第5章受精的机制
发育生物学-复习资料-重点总结
绪论1、发育生物学：是应用现代生物学的技术研究生物发育机制的科学。
它主要研究多细胞生物体从生殖细胞的发生、受精、胚胎发育、生长到衰老和死亡，即生物个体发育中生命现象发展的机制。
2、〔填空〕发育生物学模式动物：果蝇、线虫、非洲爪蟾、斑马鱼、鸡和小鼠。
第一篇发育生物学基本原理第一章细胞命运的决定1、细胞分化：从单个的全能细胞受精卵开始产生各种分化类型细胞的发育过程称细胞分化。
2、细胞定型可分为“特化”和“决定”两个阶段：当一个细胞或者组织放在中性环境如培养皿中培养可以自主分化时，可以说这个细胞或组织发育命运已经特化；当一个细胞或组织放在胚胎另一个部位培养可以自主分化时，可以说这个细胞或组织发育命运已经决定。
〔特化的发育命运是可逆的，决定的发育命运是不可逆的。
把已特化细胞或组织移植到胚胎不同部位，会分化成不同组织，把已决定细胞或组织移植到胚胎不同部位，只会分化成同一种组织。
〕3、〔简答〕胚胎细胞发育命运的定型主要有两种作用方式：第一种通过胞质隔离实现，第二种通过胚胎诱导实现。
〔1〕通过胞质隔离指定细胞发育命运是指卵裂时，受精卵内特定的细胞质别离到特定的裂球中，裂球中所含有的特定胞质可以决定它发育成哪一类细胞，而与邻近细胞没有关系。
细胞发育命运的这种定型方式称为“自主特化”，细胞发育命运完全由内部细胞质组分决定。
这种以细胞自主特化为特点的胚胎发育模式称为“镶嵌型发育”，因为整体胚胎好似是由能自我分化的各部分组合而成，也称自主型发育。
〔2〕通过胚胎诱导指定细胞发育命运是指胚胎发育过程中，相邻细胞或组织之间通过互相作用，决定其中一方或双方细胞的分化方向。
相互作用开始前，细胞可能具有不止一种分化潜能，但是和邻近细胞或组织的相互作用逐渐限制它们的发育命运，使之只能朝一定的方向分化。
细胞发育命运的这种定型方式成为“有条件特化”或“渐进特化”或“依赖型特化”，因为细胞发育命运取决于与其邻近的细胞或组织。
这种以细胞有条件特化为特点的胚胎发育模式称为“调整型发育”，也称有条件发育或依赖型发育。
动物繁殖学课件第五章受精、妊娠和分娩
3.发育所需营养物质主要来自母体输卵管和子宫
4.胚胎发育在透明带内进行
合子发育，以形态特征大体可分一下几个阶段：
1.桑椹胚 2.囊胚 3.原肠胚
第三节 妊娠识别与胚泡附植
一、妊娠的识别和建立
受精卵在输卵管中完成卵裂等部分早期胚胎发育阶段，便进 入子宫内并开始和子宫渐进性地建立联系。这种联系是以内分 泌活动为基础的。孕体（conceptus）是指胎儿、胎水、胎膜构 成的综合体。在妊娠初期，孕体产生的激素传给母体，母体对 此产生相应的反应，识别胎儿的存在，并在二者之间建立起密 切的联系，这一过程即为妊娠识别。 孕体和母体之间产生了信息传递和反应后，双方的联系和互 相作用已通过激素的媒介和其它生理因素而固定下来，从而胚胎 在子宫中生长发育，这叫做妊娠的建立（确立）。
2.卵子的运行
卵子本身并无运动能力，被伞部接纳的卵子，借助纤毛 颤动，沿着伞部的皱襞，通过漏斗口进入壶腹部。
3.卵子的运行速度
家畜卵子沿着输卵管运行的速度没有确切的材料。 卵子在输卵管内运行的时间包括： a.从伞部到达壶狭连接部的时间。 b.在壶狭连接部停留的时间。 c.通过壶狭连接部进入宫管连接部的时间。 卵子在输卵管运行的时间：牛90h，马98h，猪50h，羊72h。
（五）精子的运行速度
精子自射精部位到达受精部位的时间比精子自身运动 的时间要短。牛、羊在交配后15分钟左右，即可在壶腹 部发现精子。猪15～30分钟，马为24分钟左右。
（六）卵子的运行
1.卵子的接纳 母畜接近排卵时，输卵管伞充分开放、充血，并靠输卵 管系膜肌肉的活动使输卵管伞紧贴于卵巢表面，加之卵 巢固有韧带收缩而引起的围绕自身纵轴的旋转运动，使 伞的表面更接近卵巢的开口部。
2.精子在子宫中运行
发育生物学试题库
发育生物学试题库（发育生物学教学组）目录：第一章章节知识点与重点 (1)第二章发育生物学试题总汇 (6)第三章试题参考答案 (14)第一章章节知识点与重点绪论1.发育和发育生物学2.发育的功能3.发育生物学的基础4.动物发育的主要特点5.胚胎发育的类型（嵌合型、调整型）6.研究发育生物学的主要方法第一章细胞命运的决定1.细胞分化2.细胞定型及其时相（特化、决定）3.细胞定型的两种方式与其特点（自主特化、有条件特化）4.胚胎发育的两种方式与其特点（镶嵌型发育依赖型发育）5.形态决定子6.胞质定域（海胆、软体动物、线虫）7.形态决定子的性质8.细胞命运渐进特化的系列实验9.双梯度模型10.诱导11.胚胎诱导第二章细胞分化的分子机制1.细胞表型分类2.差异基因表达的源由3.了解基因表达各水平的一般调控机制第三章转录后的调控1.RNA加工水平调控2.翻译和翻译后水平调控第四章发育中的信号传导1.信号传导2.了解参与早期胚胎发育的细胞外信号传导途径第五章受精的机制1.受精2.受精的主要过程及相关知识3.向化性4.顶体反应5.皮质反应第六章卵裂1.卵裂特点（课堂作业）2.卵裂方式3.两栖类、哺乳类、鱼类、昆虫的卵裂过程及特点4.（果蝇）卵裂的调控机制第七章原肠作用1.了解原肠作用的方式：2.海胆、文昌鱼、鱼类、两栖类、鸟类、哺乳类的原肠作用基本过程与特点第八章神经胚和三胚层分化1.三个胚层的发育命运第九章胚胎细胞相互作用-诱导1.胚胎诱导和自动神经化、自动中胚层化2.胚胎诱导、异源诱导者3.初级诱导和次级诱导、三（多）级诱导4.邻近组织相互作用的两种类型5.间质与上皮（腺上皮）的相互作用及机制第十章胚轴形成1.体形模式2.图式形成3.果蝇形体模式建立过程中沿前后轴不同层次基因的表达4.果蝇前后轴建立的分子机制5.果蝇背腹轴形成的分子机制第十一章脊椎动物胚轴的形成1.什么是胚轴2.两栖类胚轴形成过程及分子机制3.了解鸟类、鱼类、哺乳类动物胚轴形成过程及分子机制第十二章脊椎动物中枢神经系统和体节形成机制1.脊椎动物中枢神经系统的前后轴形成2.脊椎动物中枢神经系统的背腹轴形成3.