5微生物的遗传和变异
食品微生物 第5章 微生物遗传变异与菌种选育第二节
携带供体部分遗传物质（DNA片段）的噬菌体称为 转导噬菌体。
普遍性转导
细菌转导的二种类型：
特异性转导
1、普遍性转导（generalized transduction）
通过极少数完全缺陷噬菌体对供体菌基因组上任何小片段 DNA进行误包，而将其遗传性状传递给受体菌的现象，称普遍 性转导。 (1) 意外的发现
保藏期 3-6 月
1-2 年 1-10 年 5-15 年
菌种保藏机构
ATCC采用的菌种保藏法：
（ American Type Culture Collection ，美国典型菌种保藏中心）
冷冻干燥保藏法 液氮保藏法 CCCCM采用的菌种保藏法：
（ China Committee for Culture Collections of Microorganism， 中国微生物菌种保藏委员会）
转化（transformation）
转化：受体细胞直接吸收供体细胞的DNA片段, 并与其染色 体同源片段进行遗传物质交换，使受体细胞获得新的遗传性 状的现象。
转化因子
吸附吸收
受体细胞 高1000倍 感受态
整合
转化子
(2) 转化过程
供体(strR)
ds DNA
感受态受体(strS) 酶解与吸收单链
将遗传性状不同的两种菌（种内、间、属间）融合 为一个新细胞的技术。
五、基因工程技术用于工业菌种改良
基因工程技术：基因操作、基因克隆、DNA重组。将含 目的基因DNA片段经体外操作与载体连接，转入一个受 体细胞并使之扩增、表达的过程。
•目的基因 •载体选择 •体外重组 •导入细胞 •筛选 •鉴定
分离、合成、逆转为cDNA、PCR扩增等 质粒、噬菌体、病毒
食品微生物学---第五章_微生物的遗传变异
1.经典转化实验（肺炎双球菌）
S型菌株：有致病性，菌落表面光滑，有荚膜 R型菌株：无致病性，菌落表面粗糙，无荚膜
（1）动物实验 对小鼠注射活R菌或死S菌 ————小鼠存活 对小鼠注射活S菌————————小鼠死亡 对小鼠注射活R菌和热死S菌 ———小鼠死亡
（二）微生物的诱变育种
1.出发菌株选择：对诱变剂敏感、变异幅度广、产量高 的菌株。
2.同步培养：使菌悬液中细胞达到同步生长状态 3.单细胞悬液制备：先收集菌体并洗涤，然后用生理盐
水或缓冲液配制，振荡使分散度90％以上。 4.诱变处理：物理诱变、化学诱变 5.中间培养 ：使细胞内原有酶量稀释，以得到纯的变
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普遍性转导过程： 噬菌体侵染供体细胞 供体染色体断裂，
噬菌体蛋白质衣壳和DNA合成 衣壳包裹供体 DNA片段 侵染受体菌株
供体DNA片段整合到受体DNA上——完全转导
供体DNA片段不能整合到受体 DNA上，也不能复制，但能表达 ——流产转导
特异性转导过程： 噬菌体侵染供体细胞 供体细胞溶源化 噬菌体和供体菌染色体间发生交换 转导型 噬菌体（转导颗粒） 侵染受体菌
R菌＋S菌 只有R菌
只有S型细菌的DNA才能将R型转化为S型。且 DNA纯度越高，转化效率也越高。说明S型菌株转 移给R型菌株的，是遗传因子。
2.噬菌体感染实验
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3.植物病毒的拆开与重建实验
将TMV拆成蛋白质外壳与RNA，分别对 烟草进行感染试验，结果只有RNA能感染 烟草并使其患典型症状，而且在病斑中还 能分离出正常病毒粒子。
（2）细菌培养实验 热死S菌———不生长 活R 菌———长出R菌
第七章微生物的遗传和变异
