第5章受精的机制

第五章受精的机制

动物受精研究内容：

精子获能和顶体反应、卵子的激活精卵融合，受精后生化变化

动物受精方式

受精：是指两性生殖细胞融合并形成具备双亲遗传潜能的新个体的过程。受精作用是发育的开端，一个新的生命从此开始。

受精的功能

1、将父母的基因传递给子代

2、激发卵细胞中确保发育正常进展的一系列反应。受精过程中几个重要的事件：精子与卵子的接触与识别、精子入卵、精子与卵子遗传物质的融合以及卵子的激活和发育开始。

受精既可以发生在体外，也可以在体内发生。

1. 成熟精子和卵子的结构

2. 精子和卵子的接触和识别

3. 精子入卵的调控

4. 卵子代谢的激活

5. 遗传物质的融合

一、成熟精子和卵子的结

精子头部由顶体囊泡（acrosomal vesicle）和精核构成。顶体位于精核前端，由高尔基体演化而来。顶体中含有多种水解酶，主要作用是溶解卵子的外膜。有些动物的顶体中还有与精卵识别有关的分子。

整个精核是一致密结构，几乎看不到染色质丝和核仁，精子中所有的基因都不表达。

不同的动物以不同的形式推动精子游动。大多数动物的精子依靠尾部或鞭毛波浪式的摆动，推动精子在水或雌性动物生殖道中移动。

鞭毛具有特殊的结构，轴纤丝（axoneme）是鞭毛中起推动作用的主要部分，具有典型的“9＋2”结构。

哺乳动物精子鞭毛的横切面，示中央的轴纤丝（central axoneme）和外围的纤丝（ external fibers）。

精子的运动装置——鞭毛的超微结构，示微管排列的“9＋2”结构。

卵质外是质膜（plasma membrane），质膜外是卵黄膜（vitelline envelope）。

质膜在受精时可以调控特定的离子在卵子内外的流动，且能与精子质膜融合。卵黄膜能识别同一物种的精子，对受精的物种特异性有非常重要的作用。在哺乳动物中特称为透明带（zona pellucida），紧靠着透明带的一层滤泡细胞称为放射冠（corona radiata）。

皮层（cortex）是质膜下一层约5um厚的胶状胞质，比内部的胞质硬，含有高浓度的肌动蛋白分子，受精时，聚合成微丝，延伸到细胞表面形成微绒毛（microvilli），帮助精子进入卵子。

皮层内有皮层颗粒（cortical granule），含消化酶、粘多糖、黏性糖蛋白和透明蛋白，阻止多精入卵并可以为卵裂球提供支持。

精子和卵子的接触和识别

受精过程中，精卵的识别具有种属特异性，即给定物种的卵子对同源精子的识别与结合具有绝对的特异性。造成这种特异性的原因在于雌雄配子表面具有某些结构互补的特异分子，通过这些特异分子之间的相互作用，保证了雌雄配子的正确识别。

精子和卵子的相互作用主要分为5个步骤：

1. 精子的趋化性（ chemotaxis ）

2. 精子的顶体反应，释放水解酶。

3. 精子与卵子外围的卵黄膜（透明带）结合

4. 精子穿过卵外的结构

5. 精卵细胞质膜的融合

1、精子的趋化性

精子的趋化性（chemotaxis）是指精子根据化学浓度梯度直接向卵子运动的现象。

现已在许多动物中发现，其卵母细胞完成第二次减数分裂后，可以分泌具有物种特异性的的趋化因子如海胆的精子激活肽resact，构成卵周特有的微环境。

2、精子获能

哺乳动物的精子需要在雌性生殖道中停留一个特定的时期，以获得对卵子受精的能力，这一过程称为精子获能（ capacitation ）。获能期间，精子的细胞膜发生了一系列变化，包括内膜分子重排、精子表面某些成分移除，但分子机制还不很清楚。

哺乳动物精子的获能，牛精子在到达输卵管壶腹部之前与输卵管上皮细胞的接触。

3. 顶体反应

顶体反应是指受精前精子在同卵子接触时，精子顶体产生的一系列变化。

具有顶体结构的无脊椎动物或脊椎动物中，只有发生顶体反应的精子才能进入卵子并与卵子融合，也只有精子与卵子接触时才发生顶体反应。

顶体反应是受精的先决条件

顶体中含有顶体酶系统，包括：透明质酸酶，放射冠分散酶和顶体素。

顶体内的结合素可识别特异的糖基序列，以保证精子与卵的种特异性结合。

诱发顶体反应的条件?：卵丘细胞，透明带，离子：Ca 2+，Na+，k+

海胆的顶体反应

精子与卵子胶膜结合后，可引起顶体反应。顶体反应包括两个主要的事件：顶体膜与精子质膜发生融合以及顶体突起（acrosomal process）的形成

海胆精子的顶体反应过程

哺乳动物的顶体反应

哺乳动物的顶体是一个帽状结构，覆盖于精核的前端。顶体反应时，顶体帽部分的质膜与顶体外膜在多处发生融合，使顶体内的物质从融合处释放出来。

精子顶体酶及其穿透作用

通过顶体反应释放的物质中含有大量的水解酶，因此顶体这一结构被认为具有类似溶酶体的功能。精子顶体酶的一个功能是在卵子外围打一个洞，另外顶体反应还与精卵结合有关。

4，精卵识别的特异性

海胆的精卵识别

海胆精子发生顶体反应后释放顶体酶，使卵细

胞外的胶膜降解，精子穿越胶膜，其突起与卵黄

膜相互识别，与之融合，然后与卵细胞膜融合，

导致精核进入卵细胞中。

海胆精子顶体突起与卵子微绒毛的接触

海胆的精卵识别是由特异性结合蛋白（Bindin）所介导的。Bindin定位在精子的顶体突起上，具有种属特异性。卵子卵黄膜上存在Bindin的受体，也被分离纯化出来。

海胆精子顶体突起上Bindin的定位

哺乳动物的精卵识别

哺乳动物精卵的特异性识别发生在卵细胞的透明带（zona pellucida）部分。

小鼠透明带中含有ZP3 糖蛋白，它与ZP1、ZP2以网状的骨架结构存在于透明带中。 ZP3能结合精子，并引发顶体反应。

精子细胞膜上有三种受体：