脊椎动物体节分化特征第十三章神经系统的发育1.神经系统的组织发生神经系统的组成来源（神经管、神经嵴、外胚层板）中枢神经系统的组织发生（脊髓、大脑、小脑、核团）神经系统发生过程中的组织与调控（位置、数目）2.神经系统的功能建立3.神经突起（树突和轴突）4.局部有序投射5.突触第十四章附肢的发育和再生1.附肢的起源2.附肢的早期发育附肢发育中外胚层与中胚层的相互作用附肢发育中轴性建立3.附肢再生(再生过程、再生调节)第十五章眼的发育1.视泡发育、分化2.晶状体发育、分化3.晶状体再生4.角膜发育第十六章变态1.变态2.昆虫变态的激素调控3.两栖类变态的激素调控第十七章性腺发育和性别决定1.哺乳动物的性腺发育2.哺乳动物的性别决定3.果蝇的性别决定4.雌雄同体、环境性别决定第十八章生殖细胞的发生1.精子发生：特点，过程2.卵子发生：特点，过程第十九章干细胞1.干细胞2.干细胞分类3.了解干细胞的应用第二十章动物发育的环境调控1.发育与环境关系2.环境对正常发育的调控3.环境对正常发育的干扰4.遗传与环境之间的相互作用第二章发育生物学试题样题总汇一、填空题（每空1分）1.发育生物学研究的主要内容是和，其主要任务是研究生命体发育的及其机制。
发育生物学1—7章 课后习题答案
《发育生物学》课后习题答案绪论1、发育生物学的定义，研究对象和研究任务？答：定义：是应用现代生物学的技术研究生物发育机制的科学。
研究对象：主要研究多细胞生物体从生殖细胞的发生、受精、胚胎发育、生长到衰老死亡，即生物个体发育中生命现象发展的机制。
同时还研究生物种群系统发生的机制。
2、多细胞个体发育的两大功能？答：1.产生细胞多样性并使各种细胞在本世代有机体中有严格的时空特异性；2.保证世代交替和生命的连续。
3、书中所讲爪蟾个体发育中的一系列概念？答：受精：精子和卵子融合的过程称为受精。
卵裂：受精后受精卵立即开始一系列迅速的有丝分裂，分裂成许多小细胞即分裂球，这个过程称为卵裂。
囊胚：卵裂后期，由分裂球聚集构成的圆球形囊泡状胚胎称为囊胚。
图式形成：胚胎细胞形成不同组织，器官和构成有序空间结构的过程胚轴：指从胚胎前端到后端之间的前后轴和背侧到腹侧之间的背腹轴4、模式生物的共性特征？答：a.其生理特征能够代表生物界的某一大类群；b.容易获得并易于在实验室内饲养繁殖；c.容易进行试验操作，特别是遗传学分析。
5、所讲每种发育生物学模式生物的特点，优势及其应用？答：a.两粞类——非洲爪蟾取卵方便，可常年取卵，卵母细胞体积大、数量多，易于显微操作。
应用：最早使用的模式生物，卵子和胚胎对早期发育生物学的发展有举足轻重的作用。
b.鱼类——斑马鱼受精卵较大，发育前期无色素表达，性成熟周期短、遗传背景清楚。
优势：a,世代周期短；b,胚胎透明，易于观察。
应用：大规模遗传突变筛选。
c.鸟类——鸡胚胎发育过程与哺乳动物更加接近，且鸡胚在体外发育相对于哺乳动物更容易进行试验研究。
应用：研究肢、体节等器官发育机制。
d.哺乳动物——小鼠特点及优势：繁殖快、饲养管理费用低，胚胎发育过程与人接近，遗传学背景较清楚。
应用：作为很多人类疾病的动物模型。
e.无脊椎动物果蝇：繁殖迅速，染色体巨大且易于进行基因定位。
酵母：单细胞动物，容易控制其生长，能方便的控制单倍体和二倍体间的相互转换，与哺乳动物编码蛋白的基因有高度同源性。
第五章 受精生物学大全
4. 受精发生 在第二次减 数分裂完成 后，例如： 海胆和腔肠 动物。
4
5 不同动物受精发生于卵子发育的不同阶段（引自Longo FJ，1997 ）
二、受精方式
（一）体内受精和体外授精
1. 体外受精：排在水里 水生动物，如许多鱼类和部分两栖类等 2. 体内受精：进入生殖道抵达受精部位 高等动物如爬行类、鸟类、哺乳类、某些软体 动物、昆虫以及某些鱼类和少数两栖类
五、精子在获能中产生的变化
3. 超激活运动
获能过程中，精子运动能力逐渐加强，运动 方式发生改变。 • 许多哺乳动物的精子在发生顶体反应之前 运动能力加快，称为超激活
（superactivation）。
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超激活现象
• 当金黄地鼠精子开始接触获能液时，开始时呈 活跃的线性向前运动，随后进入相对缓和的运 动状态，此时大多数精子以头对头相聚集，尾 部颤动。2h后则又互相离开，开始前所未有的 活跃运动，起初线性向前，很快出现猛烈的特 殊运动，尾部呈现强烈的鞭打样摆动，头的运 动轨迹呈不规则8字形。 • 小鼠等多种啮齿类动物和金黄地鼠类似，但许 多哺乳动物和人精子获能时不发生凝集。
2.5亿？
部位 子宫 子宫 阴道 子宫 阴道和子宫 阴道 阴道 子宫 阴道
在壶腹部精子数 （个） 100 500 250-500 18-1600 25-50 少量 600-700 1000 200
20个？
10
各种动物精子在输卵管中维持活动能力和受精能力的时间
动物 活动能力 受精能力（h） 动物 （h） 小鼠 13 6 羊 活动能力 受精能力（h） （h） 48 24-48
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二、获能条件
1. 体内获能
• 没有严格的器官特异性，可以在妇女腹腔中进 行。 • 没有种属特异性，因为一种动物精子能够在其 他种类动物的雌性生殖道内获能。 • 雌性生殖道中输卵管特异糖蛋白（OGP）对精 子获能起直接作用 • 多种激素和因子对获能有促进作用：PAF、孕 酮、肝素和载脂蛋白
第五章-受精
第五章受精受精是单倍体的精子和卵子相互结合和融合而形成双倍体合子的过程，是有性生殖生物个体发育的起点。
它一方面保证了双亲的遗传作用，另一方面恢复了染色体双倍体数目。
同时受精可以把个体发生过程中产生的变异通过生殖细胞遗传下去，保证了物种的多样性，在生物进化上具有重要意义。
第一节受精研究历史的简单回顾1875年和1876年，Hertwig和Fol分别在各自独立的研究中首先在海胆中发现了受精现象。
