同化物运输与分配
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第五章植物体内同化物运输与分配
2）库强的量度
➢库强是指库器官接纳和转化同化物的能 力。
➢ 库强＝库容*库活力
➢库容 是指能积累光合同化物的最大空间，
“物理约束”。
➢库活力 是指库的代谢活性和吸收同化物的能
力， “生理约束” 。 ➢ 可以用蔗糖合成酶和ADPG焦磷酸化酶的活性
衡量库活力或库强
一、源和库的关系
3、源库关系
➢ 源是库的供应者，而库对源具有调节作用。 库源两者相互依赖，又相互制约。
➢部分含有植物内源激素
第二节 韧皮部装载
同化物从合成部位进入筛管的过程。
一、装载的途径
➢ 1 质外体途径： ➢ 2 共质体途径：
韧皮部装载途径示意图 粗箭头示共质体途径 细箭头示质外体途径
二、装载机理 1 装载的途径与所运输糖的形式有关 • 质外体途径：伴胞类型为普通伴胞或转 移细胞 • 共质体途径：伴胞类型为居间细胞
第五节 同化物的分配与控制
同化物主要指光合产物，它向各个器官的 运输与分配直接关系到植物体的生长和经济产 量的高低。
经济产量 =生物产量×经济系数
经济系数：是指有机 物质在经济器官中的 分配比例。
一、源和库的关系
1 源与库是相对的，不 是一成不变的
幼叶 输入有 库
叶
机物
成熟叶 输出有 源 机物
营养 贮存有 库
四、影响有机物运输的环境因素
2 光照：
光照促进有机物质的运输，白天＞晚上 ➢ 光照促进蔗糖的形成 ➢ 光合产生较多的ATP，有利于源端的装载。
3 水分：
缺水降低同化物的运输速率，主要原因： ➢ 集流变慢 ➢ 光合生产受到抑制
四、影响有机物运输的环境因素
4 矿质元素： • 主要是N、P、K、B
➢库强是指库器官接纳和转化同化物的能 力。
➢ 库强＝库容*库活力
➢库容 是指能积累光合同化物的最大空间，
“物理约束”。
➢库活力 是指库的代谢活性和吸收同化物的能
力， “生理约束” 。 ➢ 可以用蔗糖合成酶和ADPG焦磷酸化酶的活性
衡量库活力或库强
一、源和库的关系
3、源库关系
➢ 源是库的供应者，而库对源具有调节作用。 库源两者相互依赖，又相互制约。
➢部分含有植物内源激素
第二节 韧皮部装载
同化物从合成部位进入筛管的过程。
一、装载的途径
➢ 1 质外体途径： ➢ 2 共质体途径：
韧皮部装载途径示意图 粗箭头示共质体途径 细箭头示质外体途径
二、装载机理 1 装载的途径与所运输糖的形式有关 • 质外体途径：伴胞类型为普通伴胞或转 移细胞 • 共质体途径：伴胞类型为居间细胞
第五节 同化物的分配与控制
同化物主要指光合产物，它向各个器官的 运输与分配直接关系到植物体的生长和经济产 量的高低。
经济产量 =生物产量×经济系数
经济系数：是指有机 物质在经济器官中的 分配比例。
一、源和库的关系
1 源与库是相对的，不 是一成不变的
幼叶 输入有 库
叶
机物
成熟叶 输出有 源 机物
营养 贮存有 库
四、影响有机物运输的环境因素
2 光照：
光照促进有机物质的运输，白天＞晚上 ➢ 光照促进蔗糖的形成 ➢ 光合产生较多的ATP，有利于源端的装载。
3 水分：
缺水降低同化物的运输速率，主要原因： ➢ 集流变慢 ➢ 光合生产受到抑制
四、影响有机物运输的环境因素
4 矿质元素： • 主要是N、P、K、B
第六章 植物体内同化物运输和分配
种蠕动进行生理调节。第二，空心管壁上有大量的由
