输入
亲核蛋白质（karyophilic protein)
在细胞质中合成，运到核内执行功 能的蛋白质。如DNA聚合酶、RNA聚合 酶、组蛋白、核糖体蛋白等。
核定位信号
(nuclear localization signal, NLS）：
存在于亲核蛋白内的特殊氨基 酸序列，可引导蛋白质通过核孔复 合体被转运到核内，具有“定向” 、“定位”作用。
一、核膜的结构 核
外核膜 内核膜
核孔
膜
核周间隙
核纤层
（一）内、外核膜和核周间隙
外核膜 其表面附核糖体，形似粗面内质网, 并与其相通。
内核膜 其内表面有一层电子密度高的蛋
白质细丝附着，称为核纤层。
核周间隙 隙宽：20-40nm,充满液态物质,
为蛋白质和酶。此间隙与内质网有临时通
道，可进行核—质物质交换。
核纤层 染色质
膜外 蛋 膜 白 核周腔
复 核
合
体
孔
内
膜
镶
嵌
膜
蛋
白
B
B
B
B
B
B
B
3. 核纤层的功能：
(1）细胞核中起支架作用 ※核纤层与内核膜的脂双分子层中
的特殊蛋白相结合，支持和固定核膜， 稳定核的形状。
※ 使胞质骨架和核骨架形成连续网 络结构
（2）与染色质凝集成染色体相关
细胞分裂间期：染色质与核纤层紧 密结合，染色质不能螺旋化为染色体。
②核质环(nucleoplasmic ring): 位于核孔复合体结构边缘核质面
一侧的孔环状结构,与柱状亚单位相连， 伸出八条细长丝状物，伸入核内5070nm，在丝状物末端形成一个直径 60nm的小环，形似捕鱼笼样结构，称 为核篮(nuclear basket)。
③辐（spoke）： 由核孔边缘伸向中心，呈辐射状八 重对称。包括：
A.核纤层与细胞核构建的模式图
B.核纤层的电镜图片
1.概念：
位于内核膜内侧与染色质之间的一 层由高电子密度纤维蛋白质组成的网络 片层结构。
2.分子组成： 核纤层蛋白，属于中间纤维。
核纤层蛋白分别称lamin A.B.C。 其中laminB与核内膜上的镶嵌蛋白结合 在一起， laminA和 laminC 又挂靠着 laminB，染色质纤维一个或几个部位与 laminA和 laminC连接在一起，核纤层 蛋白还可以与核基质中的蛋白质形成联 接。
（一）为基因表达提供了时空隔离屏障
使 DNA 复 制 、 RNA 的 转 录与蛋白合 成有时空间 隔，建立遗 传物质稳定 的活动环境 。
（二）参与蛋白质合成
外核膜的表面附着核糖体，可进行蛋白质的合成。
（三） 核质之间的物质运输
被动运输
离子，小分子
组蛋白， DNA聚合
主动运输
酶，RNA聚合酶， 核糖体蛋白
（二）核孔和核孔复合体
(nuclear pore and nuclear pore complex)
核孔是由一组蛋白质颗粒 和纤维物质以特定方式排列形 成的复合结构，称为核孔复合 体。
核孔复合体电镜照片
（胞质面）
（核质面）
捕鱼笼式结构模型
捕鱼笼式核孔复合体结构模型
主要由四种组分构成：
①胞质环(cytoplasmic ring)： 位于核孔复合体结构边缘胞质面 一侧的环状结构,与柱状亚单位相连， 伸出八条短而卷曲的丝状物，对称分 布，并伸向细胞质。