大肠埃希菌
乳糖
环境无乳糖，则不产生三种酶
含链霉素培基 痢疾杆菌 依赖链霉素株 ( 耐药菌株 )
耐药性改变：
二、微生物遗传和变异的物质基础 真核微生物的遗传物质： 原核微生物的遗传物质： 病毒的遗传物质：
一、微生物的遗传变异现象
形态与结构变异 菌落形态变异 毒力变异 酶活力变异 抗药性变异
形态改变1
3-6% NaCl 鼠疫杆菌────→多形态性(衰残型) 琼脂培基
青霉素、溶菌酶 正常形态细菌 L型变异 抗体或补体 (部分或完全失去胞壁)
正常霍乱弧菌
霍乱弧菌L型
形态改变2
42-43℃ 炭疽杆菌────→失去形成芽胞能力, 毒性减弱 10-20天 0.1%石炭酸 变形杆菌（有鞭毛） （无鞭毛）
1923年： 胆汁、甘油、马铃薯培养基 牛型结核杆菌 卡介苗 （有毒） 13年(230代) （弱毒，保持抗原性）
毒力改变2
β-半乳糖苷酶 半乳糖苷渗透酶 半乳糖苷转酰酶
中国科学院武汉病毒所菌种保藏中心
单位 缩写
单位名称
单位 缩写
单位名称
各国主要菌种保藏机构
（二） 菌种的复壮 使衰退的菌种恢复原来优良性状。是指在菌种已发生衰退的情况下，通过纯种分离和生产性能测定等方法，从衰退的群体中找出未衰退的个体，以达到恢复该菌原有典型性状的措施。
纯种分离
生物学性状检测 生产性能检测
国内外菌种保藏机构
KIM
德国微生物研究所菌种收藏室
NCIB
英国国立工业细菌收藏所
MIG
德国发酵红叶研究所微生微生物收藏室
CMI
英联邦真菌研究所
RKI
德国科赫研究所
第五章微生物的遗传变异与菌种选育复习题知识讲解
第五章微⽣物的遗传变异与菌种选育复习题知识讲解第五章微⽣物的遗传变异与菌种选育复习题⼀、名词解释1.遗传型（genotype）遗传型⼜称基因型，是指某⼀⽣物个体所含有的全部遗传因⼦（基因组）所携带的遗传信息。
它是⼀种内在的可能性或潜⼒，只有在适当的环境条件下，通过⾃⾝的代谢和发育，才可将遗传型转化成现实的表型。
2.表型（phenotype）表型是某⼀⽣物体所具有的⼀切外表特征和内在特性的总和。
它是遗传型在⼀定环境下通过⽣长和发育后得体现，故是⼀种现实性（具体性状）。
3.变异（variation）变异是⽣物体在某外因或内因的作⽤下所引起的遗传物质结构或数量的改变，亦即遗传型的改变，其特点是群体中，以极低的概率出现（约10-9-10-5），性状变化幅度⼤，且变化后的新性状是稳定的、可遗传的。
4.饰变（modification）饰变是⼀种不涉及遗传物质结构或数量变化，只发⽣在转录、转译⽔平上的表型变化。
其特点是整个群体中⼏乎每⼀个体都发⽣同样的变化；性状变化的幅度⼩；饰变后的性状是不遗传的。
5.基因（gene）基因是⽣物体内的最⼩遗传功能单位，其本质是⼀段核苷酸序列，它能编码多肽链（通过mRNA）、tRNA或Rrna.6.操纵⼦（operon）操纵⼦是原核⽣物特有的基因形式，由三种功能上密切相关的基因组成，包括结构基因、操纵基因和启动基因。
7.结构基因（structure gene）结构基因是决定某⼀多肽链⼀级结构的DNA模板，它通过转录和转译机制可指导多肽链的合成8.遗传密码（genetic code）DNA链上决定各具体氨基酸的特定核苷酸序列称为遗传密码，其信息单位是密码⼦（核苷酸三联体）9.质粒（plasmid）直⽴式⼀类游离于核基因组外，具有独⽴复制能⼒的⼩型共价闭合环状dsDNA分⼦（cccDNA）。
10．F质粒（F plasmid）F质粒⼜称F因⼦或致育因⼦。
是⼤肠杆菌等细菌决定其性别并有转移能⼒的质粒。
微生物的遗传变异与进化
微生物的遗传变异与进化微生物是地球上最古老和最丰富的生物群体之一，其繁衍和演化过程受到遗传变异的影响。