P-蛋白组成的微纤丝（毛），一端固定，一端游离于 筛管细胞质内，似鞭毛一样的颤动，驱动空心管内的
物质脉冲状流动。P-蛋白的收缩需要消耗代谢能量，
它的作用是将化学能转变为机械能，作为代谢动力推 动液流流动。
韧皮部的卸载
同化物的卸出是指同化物从筛管-伴胞复合体进
自由能高;（5）蔗糖的运输速率很高，适合长距离
运输。
同化物的运输方向
同化物的运输速度
借助放射性同位素示踪技术，可测得不同植物，
其有机物运输速度差异很大。
同一作物，由于生育期不同，有机物运输的速度也
有所不同。
运输速度也随物质种类而异。此外，植物体内同 化物的运输速度还受环境条件的影响。
韧皮部的装载
同化物的分配规律
一般来说，某一部分的同化先满足自身的需要，
有余才外运。同化物的分配总规律是从源到库，其主
要表现出以下几个特点：
（1）优先供应生长中心（或分配中心）； （2）就近供应，同侧运输； （3）功能叶之间无同化物供应关系。
同化物的再分配和再利用
植物体除了已构成细胞壁的物质外，其它成分无
论是有机物还是无机物都可以被再分配再利用，即转 移到其它组织或器官去。
胞内运输指细胞内、细 胞器之间的物质交换。 细胞内有机物的运输， 主要通过扩散和布朗运动等 进行移动，也可通过原生质 运动使细胞器移位。 各种物质在细胞内部运
输速度不同。
胞间运输
胞间运输有共质体运输、质外体运输及共质
体与质外体之间的交替运输。
转移细胞
在共质体与质外体的交替运输过程中，需要一 种特化的薄壁细胞对物质起转运过渡的作用，这种
同化物的装载是指同化物从合成部位通过共质体
同化物的运输与分配
蚜虫吻刺法
三、光合产物运输的方向与速度
运输方向: 运输方向:
向上 向下
由源到库
双向 横向
运输速度: 运输速度: 约100 cm•h-1
①不同植物各异 幼苗＞ ②幼苗＞老植株 白天＞ ③白天＞夜间
比集转运速率(specific mass transfer rate, 比集转运速率 SMTR) ：单位时间单位韧皮部或筛管横切 面积上所运转的干物质的量。 面积上所运转的干物质的量。
4、功能叶之间无同化物供应关系 、
就不同叶龄来说， 幼叶产生光合产物较少， 就不同叶龄来说 ， 幼叶产生光合产物较少 ， 不但不向外运输， 而且还需要输入光合产物， 不但不向外运输 ， 而且还需要输入光合产物 ， 供自身生长用。 供自身生长用。 一旦叶片长成， 形成大量光合产物， 一旦叶片长成 ， 形成大量光合产物 ， 就向外 运输，此后不再接受外来有机物质。 运输，此后不再接受外来有机物质。 已成为“ 已成为 “ 源 ” 的叶片之间没有有机物的分配 关系，直到最后衰老死亡。 关系，直到最后衰老死亡。
一、压力流动学说(pressure-flow theory) 压力流动学说 二、胞质泵动学说(cytoplasmic pumping theory) 胞质泵动学说 蛋白的收缩推动学说(contractile protein theory) 三、P-蛋白的收缩推动学说 蛋白的收缩推动学说
压力流动学说
二、光合产物运输的形式
羽扇豆／ 烟 草／mmol L-1 羽扇豆／mmol L-1 主要运输形式: 主要运输形式 蔗糖 蚜虫吻刺法 460.0 490.0 蔗糖 （1）占90% ） 83.0 115.0 氨基酸 94.0 47.0 钾 （2）蔗糖 优点 5.0 4.4 钠 14.0 磷 溶解度很高(0℃ ①溶解度很高 ℃时，179g / 100ml水)。 水。 4.3 5.8 镁 是非还原性糖，很稳定。 ②是非还原性糖，很稳定。 2.1 0.16 钙 运输速率很高。 ③运输速率很高。 0.17 0.13 铁 ∴ 适于长距离运输 具有较高能量。 ④具有较高能量。 0.24 0.08 锌 pH 7.9 8.0
