乳糖操纵子
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大肠杆菌乳糖操纵子的结构及 其正负调控
一、操纵子与操纵子模型
• 操纵子学说 操纵子模型： F.Jacob J.Mond 操纵子学说/操纵子模型： 操纵子模型 （1960）E.coli lac operon( 1965诺贝尔医学生 ） 诺贝尔医学生 理学奖) 理学奖 • 操纵子：核酸分子上调控基因转录活性的基本 操纵子： 单元，由结构基因、操作子（ ）和启动子（ ） 单元，由结构基因、操作子（O）和启动子（P） 组成。 组成。
葡萄糖 腺苷酸环化酶活性降低 ATP无法转变成cAMP ATP无法转变成cAMP 不能形成CAP-cAMP 不能形成CAP无法转变成 CAP RNA酶无法结合在DNA上 酶无法结合在DNA 复合蛋白 RNA酶无法结合在DNA上 结构基因不表达。 结构基因不表达。
无葡萄糖时： 无葡萄糖时：ATP
cAMP 结合CAP 结合
转录、翻译、 转录、翻译、合成蛋白 结合调节蛋白 结合RNA聚合酶 聚合酶 结合
promoter operator 启动基因 操纵基因
百度文库
structural genes 结构基因
操纵子(operon)模型 操纵子(operon)模型 (operon)
R
P
O
structural genes
＋ 正调控（positive regulation) 正调控（ － 负调控 (negative regulation)
操纵子调控系统的基本类型
可诱导负控制系统 可诱导正控制系统 可阻遏负控制系统 可阻遏正控制系统
• 正调控与负调控并非互相排斥的两种机制，而 正调控与负调控并非互相排斥的两种机制， 是生物体适应环境的需要， 是生物体适应环境的需要，有的系统既有正调 控又有负调控； 控又有负调控； 原核生物以负调控为主，真核生物以正调 原核生物以负调控为主， 控为主； 控为主； 降解代谢途径中既有正调控又有负调控； 降解代谢途径中既有正调控又有负调控； 合成代谢途径中一般以负调控来控制产物自身 的合成。 的合成。
• 葡萄糖效应 培养基中有葡萄糖存在时，即使 葡萄糖效应—培养基中有葡萄糖存在时， 培养基中有葡萄糖存在时 有乳糖存在，不诱导靶基因表达。 有乳糖存在，不诱导靶基因表达。这样的操纵 子称葡萄糖敏感操纵子。 子称葡萄糖敏感操纵子。这种效应由一种正控 制机制决定。 制机制决定。
• 葡萄糖抑制操纵子的原理： 葡萄糖抑制操纵子的原理：
乳糖操纵元表达受阻状态（缺乏诱导物） 乳糖操纵元表达受阻状态（缺乏诱导物）
The lactose operon in the repressed state (in the absence of an inducer)
• A：乳糖操纵子组成部分； 乳糖操纵子组成部分； • B：野生型基因型(I+O+Z+Y+A+), 野生型基因型(I+O+Z+Y+A+), 无乳糖时，基因不表达； 无乳糖时，基因不表达； 野生型基因型(I+O+Z+Y+A+), C. 野生型基因型(I+O+Z+Y+A+), 有乳糖时，基因表达； 有乳糖时，基因表达； 调节基因突变(I (ID. 调节基因突变(I-O+Z+Y+A+), 无乳糖时，基因组成型表达； 无乳糖时，基因组成型表达； 操纵基因突变型(I E. 操纵基因突变型(I＋OcZ+Y+A+), 无乳糖时，基因组成型表达。 无乳糖时，基因组成型表达。
• 二、正调控与负调控
• 调节基因 RNA 调节蛋白
结构基因转录、 结构基因转录、表达
正调节蛋白+操作子 正调节蛋白 操作子
基因活化， 正控制/正调节 基因活化，结构基因表达 （正控制 正调节 ）
负调节蛋白+操作子 负调节蛋白 操作子
结构基因转录、 结构基因转录、表达
基因失活， 负控制/负调节 基因失活，结构基因组成型表达 （负控制 负调节 ）
cAMP -CAP复合物 复合物
乳糖操纵子： 乳糖操纵子：两个开关 第一：cAMP -CAP复合物 ——受葡萄糖影响 第一： 复合物 受葡萄糖影响
第二：异乳糖复合物 第二：异乳糖复合物——受乳糖影响 受乳糖影响
Thank you!