遗传变异是指微生物种群中的基因和基因组的改变，这种改变是微生物进化的基础，使其能够适应不同的环境和生存条件。
本文将探讨微生物的遗传变异和进化机制以及其对人类健康和环境的影响。
一、微生物的遗传变异机制1. 突变和基因重组：突变是指基因序列发生突然和不可逆的改变，包括点突变、插入突变和缺失突变等。
基因重组则是指基因间的DNA 重组，可以通过基因重排、基因转座和DNA互换等方式发生。
这些突变和重组事件是微生物遗传变异的主要机制。
2. 水平基因转移：水平基因转移是指微生物之间的DNA交换，这种交换可以发生在不同物种和不同亚群之间。
通过水平基因转移，微生物可以获得新的基因和基因组片段，从而增加遗传多样性。
二、微生物的遗传进化1. 选择压力与适应性进化：选择压力是指外界环境对微生物的选择作用。
在特定环境条件下，不同的微生物表现出不同的适应性，适应性较高的个体会更容易幸存和繁衍。
这种适应性进化使得微生物群体在进化过程中慢慢适应并优化其生存策略。
2. 快速复制与漂变：许多微生物具有非常短的生命周期和高速的繁殖能力，这使得它们在短时间内积累大量的变异。
这种快速复制和大规模变异的能力称为漂变，为微生物的进化提供了可塑性。
三、微生物的遗传变异与人类健康1. 耐药性的产生：微生物遗传变异是引起抗生素耐药性产生的主要原因之一。
在抗生素使用过程中，微生物遗传变异使得一部分微生物获得了抗生素的抵抗能力，这导致了抗生素的治疗效果下降，对人类健康带来了威胁。
2. 病原性的演化：微生物的遗传变异还可以导致病原微生物的演化和新的疾病的出现。
例如，流感病毒的遗传变异使得它能够绕过人体的免疫系统，导致新的流感病毒亚型的出现，给人类健康带来了挑战。
四、微生物的遗传变异与环境1. 生态位的占据：微生物的遗传变异使得微生物群体在不同的生态位中占据不同的地位。
微生物的遗传与变异
微生物的遗传与变异微生物是地球上最古老的居民之一，它们在地球的生态系统中发挥着重要的作用。
然而，微生物的遗传与变异特性使得它们能够适应不断变化的环境，并在这个过程中演化出新的物种。
一、微生物的遗传微生物的遗传是通过DNA或RNA等核酸分子来传递的。
这些分子中含有遗传信息，可以指导微生物的生长发育和代谢活动。
微生物的遗传具有以下特点：1、高度多样性：微生物的种类繁多，不同种类的微生物具有不同的遗传信息，因此具有高度的多样性。
2、快速进化：微生物的遗传信息可以很容易地发生突变，这使得它们能够快速适应不断变化的环境。
3、群体遗传：微生物通常以群体形式存在，它们之间的相互作用会影响群体的遗传特征。
二、微生物的变异微生物的变异是指它们的遗传特征发生变化的过程。
这些变化可能是由于环境因素（如温度、湿度、辐射等）的影响，也可能是由于DNA 复制过程中的随机错误。
微生物的变异具有以下特点：1、适应性变异：微生物在适应环境的过程中会发生适应性变异，这些变异有助于它们在特定环境中生存和繁殖。
2、突变：微生物的DNA分子在复制过程中会发生随机错误，这些错误可能导致微生物的遗传特征发生变化。
3、基因转移：微生物之间可以通过基因转移来实现遗传信息的交流，这有助于它们适应新的环境。
三、微生物遗传与变异的实际应用微生物的遗传与变异特性在许多领域都有实际应用。
例如，科学家可以利用微生物的遗传信息来开发新的药物和生物技术产品；通过研究微生物的变异机制，可以为疾病的预防和治疗提供新的思路和方法。
微生物的遗传与变异特性是它们适应不断变化的环境的重要机制之一。
通过深入研究这些特性，我们可以更好地了解微生物的生命活动和演化过程，为人类社会的发展提供更多的帮助和支持。
