基因的作用及其与环境的关系-刘祖洞第二版..

一因多效：一个基因影响、控制多个性状发育的现象。 生化基础：一个基因改变直接影响以该基因为主的生化过程，
同时也影响与之有联系的其它生化过程，从而影响其它性状 表现。 如：豌豆花色基因C/c实际上是与植株色素形成相关的一系列 生长反应相关，同时还控制种皮颜色(C-灰色种皮，c-淡色种 皮)、叶腋色斑(C-有黑斑，c-无黑斑)。

4.4.1 基因互作—鸡冠的遗传（9：3：3：1）
4.4.2 互补作用(complementary effect) （9：7） 互补作用的含义： 两对独立遗传基因分别处于显性纯合或杂合状态时，共同 决定一种性状表现；当只有一对基因是显性，或两基因都 是隐性纯合时，则表现另一种性状。 发生互补作用的基因称为互补基因(complementary gene)。
杂合体(Hh)处于公羊的生理环境下，H表现为显性，表现出有 角；而处于母羊的生理环境下，H表现为隐性，h表现为显性。
2. 外界环境条件对性状表现的影响 相同基因型个体处于不同外界环境中，可能产生不同的性状 表现。因此，显性作用的相对性，还表现在外界条件的不同 可能改变显隐性关系。 例：金鱼草(Antirhinum majus)红花品种与象牙色花品种杂交， 其F1： 如果培育在低温、强光用的条件下，花为红色； 如果在高温、遮光的条件下，花为象牙色。 又如：镰刀形贫血病杂合体通常情况不表现严重病症，在缺 氧条件下会表现为贫血；兔子皮下脂肪颜色等。
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4.1 环境的影响和基因的表型效应
4.2 致死基因
4.3 复等位基因
4.4 非等位基因间的相互作用
4.1 环境的影响和基因的表型效应
4.1.1 反应规范：基因型决定个体在不同环境中的反应或表现， 4.1.2 表型模拟：环境的影响导致性状的改变象某一基因的引 起的表型时称之为表型模拟。 4.1.3 外显率和表现度 外显率：某一基因型个体显示预期表型的比率。 表现度：个体间基因表达的变异程度。
4.3 复等位基因
基因可以通过突变产生不同于野生型基因的等位基因， 一个基因的等位形式超过3个（包括3个）时，我们称之为复 等位基因（alleles)。 4.3.1 ABO血型 人类的ABO血型由 IA、IB 和 i 三个互为等位的基因控制， 其中，前2个互为共显性，而对i 基因完全显性，所以，可以 形成6种基因型、4种表型（血型）： 表型 基因型 A I A IA Ia i B I B IB IB i AB I A IB O ii ABO血型可以用来司法及亲子鉴定。
ABO（ABH）抗原的相互关系
4.3.2 植物的自交不亲和
4.4 非等位基因间的相互作用
虽然等位基因是自由组合的，但很多性状的发育或形成过程 中都会受到非等位基因相互作用的影响 基因互作(interaction of genes)：细胞内各基因在决定生物性 状表现时，所表现出来的相互作用。 基因互作的层次：
例：大豆种皮颜色遗传. 大豆有黄色种皮(俗称黄豆)和黑色种皮(俗称黑豆). 若用黄豆与黑豆杂交：


F1的种皮颜色为黑黄镶嵌(俗称花脸豆)；
F2表现型为1/4黄色种皮、2/4黑黄镶嵌、1/4黑色种皮。
4.1.5..4 显隐性关系的相对性 显性作用类型之间往往没有严格的界限，只是根据对性状表 现的观察和分析进行的一种划分，因而显隐性关系是相对的。 不同的观察和分析的水平或者不同的分析角度看，相对性状 间可能表现不同显隐性关系。 例1 豌豆种子形状与淀粉粒 孟德尔根据豌豆种子的外形，发现圆粒对皱粒是完全显性。 但是用显微镜检查豌豆种子淀粉粒的形状和结构发现： 纯合圆粒种子淀粉粒持水力强，发育完善，结构饱满； 纯合皱粒种子淀粉粒持水力较弱，发育不完善，表现皱缩； 杂种F1种子淀粉粒发育和结构是前两者的中间型，而外形 为圆粒。 从种子外表观察，圆粒对皱粒是完全显性；但是深入研究淀 粉粒的形态结构，则可发现它是不完全显性。

