五大植物内源激素
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一、生长素类
增加雌花,单性结实,子房壁生长,细胞分裂,维管束分化,光合产物分配,叶片扩大,茎伸长,偏上性,乙烯产生,叶片脱落,形成层活性,伤口愈合,不定根的形成,种子发芽,侧根形成,根瘤形成,种子和果实生长,座果,顶端优势。
但是必须指出,生长素对细胞伸长的促进作用,与生长素浓度、细胞年龄和植物器官种类有关。
一般生长素在低浓度时可以促进生长,浓度较高则会抑制生长,如果浓度更高则会使植物受伤。
细胞年龄不同对生长素的敏感程度不同。
一般来说,幼嫩细胞对生长素反应非常敏感,老细胞则比较迟钝。
不同器官对生长素的反应敏感也不一样,根最敏感,其最适浓度是10-10mol/L左右;茎最不敏感,最适浓度是10-4mol/L左右;芽居中,最适浓度是10-8mol/L左右。
二、赤霉素类
(一)促进茎的生长
1、促进整株植物的生长
尤其是对矮生突变品种的效果特别明显,但GA对离体茎切段的伸长没有明显的促进作用,
而IAA对整株植物的生长影响较小,却对离体茎切段的伸长有明显的促进作用。
GA促进矮生
植株伸长的原因是由于矮生种内源GA生物合成受阻,使得体内GA含量比正常品种低的缘故。
2、促进节间的伸长
GA主要作用于已有的节间伸长,而不是促进节数的增加。
3、不存在超最适浓度的抑制作用
即使GA浓度很高,仍可表现出最大的促进效应,这与生长素促进植物生长具有最适浓度显著
不同。
(二)诱导开花
某些高等植物化芽的分化是受日照长度(即光周期)和温度影响的。
例如,对于二年生植物,需要一定日数的低温处理(即春化)才能开花,否则表现出莲座状生长而不能抽薹开花。
若对这些未经春化的植物施用GA,则不经低温过程也能诱导开花,且效果很明显。
此外,GA也能代替长日照诱导某些长日植物开花,但GA对短日植物的化芽分化无促进作用。
对于花芽已经分化的植物,GA对其花的开放具有显著的促进效应。
(三)打破休眠
GA可以代替光照和低温打破休眠,这是因为GA可诱导α-淀粉酶、蛋白酶和其他水解酶的合成,催化种子内贮藏物质的降解,以供胚的生长发育所需。
在啤酒制造业中,用GA处理萌动而未发芽的大麦种子,可诱导α-淀粉酶的产生,加速酿造时的糖化过程,并降低萌芽的呼吸消耗,从而降低成本。
(四)促进雄花分化
对于雌雄异花同株的植物,用GA处理后,雄花的比例增加;对于雌雄异株植物的雌株,如用GA处理,也会开出雄花。
GA在这方面的作用与生长素和乙烯相反。
(五)其他生理效应
GA还可以加强IAA对养分的动员效应,促进某些植物坐果和单性结实、延缓叶片的衰老等。
此外,GA也可以促进细胞的分裂和分化,GA促进细胞分裂是由于缩短了G1期和S 期。
但GA对不定根的形成却起抑制作用,这与生长素的作用又有所不同。
三、细胞分裂素类
(一)促进细胞分裂
细胞分裂素的主要生理功能就是促进细胞的分裂。
生长素、赤霉素和细胞分裂素都有促进细胞分裂的效应,但它们各自所起的作用不同。
细胞分裂包括核分裂和胞质分裂两个过程,生长素只促进核的分裂(因促进了DNA的合成),而与细胞质的分裂无关。
而细胞分裂素主要是对细胞质的分裂起作用,所以,细胞分裂素促进细胞分裂的效应只有在生长素存在的前提下才能表现出来。
而赤霉素促进细胞分裂主要是缩短了细胞周期中的G1期(DNA合成准备期)和S期(DNA合成期)的时间,从而加速了细胞的分裂。
(二)促进芽的分化
促进芽的分化是细胞分裂素最重要的生理效应之一。
1957年斯库格和米勒在进行烟草的组织培养时发现,细胞分裂素(激动素)和生长素的相互作用控制着愈伤组织根、芽的形成。
当培养基中CTK/IAA比值高时,愈伤组织形成芽;当CTK/IAA比值低时,愈伤组织形成根;如二者的浓度相等,则愈伤组织保持生长而不分化;所以,通过调整二者的比值,可诱导愈伤组织形成完整的植株。
(三)促进细胞扩大
细胞分裂素可促进一些双子叶植物如菜豆、萝卜的子叶或叶圆片扩大,这种扩大主要是因为促进了细胞的横向增粗。
因生长素只促进细胞的纵向伸长,赤霉素对子叶的扩大没有显著效应,所以CTK这种对子叶扩大的效应可作为CTK的一种生物测定方法。
(四)促进侧芽发育,消除顶端优势
CTK能解除由生长素所引起的顶端优势,促进侧芽生长发育。
如豌豆苗第一真叶叶腋内的侧芽,一般处于潜伏状态,但若以激动素溶液滴加于叶腋部位,腋芽则可生长发育。
(五)延缓叶片衰老
如在离体叶片上局部涂以激动素,则在叶片其余部位变黄衰老时,涂抹激动素的部位仍保持鲜绿。
这不仅说明了激动素有延缓叶片衰老的作用,同时也说明了激动素在一般组织中不易移动。
细胞分裂素延缓衰老是由于细胞分裂素能够延缓叶绿素和蛋白质的降解速度,稳定多聚核糖体(蛋白质高速合成的场所),抑制DNA酶、RNA酶及蛋白酶的活性,保持膜的完整性等。
此外,CTK还可调动多种养分向处理部位移动,因此有人认为CTK延缓衰老的另一原因,是由于促进了物质的积累。
现在有许多资料证明激动素有促进核酸和蛋白质合成的作用。
例如细胞分裂素可抑制与衰老有关的一些水解酶(如纤维素酶、果胶酶、核糖核酸酶等)的mRNA的合成,所以,CTK可能在转录水平上起防止衰老的作用。
由于CTK有保绿及延缓衰老等作用,故可用来处理水果和鲜花等以保鲜、保绿,防止落果。
如用40Omg/L的6-BA水溶液处理柑橘幼果,可显著防止第一次生理脱落,对照的坐果率为21%,而处理的可达91%,且果梗加粗,果实浓绿,果个也比对照显著增大。
(六)打破种子休眠
需光种子,如莴营和烟草等在黑暗中不能萌发,用细胞分裂素则可代替光照打破这类种子的休眠,促进其萌发。
四、脱落酸
在植物体内,ABA不仅存在多种抑制效应,还有多种促进效果。
在各种实验系统中,它的最适浓度可跨4个数量级(0.1 ~ 200μmol/L)。
对于不同组织,它可以产生相反的效应。
例如,它可促进保卫细胞的Ca2+水平上升,却诱导糊粉层细胞的胞液Ca2+水平下降。
通常把这些差异归因于各种组织与细胞的ABA受体的性质与数量的不同。
促进:叶、花、果实的脱落,气孔关闭,侧芽、块茎休眠,叶片衰老,光合产物运向发
育着的种子,果实产生乙烯,果实成熟。
抑制:种子发芽,IAA运输,植株生长。
乙烯的生理作用
促进:解除休眠,地上部和根的生长和分化,不定根形成,叶片和果实脱落,某些植物花的诱导形成,两性花中雌花形成,开花,花和果实衰老,果实成熟,茎增粗,萎蔫。
抑制:某些植物开花,生长素的转运,茎和根的伸长生长。