微生物的遗传与变异课件一、引言微生物，作为生命的基本单元，其遗传与变异的研究对于理解生命的本质和进化机制具有重要意义。
本篇文章将深入探讨微生物的遗传与变异，希望能为相关领域的学习和研究提供有益的参考。
(医学微生物学)5病毒的遗传和与变异
通过研究病毒的变异，科学家们还能够更好地 了解病毒进化的规律，从而为防治未来的疾病 提供依据。
病毒基因组结构和遗传特征
1
病毒基因组结构
病毒一般都具有一种核酸基因组，可以是DNA或RNA。它们的基因组结构相对简 单，通常只含有数千个碱基对。
2
病毒遗传特征
病毒的遗传物质相对较小，且它们不具备自我复制的能力，因此必须寄生在寄主 的细胞内完成其生命周期。
3
变异机制
病毒变异机制有多种，比如突变、基因重组、基因剪切等，这些变异机制会导致 病毒的生物学特性发生变化。
流感病毒
流感病毒的变异
流感病毒的变异特别迅速，这可能对疫苗的研制造 成困难。病毒通过重组和突变不断变异，从而不断 适应宿主的免疫系统。
对疫苗的影响
开发有效的流感疫苗一直是一项全球挑战，因为流 感病毒变异速度很快，使得研发新型疫苗难度不断 增加。
2
病毒复制过程中的变异
疱疹病毒在复制过程中会发生重组、复制差错等变异，从而导致病毒产生不同的 亚型，在临床上表现出不同的病理学特征。ຫໍສະໝຸດ 3病毒对治疗的挑战
疱疹病毒的变异给其治疗带来了巨大挑战，目前还没有治疗该病毒的特效药物。
乙型肝炎病毒
基因组结构
乙型肝炎病毒是一种双链DNA病毒，其基因组结构比较简单，但是具有一个病毒感染所必需 的表面抗原和内部抗原。
病毒变异对药物研发的影响
治疗方案调整
病毒的变异提示我们需要针对不同的病毒亚型选择 不同的药物，因此医生需要对病情进行综合评估， 从而制定针对性的治疗方案。
研发新型药物
病毒变异对已有药物疗效的影响说明了需要研制更 多、更有效的药物以对抗不断进化的病毒。
未来研究方向
微生物的遗传与变异
微生物的遗传与变异在我们生活的这个世界中，微生物无处不在。
从土壤里的细菌到人体内的菌群，从发酵食品中的酵母菌到导致疾病的病毒，微生物的身影随处可见。
而微生物的遗传与变异，是其生命活动中极其重要的特性，对微生物的生存、繁衍以及与环境的相互作用都有着深远的影响。
首先，让我们来了解一下什么是微生物的遗传。
遗传，简单来说，就是微生物将自身的特性传递给子代的过程。
微生物通过遗传，能够把它们适应环境的特性、代谢途径、生理特征等稳定地传递下去，保证了物种的延续和稳定性。
微生物的遗传物质主要包括 DNA 和 RNA。
对于大多数微生物而言，DNA 是主要的遗传物质，其存在形式多种多样。
细菌的 DNA 通常位于一个环状的染色体上，同时还可能有一些小的环状 DNA 分子，称为质粒。
质粒可以携带一些特殊的基因，比如对抗生素的抗性基因。
病毒的遗传物质则更加多样，有的是 DNA，有的是 RNA，而且其结构也有单链和双链之分。
遗传信息的传递过程，也就是微生物的繁殖过程。
细菌主要通过二分裂的方式进行繁殖，一个细菌细胞分裂成两个子细胞，每个子细胞都获得了与亲代相同的遗传物质。
真菌可以通过出芽生殖、孢子生殖等方式繁衍后代。
病毒则需要侵入宿主细胞，利用宿主细胞的物质和能量来复制自己的遗传物质，并合成蛋白质外壳，最终组装成新的病毒粒子。
接下来，我们谈谈微生物的变异。
变异是指微生物子代与亲代之间，以及子代不同个体之间存在的差异。
这种差异可能是由于遗传物质的改变引起的，也可能是由于环境因素的影响导致的表型变化。
微生物变异的原因多种多样。
基因突变是最常见的一种变异形式，它可以是由于 DNA 复制过程中的错误，或者是外界因素如辐射、化学物质等引起的碱基对的替换、缺失或增加。