还有一些性状的表现会受环境条件影响而表现不同。
1.生理环境(内环境)对性状表现的影响 同一种基因型，处于不同的遗传背景(其它各对基因的组成)和 生理环境下，可能会表现出不同的性状，等位基因间的显隐 性关系也可能发生改变。 例如，绵羊有角/无角性状的遗传。

HH基因型的个体无论母羊还是公羊都有角， hh基因型的个体则无论是母羊还是公羊都无角。 杂合体(Hh)的公羊表现为有角，Hh的母羊则表现为无角。
4.4.3 积加作用(additive effect) （9：6：1） 积加作用的含义：就可
当两种显性基因同时存在时产生一种性状；单独存在时，表现另一种相
似的性状；而两对基因均为隐性纯合时表现第三种性状。
例：南瓜(Cucurbita pepo)果形遗传。
南瓜果形受A/a、B/b两对基因共同控制：
P 圆球形 (AAbb) × 圆球形 (aaBB) ↓
对基因对另一对基因的表现有遮盖作用。

上位性(epistasis)与下位性(hypostasis)
例1 紫茉莉(Mirabilis jalapa)的花色遗传 用紫茉莉红花亲本与白花亲本杂交： 杂种F1表现为双亲的中间类型，开粉红色花； F2出现红花、粉红花和白花三种类型，呈1:2:1的比例。 如果用R表示红花基因，r表示白花基因，则红花亲本的基因 型为RR，白花亲本的基因型为rr，上述杂交过程可表示如图。
例：人镰刀形贫血病遗传 正常人红细胞呈碟形，镰(刀)形贫血症患者的红细胞呈镰刀形； 镰形贫血症患者和正常人结婚所生的子女(F1)红细胞既有碟形，
又有镰刀形。
所以从红细胞的形状来看，其遗传是属于共显性。
4.1.5.3 镶嵌显性(mosaic dominance) 双亲的性状在后代同一个体不同部位表现出来，形成镶嵌图 式。 例：异色瓢虫色斑遗传。 与共显性并没有实质差异。
4.1.4 性状的多基因决定和基因的多效性 多因一效：由多对基因控制、影响同一性状表现的现象称为 多因一效(multigenic effect)。 生化基础：一个性状形成是由许多基因所控制的许多生化过
程连续作用的结果。
如：玉米正常叶绿素的形成与50多对不同的基因有关，分别 控制叶绿素不同成份形成或不同发育阶段的生化反应。
例2 安德鲁西鸡羽毛颜色遗传
黑羽鸡(BB)与白羽鸡(bb)杂交:

杂种F1(Bb)表现为蓝羽， F1自群交配得到的F2有三种类型，黑羽(BB)、蓝羽(Bb)和白羽(bb)分 别占1/4、2/4、1/4。
可以认为等位基因B和b相互作用产生了新的表现型类型，见下图。
4.1.5.2 共显性/并显性(codominance) 两个纯合亲本杂交： F1代同时出现两个亲本性状； 其F2代也表现为三种表现型，其比例为1:2:1。 表现型和基因型的种类和比例也是对应的
4.1.5.5 基因作用的代谢基础 显隐性关系实际就是等位基因间作用的结果。那么杂合状态 下等位基因间如何作用呢？ 等位基因间往往不是基因彼此直接作用，而是分别控制各自 所决定的代谢过程，在代谢水平上相互作用从而控制性状发 育。 通常等位基因间只是个别核苷酸上有所不同： 显性基因能形成正常蛋白质，并行使正常功能； 而隐性基因由于核苷酸序列变动，形成的蛋白质常常不完 全，有时甚至可能完全不形成蛋白质，因而不能很好地行 使功能。 这就是显性作用可能的代谢基础之一。

基因内互作(intragenic interaction)：等位基因间互作。一 对等位基因在决定一个性状时表现出来的相互关系：完全 显性、不完全显性、共显性等。 基因间互作(intergenic interaction)：非等位基因间互作。 在多因一效情况下，决定一个单位性状的多对非等位基因 间表现出来的相互关系。
4.1.5 显隐性关系的相对性 4.1.5.1 不完全显性(incomplete dominance) 杂种F1表现：为两个亲本的中间类型或不同于两个亲本的新 类型；
F2则表现：父本类型、中间类型(新类型)和母本三种类型，呈 1:2:1的比例。 表现型和基因型的种类和比例相对应，从表现型可推断其基 因型。