Hertwig发现了海胆精子入卵后雌雄两原核融合的现象，而Fol发现了精子接近和穿入卵子以及受精膜形成的过程，至此结束了胚胎学上的“精源学说”和“卵源学说”。
1883年，van Beneden发表了马副蛔虫受精的细胞生物学研究论文，肯定了在遗传上父母贡献均等的理论，并使精卵作用的研究更为深入。
他在马副蛔虫受精卵的第一次有丝分裂纺锤体上看到四条染色体，其中两条来自父方，两条来自母方，提出父母的染色体通过精卵的融合传给子代。
此后，H.T. Boveri在马副蛔虫的研究工作进一步巩固了上述理论，把染色体看作是遗传信息的载体。
二十世纪以来，有关受精的研究转向探讨受精后生理学变化和两性配子结合的机制。
在早期的研究中发现受精后细胞膜通透性变化、耗氧量增加等现象。
1912年以后，F.R. Lillie根据在沙蚕和海胆获得的一系列研究结果，提出了精卵相互作用的受精素假说。
根据这一假说，卵子分泌称为受精素（fertilin）的物质，使精子运动能力加强，并向卵子聚集。
四十年代前后，A. Tyler 就受精素的生物学、化学和免疫学特征展开了一系列工作，并进一步强调卵子在成熟过程中分泌的物质对受精有重要意义。
与此同时，M. Hartmann在海胆的研究工作中证实，不仅卵子能分泌受精素（雌配素），精子也能排出抗受精素（雄配素），二者相互作用的程度决定着受精的成功与否。
不久以后，在两栖类上发现卵外胶膜在精卵相互作用中发挥重要功能，为两栖类受精所必需。
05第五章妊娠Pregnancy
Pregnant ：RPL increases after day 7, h P4 ；PGF increases day 11；rodent placental lactogen protects CL from PGF
2019/7/18
pregnancy
17
妊娠信号：
猪：雌激素（11-13d）; 绵羊：滋养层素（15d）（oTP-1/IFN-τ）； 牛：bTP-1、早孕因子（EPF，early pregnancy factor， 保护胎儿不受母体免疫系统的损害，小鼠在交配后 4~6h就出现在外周血液中）； 灵长类：hCG（7-10d）。
Estrous cycle - 4 days
Mating induces prolactin release ：Maintenance of CL ； Psuedopregnancy
Not Pregnant ：Prolactin decreases after day 7 ；PGF increases day 11 ；Estrus by day 17
2019/7/18
pregnancy
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猪的妊娠识别
猪的胚泡能产生雌激素，使母体产生妊娠识别。
猪的妊娠识别机制是，受精后的囊胚或胚泡于11d～ 12d开始迅速生长，大约在12d～30d期间，滋养层的外 胚层利用母体中的前体合成雌二醇和雌酮。然后在子 宫内结合成为硫酸雌酮。
雌激素发生局部作用，使子宫内膜合成PGF2α减少，同 时也阻止分泌至子宫腔内的PGF2α释入子宫静脉，以致 不能进入全身血循环和卵巢，黄体就不会受到影响而
马属动物的妊娠识别机制比灵长类动物更加复杂，一直到 怀孕35d天左右才能检测到CG，说明马属动物的孕体能改 变子宫静脉中PGE2/PGF2α的比例，在怀孕35d之前由PGE2 发挥促黄体化功能。
第五章授精与妊娠
精子通过子宫颈示意图
子宫颈粘液扫描电镜像片 左：排卵时子宫颈粘液扫描电镜像片；右：黄体期子宫颈粘液扫描电镜像片 注意：两图子宫颈粘液“网格”的相对大小，左图中精子的相对大小
精子通过子 宫颈进入子 宫示意图
上：精子通 过子宫颈进 入子宫诸因 素
下：精子与 子宫颈上皮 细胞的相对 大小
精子在子宫颈中运输扫描电镜像片 左：精子在子宫颈上皮细胞上的排列图 右：精子与子宫颈上皮细胞的相对大小
囊胚初形成时，外面仍Байду номын сангаас透明带，进 入子宫角后，囊胚腔内液体增多，使 它很快增大，并突破透明带。此后， 囊胚就变成透明的泡状称为胚泡。
（三）原肠配的发育
胚泡的进一步发育，出现内胚层，此时称 为原肠期。随着胚泡的发育，胚结上面的 滋养层细胞溶解退化，胚结裸露出来，称 为胚盘，随后，胚盘的向着囊胚腔的部分 以分层的方式逐渐形成一个新的细胞层， 向胚泡的内壁扩展，成为完整的一层--内胚 层。其外面的细胞层成为外胚层。以后在 内胚层和滋养层之间出现中胚层。
•精子顶体反应示意图 A：精子顶体反应前；B：精子顶体反应 中 C：精子顶体反应后
精子顶体反应示意图 1、精子顶体反应前
2、精子顶体反应后 注意精子与卵黄膜的 结合位点 3、精子顶体反应
a. 精子顶体反应前 b. 精子顶体反应中 c. 精子顶体反应后期， 注意脱落的精子膜和 顶体外膜 d. 精子顶体反应后
三、受精
1、顶体反应（AR，acrosome reaction）出现 顶体囊泡化 包裹精子顶体膜破裂，释放出内容物的过程。这 是精卵融合必须经历的反应之一。也是获能后的 必然结果。有人称顶体的变化为精子结构的获能 。顶体反应与物种及周围环境有关。
2、受精过程 受精始于精、卵相遇，两性原核合并形成合子时 结束。 受精是指精卵完成生理成熟后，两者互相相遇， 精子主动向卵子内部转入，从而出现一系列的复 杂的细胞学和细胞化学的变化过程，此变化才能 使两者充分结合成新的接合子。
第05章.种子植物生殖器官形态结构和功能
第五章．种子植物生殖器官形态结构和功能一．名词解释1．繁殖：植物营养生长到一定阶段后就要通过一定的方式，由旧个体产生新个体来保持种族的延续，这就是植物的繁殖。
2．营养繁殖：植物营养体的一部分与母体分离，在适宜的条件下产生新个体的方式。
如扦插、分株、压条，嫁接、组织培养等。
3．孢子繁殖：也称无性繁殖，植物体生长到一定阶段后，产生一种称为孢子的繁殖细胞，孢子脱离母体后，直接发育形成一个新的植物个体。