DNA RNA
Protein
调控（节）蛋白 调控（ 操纵子
调控蛋白的作用机制
注：R：Regulator P： P：Promoter O： O：Operator 正调控系统中的正调控蛋白又被称为无辅基诱导蛋白（ 正调控系统中的正调控蛋白又被称为无辅基诱导蛋白（apoinducer) 负调控系统中的负调控蛋白又被称为阻遏蛋白（ 负调控系统中的负调控蛋白又被称为阻遏蛋白（repressor)
根据调节蛋白基因突变失活所产生的后果，可分： 根据调节蛋白基因突变失活所产生的后果，可分： 隐性的组成型表达——负控制系统 隐性的组成型表达 负控制系统 结构基因处于不可诱导状态——正控制系统 正控制系统 结构基因处于不可诱导状态 根据辅因子（小分子）结合后调控效果，可分： 根据辅因子（小分子）结合后调控效果，可分： 开启调控系统中结构基因的转录活性 ——诱导 诱导 关闭调控系统中结构基因的转录活性 ——阻遏 阻遏
• 如：大肠杆菌乳糖代谢的调控需要三种酶参加: 大肠杆菌乳糖代谢的调控需要三种酶参加: • ①. β- 半乳糖酶 ： 将乳糖分解成半乳糖和葡 半乳糖酶： 萄糖 • ②. 渗透酶：增加糖的渗透，易于摄取乳糖和 渗透酶：增加糖的渗透， 半乳糖 • ③. 转乙酰酶：β-半乳糖转变成乙酰半乳糖 转乙酰酶： • 大量乳糖时：大肠杆菌三种酶的数量急剧增加， 大量乳糖时：大肠杆菌三种酶的数量急剧增加， 几分钟即可达到千倍以上，这三种酶能够成比 几分钟即可达到千倍以上， 例地增加. 例地增加. • 乳糖消耗完：这三种酶的合成也即同时停止. 乳糖消耗完：这三种酶的合成也即同时停止.
• 三、大肠杆菌乳糖操纵子的负调控(可诱导 可诱导) 大肠杆菌乳糖操纵子的负调控 可诱导 • 乳糖操纵子的组成：1个启动子 乳糖操纵子的组成： 个启动子 个启动子(promoter)、2 、 个操作子(operator)、3个结构基因 、 个结构基因 个操作子 • 诱导因子： （异乳糖、ß-半乳糖苷、异丙基硫 诱导因子： 异乳糖、 半乳糖苷 半乳糖苷、 代半乳糖苷IPDG） 代半乳糖苷 ） • 乳糖操纵子突变类型：无诱导因子，组成型表 乳糖操纵子突变类型：无诱导因子， 达，突变位点位于调节基因和操作子上。 突变位点位于调节基因和操作子上。
R
P
O
structural genes lacZ lacY lacA
lacZ
lacY
lacA
β-半乳糖苷酶β-半乳糖苷通透酶β-半乳糖苷乙酰基转移酶 半乳糖苷酶β 半乳糖苷通透酶β
乳糖操纵子的负控制乳糖操纵子的负控制-可诱导机制
异 乳糖等诱导物 阻遏蛋白单体 阻遏蛋白四聚体
• 四、大肠杆菌乳糖操纵子的正调控
一、操纵子与操纵子模型
• 操纵子学说 操纵子模型： F.Jacob J.Mond 操纵子学说/操纵子模型： 操纵子模型 （1960）E.coli lac operon( 1965诺贝尔医学生 ） 诺贝尔医学生 理学奖) 理学奖 • 操纵子：核酸分子上调控基因转录活性的基本 操纵子： 单元，由结构基因、操作子（ ）和启动子（ ） 单元，由结构基因、操作子（O）和启动子（P） 组成。 组成。
葡萄糖 腺苷酸环化酶活性降低 ATP无法转变成cAMP ATP无法转变成cAMP 不能形成CAP-cAMP 不能形成CAP无法转变成 CAP RNA酶无法结合在DNA上 酶无法结合在DNA 复合蛋白 RNA酶无法结合在DNA上 结构基因不表达。 结构基因不表达。
无葡萄糖时： 无葡萄糖时：ATP
cAMP 结合CAP 结合
转录、翻译、 转录、翻译、合成蛋白 结合调节蛋白 结合RNA聚合酶 聚合酶 结合
promoter operator 启动基因 操纵基因
百度文库
structural genes 结构基因
操纵子(operon)模型 操纵子(operon)模型 (operon)
R
P
O
structural genes
＋ 正调控（positive regulation) 正调控（ － 负调控 (negative regulation)
操纵子调控系统的基本类型
可诱导负控制系统 可诱导正控制系统 可阻遏负控制系统 可阻遏正控制系统
• 正调控与负调控并非互相排斥的两种机制，而 正调控与负调控并非互相排斥的两种机制， 是生物体适应环境的需要， 是生物体适应环境的需要，有的系统既有正调 控又有负调控； 控又有负调控； 原核生物以负调控为主，真核生物以正调 原核生物以负调控为主， 控为主； 控为主； 降解代谢途径中既有正调控又有负调控； 降解代谢途径中既有正调控又有负调控； 合成代谢途径中一般以负调控来控制产物自身 的合成。 的合成。