基因重组也是微生物变异的重要途径，比如细菌可以通过接合、转化和转导等方式，从其他细菌获得新的基因。
此外，微生物在长期的进化过程中，还可能会发生染色体变异，如染色体的缺失、重复、倒位和易位等。
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第五章微生物的遗传和变异本章要点：1.遗传变异的物质基础。
2.基因突变的特点和机制。
3.菌种如何选育及如何诱变育种?4.基因重组。
5.基因工程的原理和操作步骤。
6.如何保藏菌种？5.1 基因对遗传性状的控制遗传变异的物质基础曾是生物学中激烈争论的重大问题。
1944年Avery等人以微生物为研究对象进行的三个经典实验有力地证实了核酸是遗传物质，基因是其信息单位，染色体是其存在形式。
一.证明核酸是遗传变异的物质基础的经典实验1.转化实验转化指A品系的生物吸收了来自B品系生物的遗传物质从而获得B品系的遗传性状的现象。
转化现象是格里菲斯（Griffith）于1928年研究肺炎链球菌感染小白鼠的实验中发现，后经艾弗里（Avery）等于1944年证实的。
2.噬菌体感染实验1952年，侯喜（，用放射性同位素标记大肠杆菌T2噬菌体进行实验(图5-1)。
图5-1 噬菌体感染实验3.植物病毒重建实验1956年Fraenkel-Conrat等用含RNA的烟草花叶病毒进行了病毒(TMV)重建实验(图5-2)，证实了RNA是遗传物质。
图5-2 TMV重建实验5.1.2 DNA的结构与复制一.DNA的化学组成DNA是一种大分子化合物，由4种核苷酸组成。
每一种核苷酸又由碱基、脱氧核糖和磷酸3部分构成。
4种核苷酸的差异仅在于碱基不同。
在DNA中，4种碱基是；腺嘌呤 (adenine，A)、鸟嘌呤(guanine，G)、胞嘧啶(cytosine，C)和胸腺嘧啶(thymine，T)。
脱氧核糖1位上的碳原子与嘌呤9位上的氮原子相连，5位上的碳原子与磷酸相连，就构成了4种不同的核苷酸。
二.DNA的双螺旋结构模型1953年美国遗传学家沃森(James Deway Watson)和英国物理学家克里克( Francis Harry Compton Crick)根据英国晶体衍射专家维尔金斯(Maurice Hugh Frederick Wilkins)对脱氧核糖核酸的X射线衍射资料，以及碱基含量分析、键长键角资料、酸碱滴定数据等，提出了像麻花、油条一样扭在一起的DNA双螺旋结构模型（图5-3、5-4）。
图5-3 DNA的一级结构图5-4 DNA分子双螺旋结构示意图三.DNA的复制通过实验证明，DNA的复制是以半保留复制(semiconservative replication)形式进行的。
其复制过程是这样的：首先碱基对间的氢键断裂，两条核苷酸链的螺旋松开，碱基显露出来，就像拉链一样拉开。
然后以每条单链为模板，按照碱基对互补的要求，在DNA多聚酶的催化作用下，通过碱基配对，逐渐合成一条新的核苷酸链，再和旧链形成新的双螺旋。
5.2 基因突变突变泛指细胞内(或病毒颗粒内)的遗传物质的分子结构或数量突然发生的可遗传的变化。
突变往往导致产生新的等位基因及新的表现型。
狭义的突变专指基因突变，也称点突变，而广义的突变则包括基因突变和染色体畸变。
突变的概率一般很低，约为10-6×10-9。
突变是工业微生物产生变种的根源，是育种的基础，但也是菌种发生退化的主要原因。
基因突变的类型极为多样。
人们可从不同的角度对基因突变进行分类，并给以不同的名称。
根据突变体表型不同，可把突变分成以下几种类型：营养缺陷型、抗性突变型、条件致死突变型、形态突变型、抗原突变型、其他突变型。