4．有性生殖：植物生长到一定阶段后，产生两类不同的配子，即雄配子和雌配子，两类不同性别的配子结合后形成合于，在适宜条件下合子发育形成一个新植物个体。
种子植物主要是进行有性繁殖。
5．花：花的概念：花是一个不分枝的、节间极度缩短的具有生殖作用的变态枝条，其上着生各种变态的叶子，是被子植物特有的繁殖器官。
6．单子房：由一个心皮形成的雌蕊的子房，只有一室，称为单子房。
7．多室复子房：雌蕊的子房由多个心皮构成，心皮相接合的部位向子房内延伸，在子房中央愈合，心皮的一部分用来形成子房壁，另一部分用来形成子房内的隔膜，子房被分隔为多室，称为多室复子房。
8．完全花：一朵花中花萼、花冠、雄蕊、雌蕊均具有的称为完全花。
9．不完全花：花中花萼，花冠、雄蕊、雌蕊缺少其中一部分或几部分的花称为不完全花。
10．花芽分化：植物经过一定时期的营养生长后，在适宜条件下转为生殖生长，此时，茎尖顶端分生组织将不再形成叶原基和腋芽原基，而是逐渐形成花及花序原基，分化为花及花序，这一过程称为花芽分化。
11．减数分裂：减数分裂发生在花粉母细胞产生单核花粉粒和胚囊母细胞产生单核胚囊的时候，由两次连续的分裂组成，经过减数分裂，一个母细胞产生四个子细胞，其细胞内染色体数比母细胞减少一半。
12．心皮：具有生殖作用的变态叶子，它是构成雌蕊的基本单位。
13．双受精：当花粉管进入胚囊时，先端破裂，两个精子由花粉管进入胚囊。
其中一个精于与卵细胞结合，形成二倍体的合子，将来发育成胚；另一个精子与极核结合形成三倍体的初生胚乳核，这种两个精于分别与卵和极核结合的现象，称为双受精，双受精是进化过程中被子植物所特有的现象。
动物繁殖学课件-第5受精妊娠和分娩
繁殖控制技术
人工授精技术
通过采集优质精液，经过处理后 进行人工授精，提高受精率和后
代品质。
胚胎移植技术
通过移植优质胚胎，实现动物快速 繁殖和品种改良，适用于珍稀、濒 危动物的保护和繁殖。
激素调控技术
利用生殖激素调节动物的繁殖周期 ，控制发情期和排卵时间，提高配 种效率和受孕率。
繁殖控制的优缺点
优点
分娩障碍
分娩障碍总结
分娩障碍原因
分娩障碍是指在动物分娩过程中出现的问 题，导致胎儿无法顺利出生。
分娩障碍的原因可能包括产道狭窄、胎儿 过大、子宫收缩无力等。
分娩障碍预防
分娩障碍治疗
为了预防分娩障碍，可以采取一系列措施 ，如加强孕期管理、定期产检、优化繁殖 环境等。
对于分娩障碍的治疗，需要根据具体情况 采取不同的方法，如产道扩张、催产素注 射等。
03
受精过程中产生的基因突变和重组，有助于产生适应环境变化
的新的遗传特征，提高生物的适应能力。
PART 02
妊娠
早期妊娠识别
早期妊娠识别是指通过观察和检测手段，确定雌性动物是否 已经怀孕。在动物繁殖学中，早期妊娠识别对于后续的管理 和护理至关重要。
常见的早期妊娠识别方法包括观察行为变化、检测激素水平 、超声波扫描等。这些方法可以帮助养殖户和兽医在早期发 现怀孕，以便采取适当的措施来保护胎儿和母体的健康。
受精障碍原因
受精障碍的原因可能包括精子 数量不足、精子质量差、卵子 成熟障碍、子宫颈粘液异常等 。
受精障碍预防
为了预防受精障碍，可以采取 一系列措施，如改善动物营养 、提高动物健康状况、优化繁 殖环境等。
受精障碍治疗
对于受精障碍的治疗，需要根 据具体情况采取不同的方法，
家畜繁殖学-第五章--受精、妊娠和分娩
精子进入卵子的过程
精子头部进入透明带
卵子外部结构
两种动物顶体反应示意图
4 、原核形成
精子进入卵细胞后，核 开始破裂。精子核发生膨胀、解除凝聚状 态，形成球状的核，核内出现多个核仁。 同时，形成核膜，核仁增大，并相互融合， 最后形成一个比原精细胞核大的雄原核。 精子进入卵子细胞质后，卵子第二次减数 分裂完成，排出第二极体。
（二）精子的运行 1、精子在子宫颈内的运行 牛、羊子宫颈粘膜具有许多纵行皱襞构成 的横行沟槽 ( 皱褶 ) 。处于发情阶段的子宫 颈粘膜上皮细胞具有旺盛的分泌作用，并 由子宫颈粘膜形成许多腺窝。射精后，一 部分精子借自身运动和粘液向前流动进入 子宫；另一部分则随粘液的流动进入腺窝， 暂时贮存，形成精子贮库。 子宫颈也称为精子运行中的第一道栅栏。
8、精子的损耗 各种家畜在交配时射入母畜
阴道或子宫的精子常达几十亿，但只有极少 数的精子到达受精部位；大多数的精子在运 行的途中死于子宫颈、宫管连接部和壶峡连 接部。 （三）卵子的运行 1.卵子的接纳 母畜接近排卵时，输卵管伞 充分开放、充血，并靠输卵管系膜肌肉的活 动使输卵管伞紧贴于卵巢的表面，加之卵巢 固有韧带收缩而引起的围绕自身纵轴的旋转 运动，使伞的表面更接近卵巢囊的开口部 。
早期胚胎的发育有一段时间是在透明带内进
行，细胞（卵裂球）数量不断增加，但总体 积并不增加，且有减小的趋势。这一分裂阶 段维持时间较长，叫做卵裂（cleavage）。 卵裂的特点是： ①为有丝分裂，DNA复制迅速； ②卵裂球的数量增加，原生质的总量并不增 加，甚至还有减少的趋势，牛减少20％、绵 羊40％； ③发育所需的营养物质主要来自母体的输卵 管和子宫； ④胚胎发育在透明带内进行。
雄原核的形成 原核的融合
发育生物学笔记
重点：1. 掌握发育生物学的概念发育生物学(developmental biology)是应用现代生物学的技术研究生物的生殖、生长和分化等发育本质的科学。
2. 掌握发育生物学研究的对象和任务①发育生物学主要研究多细胞生物体从生殖细胞的发生、受精、胚胎发育、生长、衰老和死亡，即生物个体发育 (ontogeny) 中生命过程发展的机制；②生物种群系统发生(systematics development) 的机制。
发育生物学的研究任务一个单细胞受精卵如何通过一系列的细胞分裂和细胞分化产生有机体的所有形态和功能不同的细胞，这些细胞又如何通过细胞之间的相互作用共同构建各种组织和器官，建成一个有机体并完成各种发育过程的。
阐明个体发育机制的核心问题是弄清遗传信息以何种方式编码在基因组上，DNA上的一维信息又是如何控制生物体的三维形态结构的构建和生命现象的发展。