例：香豌豆(Lathyrus odoratus)花色遗传。 香豌豆花色由两对基因(C/c，P/p)控制： P 白花(CCpp) × 白花(ccPP) ↓ F1 紫花(CcPp) ↓ F2 9 紫花(C_P_) : 7 白花(3C_pp + 3ccP_ + 1ccpp) 分析： 两对基因在世代间传递时仍然遵循独立分配规律。F2产生 两种表现型及其9:7的比例是由于两对基因间的互补作用。
兔子皮下脂肪颜色遗传与代谢基础 兔子的皮下脂肪有白色和黄色两种相对性状。
白脂肪的纯种兔子(YY)和黄脂肪的纯种兔子(yy)杂交 F1(Yy)脂肪为白色； F2群体中，3/4个体为白脂肪，1/4个体为黄脂肪。 表明：Y对y为显性。
代谢水平分析发现，脂肪颜色由一系列代谢过程决定 绿色植物(黄色素)脂肪中积累：呈黄色(yy)； 黄色素(YY/Yy:黄色素分解酶)脂肪中无黄色素积累。
F2 15 三角形 (9T1_T2 _ + 3T1_t2t2 + 3t1t1T2 _) : 1 卵形 (t1t1t2t2) 分析：
三对基因重叠作用情况下，F2的分离比例63:1。
4.4.5 显性上位性作用(dominant epistasis) （12：3：1） 显性上位性作用的含义：

两对独立遗传基因共同对一对性状发生作用，而且其中一
F1ห้องสมุดไป่ตู้
扁盘形 (AaBb)
↓
F2 9 扁盘形(A_B_) : 6圆球形(3A_bb + 3aaB_) : 1 长圆形 (aabb)
4.4.4 重叠作用(duplicate effect) （15：1） 重叠作用的含义：

不同对基因对性状产生相同影响，只要两对等位基因中存
在一个显性基因，表现为一种性状；只有双隐性个体表现
豌豆种子淀粉粒的显微观察
例2 镰刀形贫血病的遗传 如前所述：从红细胞形状上看，镰刀形贫血病属于共显性遗 传。
从病症表现上来看，又可认为镰刀形贫血病是不完全显性(表 现为两种纯合体的中间类型)。 基因型纯合的贫血病人经常性表现为贫血； 杂合体在一般情况下表现正常，而在缺氧的条件下会表现 为贫血。
4.1.5.6 性状表现与环境 本世纪初有一种倾向，认为那些明显符合孟德尔式遗传的性 状才是遗传的，而那些受环境影响的性状是由环境所决定， 与遗传无关。 事实上，生物的绝大多数性状是遗传与环境共同作用的结果。 影响性状表现的环境分外环境和内环境(生理环境)两方面。不 同性状受环境影响的程度不同： 一些性状通常不受环境条件影响而发生表现类型明显改变， 如CC个体开红花，cc个体开白花。
另一种性状；F2产生15:1的比例。

这类作用相同的非等位基因叫做重叠基因(duplicate gene)。
例：荠菜(Bursa pursa-pastoria)蒴果形状遗传 受T1/t1、T2/t2两对基因控制：
P
F1
三角形 (T1T1T2T2) × 卵形 (t1t1t2t2)
↓ 三角形(T1t1T2t2) ↓
4.2 致死基因
1907年法国科学家在对小鼠进行杂交实验时发现了致死 基因的存在。他做了很多对杂交，结果发现：
黄鼠 × 黑鼠→黄鼠2378，黑鼠2398 黄鼠 × 黄鼠→黄鼠2396，黑鼠1235 可能的解释：黄鼠AYa × 黄鼠AYa ↓ （AYAY ） AYa aa 死亡 黄鼠 黑鼠 致死基因在纯合或杂合情况下会引起生物体的生活力严重下 降或死亡，其致死效应可以在生物体任何阶段都可以发生。 而且致死效应往往跟个体所处的环境有关。
ABO血型的形成和孟买血型
A基因 A抗原+少量H抗原 H基因 B基因
前体
H抗原
i i 基因
B抗原+少量H抗原
hh基因型 H抗原（O型表型） 前体未变，没有ABH抗原（孟买型）一般表型同O型
正常的O型血与孟买“O”型血可通过植物凝集素（lectins)来 鉴别，因为植物凝集素可检出H抗原的存在。 教材上101页的例子。