一.碱基置换及其对遗传信息的影响碱基置换是指DNA中核苷酸的一个碱基被另一个碱基所取代。
其中一个嘌呤被另一个嘧啶或是一个嘧啶被另一个嘌呤所取代（G→C或C→G），叫颠换(transversion)；如果一个嘌呤被另一个嘌呤或是一个嘧啶被另一个嘧啶所取代，称转换(transition)。
根据它们对氨基酸序列的影响不同，可分为下列几种情况：1.同义突变：由于遗传密码具有简单性，所以有些碱基替换并不造成氨基酸的变化。
2.错义突变：指碱基替换后引起氨基酸序列的改变。
有些错义突变严重影响到蛋白质的活性，甚至使活性完全丧失，从而影响了基因的表型。
3.无义突变：编码区的单碱基突变导致终止密码子的形成，使mRNA的翻译提前终止，形成不完整的肽链，因而其产物一般是没有活性的。
二.移码突变及其产生由于在DNA分子的编码区插入或缺失非3的整数倍个(1个、2个或4个)核苷酸而导致的阅读框架的位移。
因为遗传信息是按3个碱基为一组依次排列而成的，蛋白质的翻译是从起始密码子开始，按密码子顺序依次向下读码。
当在起始密码子后面加入1个、2个或4个碱基后，则后面的所有密码子的阅读框都发生改变，结果翻译出来的蛋白质的氨基酸序列与野生型完全不同。
当然，如果插入或缺失的碱基正好是3个或其整数倍，那么在翻译出的多肽上可能是多一个、几个或少一个、几个氨基酸，而不完全打乱整个氨基酸序列。
三.缺失和重复大片段的缺失或重复(超过几个碱基对)是基因突变的主要原因之一。
特别是在放线菌中的自发突变中，缺失或重复范围从几个基因到几十个基因。
5.2.3 基因突变的特点一.不对应性：即突变的性状与引起突变的原因间无直接的对应关系。
二.自发性：由于自然界环境因素的影响和微生物内在的生理生化特点，在没有人为诱发因素的情况下，各种遗传性状的改变可以自发地产生。
三.稀有性：生物的基因自发突变是随时发生的，但发生的几率是很低的，即突变率很低，也很稳定，一般在10-6～10-9之间。
这反映了物种和基因的相对稳定性。
四.独立性：基因突变的发生一般是独立的，即在某一群体中既可能发生抗青霉素的突变型，也可发生抗链霉素或其他某药物的突变型，而且还可发生不属抗药性的突变型。
五.可诱变性：通过各种物理、化学诱变剂的作用，提高突变率，一般可提高10～105倍。
六.可逆性：基因突变的过程是可逆的。
通常存在于某种生物中的野生型基因A可突变为对应的基因a，这个过程称为正向突变；反之，由基因a也可以突变成野生型基因A，称为回复突变或回变。
七.稳定性：突变的根源是遗传物质结构发生了稳定的变化，产生的变异性状是稳定的、可遗传的。
突变是DNA分子结构或数目的变化。
据引起变化的原因可分为自发突变和诱发突变；据DNA变化的程度可分为基因突变和染色体畸变。
一.碱基置换A＝T T＝A 颠换C＝G G＝C 转换碱基对的转换可由互变异构和化学诱变引起。
1.互变异构在DNA分子的四种碱基中，胸腺嘧啶(T)和鸟嘌呤(G)可以酮式或烯醇式出现。
胞嘧啶(C)和腺嘌呤(A)可以氨基式或亚氨基式出现。
在生物体中，一般以酮式和氨基式结构存在。
但在极少数情况下，胸腺嘧啶分子中的N3位上的氢能转移到C4位氧上，使酮式转变为烯醇式，但瞬间即恢复为酮式，这种分子结构上的互变称为互变异构。
如果就在变为烯醇式的瞬间，DNA的复制刚好到达这一部位，这时的胸腺嘧啶就不再与腺嘌呤配对，而与鸟瞟岭配对。
2.化学诱变剂引起的碱基对置换能够引起DNA分子中碱基对置换的诱变剂很多，常见的有碱基结构类似物，如亚硝酸、羟胺、烧化剂等。
它们可直接或间接地引起DNA分子的碱基对置换。