3.动物发育的主要特征(1 ) 个体发育的特征；生物个体发育的特征是具有严格的时间和空间的次序性，这种次序性由发育的遗传程序控制。
发育是有机体的各种细胞协同作用的结果，也是一系列基因网络性调控的结果。
在发育的过程中涉及多种生命现象，如细胞分裂，细胞分化，细胞迁移，细胞凋亡，生长、衰老和死亡等。
(2 ) 个体发育的功能生物个体发育有两个主要的功能：①产生细胞的多样性并使各种细胞在本世代有机体中有严格的时间和空间次序性；②保证世代的交替和生命的连续。
4.动物发育的基本规律(1)受精新个体的生命开始于两性配子(gamete)——精子(sperm)和卵子(ovum)的融合，这个融合过程称为受精(fertilization)。
(2) 胚胎发育——形成幼体通过受精激活发育的程序，受精卵开始胚胎发育。
大多数动物要经过卵裂、原肠胚形成、神经胚形成(neurulation)、器官形成(organogenesis)等几个主要的胚胎发育阶段才能发育成为幼体。
(3)生长发育——成体 (4)衰老与死亡5. 了解后成论和先成论的基本内容后成论;胚胎是由简单到复杂逐渐发育形成的，这个理论后来称为后成论。
发育生物学提纲
第一章绪论（3学时）教学目的与要求：1．了解发育生物学的研究对象、任务及其与其他学科学关系；2．掌握动物发育的主要特征和基本规律；3．了解发育生物学的发展简史；4．熟悉发育生物学研究中常用的模式生物及研究技术。
教学内容：第一节发育生物学的研究对象、任务及其与其他学科学关系发育（development）包括个体发育（ontogeny）和系统发育（phylogeny）。
个体发育是自受精卵开始到形成成熟个体所经历的一系列变化过程，系统发育是同一起源的生物群的形成历史。
发育生物学是从细胞水平和分子水平上研究生物个体发育机制的学科，它涉及基因如何控制胚胎细胞的行为、如何决定发育的模式以及胚胎的形态变化等重要问题，是生物学的核心学科。
随着分子生物学的发展与应用，发育生物学获得了迅速发展。
发育是生物界普遍存在的生物学现象，不同生物的发育既具有差异，又具有相似性，因此，对包括动物、植物和微生物在内的生物的发育过程进行比较和综合，有助于了解生物之间在发育上的共同规律和特殊性，有助于把握和理解发育的生物学本质。
由于历史的原因，人们对动物的发育研究比较充分和深入，而对植物等其他生物的研究则不够，因此，本课程中动物发育的内容所占比例相对较大。
第二节动物发育主要特征和基本规律动物的胚胎发育比较复杂，不同类的动物，胚胎发育的情况也不尽相同，但是早期胚胎发育的几个主要阶段却是相同的。
高等动物的发育过程也包括胚前发育、胚胎发育和胚后发育几个主要阶段，胚胎发育包括受精、卵裂、囊胚、原肠胚、中胚层及体腔形成、胚层分化等主要阶段，而低等动物因进化地位不同，其胚胎发育则缺少相应的后期几个阶段。
第三节发育生物学的发展简史一、胚胎发生的后成论（epigenesis）和先成论（prefomation）二、细胞学说促进了胚胎学理论的发展三、镶嵌式发育与调整式发育四、诱导现象的发现五、遗传学与发育学的结合第四节发育生物学的模式生物一、脊椎动物模式生物1．两栖类：非洲爪蟾（Xenopus laevis）2．鱼类：斑马鱼（Danio rerio）3．鸟类：鸡4．哺乳动物：小鼠二、无脊椎动物模式生物1．果蝇2．线虫：秀丽陷杆线虫第五节发育生物学研究技术一、常用发育生物学研究技术1．显微镜技术2．组织切片技术3．分子生物学技术4．原位杂交技术5．显微注射6．报道基因技术7．细胞标记技术二、发育遗传学技术1．正向遗传学技术2．反向遗传学技术第二章细胞命运的决定（3学时）教学目的与要求：1．掌握细胞命运的决定机制；2．掌握细胞命运决定在发育过程中的调控；3．了解常见模式生物的细胞命运决定。
第五章 人工授精
个体及年龄不同而有差别。
2、色泽： 正常：乳白 、浅灰或浅乳黄色
异常：红色、绿色、黄色
3、气味：一般无味或略带腥味。其它气味为异味。 4、云雾状：云雾状的明显程度代表着高浓度的精液中精子活力的
高低，是一个综合指标。
5、pH：各种动物精液的pH都有一定的范围，一般新采出的牛、羊
精液抹片示意图
1.A片后退,使其边缘接触精液小滴(C) ； 2.精液均匀分散在A片的边 缘；3.A片向前推进,使精液均匀涂抹在B片上
2、精子顶体异常率
• 一般认为只有呈前进运动、且顶体完整的精子才具有正常
受精能力。
• 正常情况下，牛为 5.9%，猪为 2.3%。如果精子顶体异常 率显著增加，牛超过14%，猪超过4.3%，则会导致受精力
比色计测定样品的透光度与标准管比较或查对精子
密度查数表，确定样品的精子密度。
• 这种方法的测定结果与使用血细胞计数器计数法的 测定结果近似，其相关系数在0.93以上。 • 本法用于猪、马精液时，应过滤除去精液中的胶状 物，以免干扰透光性而造成误差。
（三）精子形态
1、精子畸形率 凡形态和结构不正常的精子通称为畸形精子。精液 中畸形精子数占精子总数的百分率称为精子畸形率。 在正常精液中也有一定比例的畸形精子，但一般不 会超 20%。优质精液，精子畸形率不能超过如下数 值 ， 即 牛 18% 、 水 牛 15% 、 羊 14% 、 猪 18% ， 马 12%、狗20%。
手握法（猪）
• 射精过程中可停止弹性刺激，但由于公猪副性腺 发达，射精量大，完成射精往往需要经历2－4个 阶段，而在各个射精阶段的间隔期间要恢复弹性 刺激，直至采完全部精液为止。 • 特点:简单、方便，能采集富含精子部分精液。 • 分段采精：弃掉含副性腺分泌物多、精子较少、 精液清亮白色的第一段和精液较稀、清亮、精子 少的第三段，只收集精液浓、精子多、呈乳白色 的第二段。
第五章果实发育的机制
(G) Close up of the bottom of a stage 19 fruit where the left valve is separating from the valve margin at the replum.