• 葡萄糖效应 培养基中有葡萄糖存在时，即使 葡萄糖效应—培养基中有葡萄糖存在时， 培养基中有葡萄糖存在时 有乳糖存在，不诱导靶基因表达。 有乳糖存在，不诱导靶基因表达。这样的操纵 子称葡萄糖敏感操纵子。 子称葡萄糖敏感操纵子。这种效应由一种正控 制机制决定。 制机制决定。
• 葡萄糖抑制操纵子的原理： 葡萄糖抑制操纵子的原理：
乳糖操纵元表达受阻状态（缺乏诱导物） 乳糖操纵元表达受阻状态（缺乏诱导物）
The lactose operon in the repressed state (in the absence of an inducer)
• A：乳糖操纵子组成部分； 乳糖操纵子组成部分； • B：野生型基因型(I+O+Z+Y+A+), 野生型基因型(I+O+Z+Y+A+), 无乳糖时，基因不表达； 无乳糖时，基因不表达； 野生型基因型(I+O+Z+Y+A+), C. 野生型基因型(I+O+Z+Y+A+), 有乳糖时，基因表达； 有乳糖时，基因表达； 调节基因突变(I (ID. 调节基因突变(I-O+Z+Y+A+), 无乳糖时，基因组成型表达； 无乳糖时，基因组成型表达； 操纵基因突变型(I E. 操纵基因突变型(I＋OcZ+Y+A+), 无乳糖时，基因组成型表达。 无乳糖时，基因组成型表达。
• 二、正调控与负调控
• 调节基因 RNA 调节蛋白
结构基因转录、 结构基因转录、表达
正调节蛋白+操作子 正调节蛋白 操作子
基因活化， 正控制/正调节 基因活化，结构基因表达 （正控制 正调节 ）
负调节蛋白+操作子 负调节蛋白 操作子
结构基因转录、 结构基因转录、表达
基因失活， 负控制/负调节 基因失活，结构基因组成型表达 （负控制 负调节 ）
cAMP -CAP复合物 复合物
乳糖操纵子： 乳糖操纵子：两个开关 第一：cAMP -CAP复合物 ——受葡萄糖影响 第一： 复合物 受葡萄糖影响
第二：异乳糖复合物 第二：异乳糖复合物——受乳糖影响 受乳糖影响
Thank you!
DNA RNA
Protein
调控（节）蛋白 调控（ 操纵子
调控蛋白的作用机制
注：R：Regulator P： P：Promoter O： O：Operator 正调控系统中的正调控蛋白又被称为无辅基诱导蛋白（ 正调控系统中的正调控蛋白又被称为无辅基诱导蛋白（apoinducer) 负调控系统中的负调控蛋白又被称为阻遏蛋白（ 负调控系统中的负调控蛋白又被称为阻遏蛋白（repressor)
根据调节蛋白基因突变失活所产生的后果，可分： 根据调节蛋白基因突变失活所产生的后果，可分： 隐性的组成型表达——负控制系统 隐性的组成型表达 负控制系统 结构基因处于不可诱导状态——正控制系统 正控制系统 结构基因处于不可诱导状态 根据辅因子（小分子）结合后调控效果，可分： 根据辅因子（小分子）结合后调控效果，可分： 开启调控系统中结构基因的转录活性 ——诱导 诱导 关闭调控系统中结构基因的转录活性 ——阻遏 阻遏
• 如：大肠杆菌乳糖代谢的调控需要三种酶参加: 大肠杆菌乳糖代谢的调控需要三种酶参加: • ①. β- 半乳糖酶 ： 将乳糖分解成半乳糖和葡 半乳糖酶： 萄糖 • ②. 渗透酶：增加糖的渗透，易于摄取乳糖和 渗透酶：增加糖的渗透， 半乳糖 • ③. 转乙酰酶：β-半乳糖转变成乙酰半乳糖 转乙酰酶： • 大量乳糖时：大肠杆菌三种酶的数量急剧增加， 大量乳糖时：大肠杆菌三种酶的数量急剧增加， 几分钟即可达到千倍以上，这三种酶能够成比 几分钟即可达到千倍以上， 例地增加. 例地增加. • 乳糖消耗完：这三种酶的合成也即同时停止. 乳糖消耗完：这三种酶的合成也即同时停止.
• 三、大肠杆菌乳糖操纵子的负调控(可诱导 可诱导) 大肠杆菌乳糖操纵子的负调控 可诱导 • 乳糖操纵子的组成：1个启动子 乳糖操纵子的组成： 个启动子 个启动子(promoter)、2 、 个操作子(operator)、3个结构基因 、 个结构基因 个操作子 • 诱导因子： （异乳糖、ß-半乳糖苷、异丙基硫 诱导因子： 异乳糖、 半乳糖苷 半乳糖苷、 代半乳糖苷IPDG） 代半乳糖苷 ） • 乳糖操纵子突变类型：无诱导因子，组成型表 乳糖操纵子突变类型：无诱导因子， 达，突变位点位于调节基因和操作子上。 突变位点位于调节基因和操作子上。
R
P
O
structural genes lacZ lacY lacA
lacZ
lacY
lacA
β-半乳糖苷酶β-半乳糖苷通透酶β-半乳糖苷乙酰基转移酶 半乳糖苷酶β 半乳糖苷通透酶β
乳糖操纵子的负控制乳糖操纵子的负控制-可诱导机制
异 乳糖等诱导物 阻遏蛋白单体 阻遏蛋白四聚体
• 四、大肠杆菌乳糖操纵子的正调控