二.移码突变移码突变指DNA分子中增添或缺失少数几个碱基对，而造成其后面全部遗传密码发生转录和翻译错误的基因突变。
点突变一般只涉及到一个密码子的改变，而移码突变涉及到了突变点以后所有密码子的改变，因此是一类影响较大的突变。
与染色体畸变相比，移码突变仍属于DNA分子的微小损伤。
三.染色体畸变由于某些理化因素的作用造成DNA分子的大损伤所引起的突变叫染色体畸变。
包括染色体的缺失、重复、插入、易位和倒位，也包括染色体数目的变化。
染色体结构上的变化可分为染色体内畸变和染色体间畸变两类。
引起染色体畸变的原因很多，可以自发地进行，也可以诱发进行。
亚硝酸等诱发点突变的诱变剂，也可引起染色体畸变。
物理诱变剂一般以引起染色体畸变为主。
1.紫外线：DNA具有强烈的紫外吸收能力，尤其是核酸链上的碱基对。
其主要生物学效应是其对DNA的作用，包括使DNA链断裂、DNA链内或链间交联、嘧啶碱的水合作用及胸腺嘧啶二聚体的形成。
2.X射线、γ射线和快中子：X射线、γ射线和快中子等属于电离辐射，穿透力强，碰到原子或分子便产生次级电子，次级电子可产生电离作用。
它们的直接效应是碱基间、DNA间、糖与磷酸间的化学键断裂；间接效应是电离作用引起水或有机分子产生自由基作用于DNA分子，导致缺失或其他损伤。
3.热：可使胞嘧啶脱氨基变成尿嘧啶，从而引起碱基配对错误；还可引起鸟嘌呤脱氧核糖键移动，从而在DNA复制时出现碱基对的错配。
4.生物诱变因子：转座因子也是实验室中常用的诱变因子，它们可在基因组的任何部位插入，引起该基因的失活导致突变。
转座因子是细胞中能改变自身位置的一段DNA序列。
5.3 菌种的选育选种是根据微生物的特性，采用各种分离筛选方法，从自然界中或从生产实践中选出符合人们要求的菌种。
育种是根据微生物遗传变异的原理，在已有的菌种基础上，采用诱变或杂交的方法，迫使菌种发生变异，然后在变异的菌株中挑选出符合生产实际要求的菌种。
一.从自然界中选种1.样品采集根据我们的目的到最合适的地方去采集样品。
在这方面，掌握了解微生物的生态知识有利于菌种的筛选。
从土壤中采集样品，又称采土。
采土的时候，应注意土壤肥瘦、采土深度、采土季节、采土方法。
2.增殖培养增殖培养是往样品中加人适合某些微生物生长繁殖的物质，或创造有利于某些微生物生长繁殖的环境条件，这样就促进了某些微生物大量繁殖，如往土样中加入一些石油，能利用石油的微生物容易生长繁殖；把土样加入到含糖浓度高的培养基中，并把pH调到4以下，就可使酵母菌得到增殖。
3.分离纯化分离纯化有很多方法：平板划线分离法、稀释涂布分离法、单孢直接挑取法、菌丝尖端切割法等。
4.性能测定性能测定分粗测和精测。
粗测又称初筛，主要起定性的作用，一般在培养皿上进行。
经初筛后的菌种还要进行精测，才能适合生产的需要。
精测又称复筛，一般采用接近生产工艺条件的三角烧瓶液体进行振荡培养或用台式发酵罐进行发酵，然后测定发酵液，再进行分析比较，最后选出比较理想的菌种。
二.从生产中选种在生产过程中，经常注意那些菌体形态或菌落性状以及某些生理性能上发生自然变异的微生物，将它们挑选出来，进行比较试验，有时可以选出更加理想的菌种。
一.自发突变的原因引起微生物自发突变的因素很多，主要有以下几方面：DNA复制、微生物自身产生诱变物质、环境对微生物的诱变作用等。
二.自发突变的偶然性及其热点S. Luria等人提出突变是一个偶然事件，突变概率很低，这些突变可发生在任一瞬间、任一碱基，这是难以预见的，因此任何时间、任何基因或任一个基因位置都有可能发生突变，这似乎说明突变是随机的，但有些事实证明突变并非是完全随机的，突变位置也并非是完全随机分布的。
发现突变热点和突变频率有某种规律性。