受粉前番茄果实的发育
开花后0-14天是细胞分裂高峰 期，果实外观表现为有一定生 长，开花后7-35天是细胞伸展 阶段，果实大小变化较大，开 花后35-42天果实大小到达成 熟阶段大小。种子成熟，但颜 色是绿色，结构较硬 。
开花后42-56天以后进入成熟 阶段，开始出现可见的类胡萝 卜素，并开始软化，乙烯峰值 出现在这个阶段。开花后56天 到63天收获，果实继续变红变 软，乙烯峰值持续较高状态。
SHOOT MERISTEMLESS (STM) 编码建立分生组织需要 的同源蛋白。stm杂合体植物可以部分抑制clv3增加的心皮 数目，它们通过细胞分裂和扩张上作用协同进行器官起始。 POLTERGEIST (POL)也可抑制clv表型，使分生组织大小 恢复正常，减少额外心皮数目。心皮数目也可以被 superman (sup)突变体分配到心皮发育的不同改变花分生 组织的比例而改变。Superman突变体中，雄蕊数目的增 加以心皮的减少为代价。
拟南芥果实在立体结构上有三个 方向的对称轴，决定了三个方向 的极性：沿果实长轴方向的顶部 基部极性，在横切面上与中脊 （胎座框或隔膜）垂直的侧生轴， 和与隔膜平行的中轴，以横切面 中心为轴，内侧是近轴端 （adaxial），外侧是远轴端 (abaxial)。
图5.2 .野生果实的横切片 (A) 阶段17野生型果实 (Ler)子房切片。隔膜(淡 橘色)把果实分成两个室。 瓣包括木质化的enb layer (紫色)， 胎座框内侧的维 管束(mv) 和瓣侧面的维管 束(lv)也显示 如发育中种 子(s). (B) 瓣横切面和瓣边 缘的近观。瓣边缘包括一 木质化层(粉色)和一分离 层 (蓝)。A 和B图中横杠 代表50 μm。
第五章 受精
精子在母牛生殖道内运行时发生的与精子获能有关的生理现象
附睾
◆精子必须输送到受精部位与卵子相遇
◆精子必须获能
第一节
配子的运行
配子运行是指精子由射精部位（输精部位）、卵子由排出 部位达到受精部位――输卵管壶腹的过程。
一、精子的运行（Transport of Gametes)
射精：公畜与母畜交配，将精子通过尿生殖道排出体外， 输送到母畜生殖道的过程。
（一）射精部位 ●子宫射精型
公畜无法将阴茎插入子宫颈内。
羊子宫：阴道型射精
（二）精子在母畜生殖道内的运行 精子在母畜生殖道的运行主要通过子宫颈、子宫和输卵管 三个主要部分，最后到达受精部位，但必须通过三道栏筛。 1.精子通过子宫颈 牛羊等动物交配时精子射入阴道，
子宫颈是精子进入子宫的第一个生理屏障，即第一道栏筛。
精子通过子宫颈经第一次筛选，死精子和活力低的精子不 能进入子宫，正常精子也有一部分滞留在阴道内，这样既保证 了运动和受精能力强的精子进入子宫，也防止过多精子同时拥 入子宫。通过子宫颈的精子，大部分进入由子宫颈黏膜形成的
Ⅰ期 Ⅱ期
Ⅲ期
四、原核形成 1.雄原核 精子进入卵子后，精子核发生膨胀，解除凝聚 状态，形成球状核，核内出现多个核仁。同时形成核膜，核仁
增大，并相互融合，形成一个比原精细胞核大的雄原核。
即，精子进入卵子后，细胞膜脱落，头部增大4～5倍，接 着尾部脱落，在头部的核内形成许多核仁，外围形成核膜，形 成了雄原核。尾部的作用主要是帮 助运动，也可以不用尾部，直接用 精子头部注射或死精子注射。
畜禽繁殖技术 第五章 受精、妊娠
(五) 原核形成及配子融合
精子进入卵黄后，头尾分离，头部继续膨大，细胞膜消失，呈现许多核 仁，不久外周包上一层核膜，形成雄原核。
大多数动物的卵母细胞，此时正处于减数分裂的中期，在精子进入卵黄 膜后，很快排出第二极体，并开始形成雌原核。形成过程与雄原核的形成 一样。 雌、雄原核同时发育，数小时内体积增大约20倍。雄原核略大于雌原核， 在猪则两原核相等。经一段时期的发育后，两原核互相靠拢，接触、缩小 体积，双方核膜交错嵌合。此后，双方的核仁和核膜消失，两个原核融合 成一体。于是配子融合完成。原核的生存期为10～15h。在配子融合之前， DNA已发生复制。配子融合后，两组染色体合并而恢复双倍体，形成合子 (图5—2)。受精至此完成。合子形成后，立即进入卵裂前期。
2．卵母细胞运行的过程
卵母细胞由输卵管漏斗向子宫方向运行，主要依靠输卵管上皮用细胞 纤毛摆动、壶一峡接合部和子宫一输卵管接合部的收缩活动。这些生理活动 主要受卵巢激素的调节。
3．卵母细胞保持受精能力的时间
卵母细胞保持受精能力的时间要比精子短得多(表5—1)。卵母细胞进 入输卵管峡部时，就丧失了受精力，进入子宫的未受精卵母细胞，在几天之 内就崩解而被吸收，或被白细胞吞噬。
(二) 精子穿过透明带
进入放射冠的精子，顶体发生改变和 膨胀，当精于与透明带接触时，即失去 头部前端的质膜及顶体外膜。在穿人透 明带之前，精子与透明带有一段附着结 合过程，此期间经历了前顶体素转变为 顶体酶的过程。顶体酶将透明带的质膜 软化，溶出一条狭窄、圆形隧道形通道， 精子借助自身的运动能力钻人透明带内。 大量研究表明，在受精过程中钻人透明 带的精子不只一个，但它能阻止异种精 子进入。
(三) 精子进入卵黄膜
当精子进入透明带后，在卵黄周隙内停留一段时间而后触及卵黄膜，引 起卵子发生特殊变化，使卵子从休眠状态苏醒过来，这种变化称为“激活”， 引起卵黄膜收缩，释放出某些物质扩散到全卵的表面和卵黄周隙，从而使透 明带关闭，后来的精子不能进入透明带。这种变化称为“透明带反应”。但 家兔的卵子没有这种变化。 卵黄膜外覆盖密集的微绒毛，精子触及卵黄膜后，卵黄膜的微绒毛首先 包住精子头部的核后帽区，并与该区的质膜融合，不久精子连同尾部——起 进入卵黄膜内。大多数哺乳动物在精子接触卵黄膜之前，卵子的第一极体就 存在于卵黄周隙中，当精子进入卵黄后，卵子才进行第二次成熟分裂，排出 第二极体。进入卵黄膜的精于是有严格选择性的，一般只能进入一个。这说 明只有那些尽快完成生理变化的精子才有条件进入，同时在最初的精子头部 附着于卵黄膜表面所引起的透明带反应和卵黄膜“多精子人卵阻滞”是能有 效地阻止其他精子再次进人卵子内。
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第五章受精的机制动物受精研究内容：精子获能和顶体反应、卵子的激活精卵融合，受精后生化变化动物受精方式受精：是指两性生殖细胞融合并形成具备双亲遗传潜能的新个体的过程。
受精作用是发育的开端，一个新的生命从此开始。
受精的功能1、将父母的基因传递给子代2、激发卵细胞中确保发育正常进展的一系列反应。
受精过程中几个重要的事件：精子与卵子的接触与识别、精子入卵、精子与卵子遗传物质的融合以及卵子的激活和发育开始。
受精既可以发生在体外，也可以在体内发生。
1. 成熟精子和卵子的结构2. 精子和卵子的接触和识别3. 精子入卵的调控4. 卵子代谢的激活5. 遗传物质的融合一、成熟精子和卵子的结精子头部由顶体囊泡（acrosomal vesicle）和精核构成。
顶体位于精核前端，由高尔基体演化而来。
顶体中含有多种水解酶，主要作用是溶解卵子的外膜。
有些动物的顶体中还有与精卵识别有关的分子。
整个精核是一致密结构，几乎看不到染色质丝和核仁，精子中所有的基因都不表达。
不同的动物以不同的形式推动精子游动。
大多数动物的精子依靠尾部或鞭毛波浪式的摆动，推动精子在水或雌性动物生殖道中移动。
鞭毛具有特殊的结构，轴纤丝（axoneme）是鞭毛中起推动作用的主要部分，具有典型的“9＋2”结构。
哺乳动物精子鞭毛的横切面，示中央的轴纤丝（central axoneme）和外围的纤丝（ external fibers）。
精子的运动装置——鞭毛的超微结构，示微管排列的“9＋2”结构。
卵质外是质膜（plasma membrane），质膜外是卵黄膜（vitelline envelope）。
质膜在受精时可以调控特定的离子在卵子内外的流动，且能与精子质膜融合。
卵黄膜能识别同一物种的精子，对受精的物种特异性有非常重要的作用。
在哺乳动物中特称为透明带（zona pellucida），紧靠着透明带的一层滤泡细胞称为放射冠（corona radiata）。
皮层（cortex）是质膜下一层约5um厚的胶状胞质，比内部的胞质硬，含有高浓度的肌动蛋白分子，受精时，聚合成微丝，延伸到细胞表面形成微绒毛（microvilli），帮助精子进入卵子。
皮层内有皮层颗粒（cortical granule），含消化酶、粘多糖、黏性糖蛋白和透明蛋白，阻止多精入卵并可以为卵裂球提供支持。
精子和卵子的接触和识别受精过程中，精卵的识别具有种属特异性，即给定物种的卵子对同源精子的识别与结合具有绝对的特异性。
造成这种特异性的原因在于雌雄配子表面具有某些结构互补的特异分子，通过这些特异分子之间的相互作用，保证了雌雄配子的正确识别。
精子和卵子的相互作用主要分为5个步骤：1. 精子的趋化性（ chemotaxis ）2. 精子的顶体反应，释放水解酶。
3. 精子与卵子外围的卵黄膜（透明带）结合4. 精子穿过卵外的结构5. 精卵细胞质膜的融合1、精子的趋化性精子的趋化性（chemotaxis）是指精子根据化学浓度梯度直接向卵子运动的现象。
现已在许多动物中发现，其卵母细胞完成第二次减数分裂后，可以分泌具有物种特异性的的趋化因子如海胆的精子激活肽resact，构成卵周特有的微环境。
2、精子获能哺乳动物的精子需要在雌性生殖道中停留一个特定的时期，以获得对卵子受精的能力，这一过程称为精子获能（ capacitation ）。
获能期间，精子的细胞膜发生了一系列变化，包括内膜分子重排、精子表面某些成分移除，但分子机制还不很清楚。
哺乳动物精子的获能，牛精子在到达输卵管壶腹部之前与输卵管上皮细胞的接触。
3. 顶体反应顶体反应是指受精前精子在同卵子接触时，精子顶体产生的一系列变化。
具有顶体结构的无脊椎动物或脊椎动物中，只有发生顶体反应的精子才能进入卵子并与卵子融合，也只有精子与卵子接触时才发生顶体反应。
顶体反应是受精的先决条件顶体中含有顶体酶系统，包括：透明质酸酶，放射冠分散酶和顶体素。
顶体内的结合素可识别特异的糖基序列，以保证精子与卵的种特异性结合。
诱发顶体反应的条件?：卵丘细胞，透明带，离子：Ca 2+，Na+，k+海胆的顶体反应精子与卵子胶膜结合后，可引起顶体反应。
顶体反应包括两个主要的事件：顶体膜与精子质膜发生融合以及顶体突起（acrosomal process）的形成海胆精子的顶体反应过程哺乳动物的顶体反应哺乳动物的顶体是一个帽状结构，覆盖于精核的前端。
顶体反应时，顶体帽部分的质膜与顶体外膜在多处发生融合，使顶体内的物质从融合处释放出来。
精子顶体酶及其穿透作用通过顶体反应释放的物质中含有大量的水解酶，因此顶体这一结构被认为具有类似溶酶体的功能。
精子顶体酶的一个功能是在卵子外围打一个洞，另外顶体反应还与精卵结合有关。
4，精卵识别的特异性海胆的精卵识别海胆精子发生顶体反应后释放顶体酶，使卵细胞外的胶膜降解，精子穿越胶膜，其突起与卵黄膜相互识别，与之融合，然后与卵细胞膜融合，导致精核进入卵细胞中。
海胆精子顶体突起与卵子微绒毛的接触海胆的精卵识别是由特异性结合蛋白（Bindin）所介导的。
Bindin定位在精子的顶体突起上，具有种属特异性。
卵子卵黄膜上存在Bindin的受体，也被分离纯化出来。
海胆精子顶体突起上Bindin的定位哺乳动物的精卵识别哺乳动物精卵的特异性识别发生在卵细胞的透明带（zona pellucida）部分。
小鼠透明带中含有ZP3 糖蛋白，它与ZP1、ZP2以网状的骨架结构存在于透明带中。
ZP3能结合精子，并引发顶体反应。
精子细胞膜上有三种受体：1. sp56（56kDa，半乳糖结合蛋白）---可与ZP3分子上的半乳糖端部相结合。
如果ZP3的一个半乳糖基发生丢失或改变，精子将无法与卵子结合。
2. 半乳糖基转移酶 (GalTase)—可与ZP3分子上的N-乙酰葡糖胺结合，使精子G蛋白激活并诱导顶体反应。
3. P95 （ZP受体激酶）—(95kDa)一种跨膜蛋白，其外侧部分可与ZP3分子特异结合，而内侧部分具有酪氨酸激酶的功能。
该酶被激活后，导致顶体反应。
二次结合在顶体反应期间，与ZP3结合的顶体前端发生胞吐作用，精子必须与透明带结合才可以完成穿透作用，这种结合称为二次结合（secondary binding）。
二次结合是通过顶体内膜上的特殊蛋白与透明带中的ZP2糖蛋白结合的。
三、精子入卵的调控1、雌雄配子的融合精子通过与卵黄膜或透明带的相互作用，发生顶体反应，使和精子结合的卵黄膜或透明带被顶体反应释放的水解酶溶解，并在该位置进行精卵细胞膜的融合。
雌雄配子的融合大多被限定在特定的区域内。
2、多精受精阻断的机制与皮层反应许多精子都可以到达卵子的表面并与之吸附，但是通常只有一个精子能完成受精，称为单精入卵。
多个精子入卵受精称为多精入卵，将导致死亡或不正常的发育。
生命发展了多种机制防止多倍的染色体组融合，最普通的办法是阻碍多精入卵。
海胆阻碍多精入卵的作用方式海胆卵子细胞膜去极化引起的快速的阻碍作用；卵子皮层颗粒的胞吐作用产生的一种较慢的阻碍作用；卵子细胞质降解额外精子的核酸或排出包含有额外精子核酸的细胞质。
（1）快速阻碍多精入卵卵膜中存在离子通道，卵膜的快速阻碍多精入卵作用是通过改变自身膜电位形成的。
精子进入卵细胞触发细胞膜静息电位迅速去极化，引起膜外精子与卵细胞识别和融合的障碍。
如人为维持原有的膜电位，可诱导多精受精现象发生；如改变正常的初始膜电位，则会阻止卵细胞的受精。
（2）皮层颗粒反应多精受精快速阻碍机制中膜电位的变化时间非常短暂（1 min左右），不足以永久实现阻碍多精入卵。
结合到卵黄膜的精子是通过皮层的小泡破裂，发生皮层反应被移除的；否则将导致多精入卵。
皮层由皮层颗粒组成，通常分布在没有微绒毛结构的卵膜下方。
当精子进入卵子时，皮层颗粒与卵膜发生融合，颗粒内容物被释放到卵膜和卵黄膜之间的区域——卵黄周隙（perivitelline space），这些释放物中有几种蛋白质在皮层颗粒反应中发挥了重要的作用。
皮质颗粒内含物中含有的蛋白质：1）. 蛋白水解酶可以使卵黄膜与质膜间的联系分离；剪除卵膜上bindin的受体及与之结合的精子。
2）. 粘多糖：进入卵周隙吸水膨胀，使卵黄层向外隆起，形成受精膜（fertilization envelope ）举起。
3）. 过氧化物酶：皮层颗粒分泌的过氧化物酶通过交联相邻蛋白质的酪氨酸残基使受精膜变硬。
受精膜最先在精子入卵的位置形成，并向外扩张至整个卵细胞，从而阻止多精入卵。
4）. 透明质素（hyalin）：在卵外形成透明质层(hyalin layer)，它与卵裂中对分裂球的支持作用有关。
卵细胞质膜突起的微绒毛深入到其基部。
哺乳动物不形成受精膜，但皮质颗粒中释放的酶对透明带中的精子受体分子进行修饰，使之丧失与精子结合的能力，因此，称为透明带反应。
半乳糖基转移酶 (GalTase)—可与ZP3分子上的N-乙酰葡糖胺结合，使精子G蛋白激活并诱导顶体反应。
卵激活时皮质颗粒释放出来的N-乙酰葡糖酶能对ZP3上的GalTase结合位点进行修饰，由此阻断透明带外围的精子与受精卵结合。
）3、钙的作用皮层颗粒反应的作用机制与顶体反应基本相似，Ca2＋作为细胞内信使发挥了及其重要的作用。
研究证明，启动皮层颗粒反应的钙主要储存在卵细胞的内质网中，而不是卵外钙离子的内流。
卵细胞内的信号分子三磷酸肌醇IP3激活Ca＋的释放，而IP3的产生是与GTP结合蛋白或酪氨酸激酶相关的。
钙离子的作用：传导神经信号：促进神经递质分泌让心脏跳动：使细胞内外发生电位差传递御敌信号：启动了钙离子介导的信号通路，促使免疫细胞分化和生长调节酶的活性：钙调节蛋白与钙离子形成复合物调控生殖细胞的成熟和受精细胞内质网正常释放钙离子的机制：内质网释放钙离子后，内部的负电荷会增加，从而阻止钙离子继续释放，随后外部带正电荷的物质会进入内质网，并中和负电荷，使钙离子的释放保持正常内质网的膜上有“TRIC”的通道。
带正电荷的钾离子可以经由这种通道进入内质网，从而保证内质网能够正常释放钙离子。
四、卵子的激活机制未受精的卵子是惰性的，细胞的呼吸活动、RNA的转录和蛋白质的合成处于或几乎处于零水平。
只有受精的刺激才能唤醒其代谢的活跃进行。
这一活化过程分为两个阶段：一、早期反应（应答）：指从精卵接触到发生皮质反应的数秒钟内所发生的事件。
二、晚期反应（应答）：在受精开始后数分钟内发生的事件。
五、遗传物质的融合1. 雌雄原核的形成及融合单倍体的精子核进入卵细胞后，解凝聚形成雄原核,卵细胞核则形成雌原核，精核形成雄性原核的过程受到卵子的严格控制。
精子入卵时线粒体与鞭毛在卵细胞内降解，因此线粒体基因一般认为是母源性的；但中心体是父源性的。
海胆雌雄原核的融合海胆雄原核形成后旋转180o，其中心体位于雌、雄原核之间，装配成星体，连接并牵动雄原核与雌原核相互靠近，最后融合形成合子核（zygote nucleus）哺乳动物雌雄原核的融合哺乳动物精子入卵后，在卵母细胞胞质中谷胱甘肽的作用下精子染色体解凝聚。