同化物的运输与分配
第二节 植物体内同化物分配及其控制
(3)源-库单位 玉米果穗生长所需的同化物主要由果穗叶 和果穗以上的二叶提供。通常把在同化物供求 上有对应关系的源与库及其输导系统称为源 库单位(source-sink unit)。如菜豆某一复叶 的光合同化物主要供给着生此叶的茎及其腋芽， 则此功能叶与着生叶的茎及其腋芽组成一个源 -库单位。
第二节 植物体内同化物分配及其控制
1.代谢源与代谢库 (1)源和库的概念 源(source)即代谢源，是产生或提供同化物的器 官或组织，如功能叶，萌发种子的子叶或胚乳。 库(sink)即代谢库，是消耗或积累同化物的器官 或组织，如根、茎、果实、种子等。 应该指出的是，源库的概念是相对的，可变的。
第二节 植物体内同化物分配及其控制
第一节 植物体内同化物质的运输系统
高等植物体内的运输十分复杂，有短距离 运输和长距离运输。 短距离运输是指细胞内以及细胞间的运输， 距离在微米与毫米之间。 长距离运输是指器官之间、源与库之间运输， 距离从几厘米到上百米.
第一节 植物体内同化物质的运输系统
1短距离运输系统 (1)胞内运输 指细胞内、细胞器间的物质交换。 有分子扩散、原生质的环流、细胞器膜内外的 物质交换，以及囊泡的形成与囊泡内含物的释 放等。如光呼吸途径中，磷酸乙醇酸、甘氨酸、 丝氨酸、甘油酸分别进出叶绿体、过氧化体、 线粒体；叶绿体中的丙糖磷酸经磷酸转运器从 叶绿体转移至细胞质，在细胞质中合成蔗糖进 入液泡贮藏.
第九章 同化物的运输与分配
第九章 同化物的运输与分配
教学目标 了解植物体内短距离运输系统和长距离运输系统； 了解韧皮部同化物运输的方式、运输的物质种类、运 输的方向和速度；理解植物体内代谢源和代谢库的概 念及其关系；掌握同化物的分配规律和影响因素.
植物生理学06-植物体内同化物的运输与分配
➢ 糖分运输有选择性 ➢ 逆浓度梯度积累 ➢ 中间细胞棉子糖和水
苏糖合酶集中分布
第六章 植物体内同化产物的运输与分配
二、同化物在库端的卸出
同化物的卸出是指同化物从SE-CC复合体进入 库细胞的过程。 1、卸出途径
质外体途径：蔗糖运出SE-CC，水解后进入胚乳细 胞，再在胚乳细胞中合成蔗糖。
共质体途径：借助筛管分子与库细胞的糖浓度差将 同化物卸出到库端细胞。
2. 装载途径
共质体途径：同化物通过胞间连丝进入伴胞，最后进 入筛管；
替代途径：同化物由叶肉细胞，先进入质外体，然后 逆浓度梯度进入伴胞，最后进入筛管分子，即“共质 体-质外体-共质体”途径。 （同化物在韧皮部的装载途径示意图）
第六章 植物体内同化产物的运输与分配
质外体途径 (apoplastic pathway) 共质体－质外体－共质体 交替途径
钾
94.0
47.0
钠
5.0
4.4
磷
14.0
*
镁
4.3
5.8
钙
2.1
1.6
铁
0.17
0.13
锌
0.24
0.08
硝酸盐
**
pH
7.9
极微 8.0
第六章 植物体内同化产物的运输与分配
2. 收集方法 口器吻针法： 压力探针法： 切口法：
第六章 植物体内同化产物的运输与分配
三、同化物运输的方向与速度
运输方向：由源到库。双向运输，以纵向运输为 主，可横向运输。
浓度差将同化物卸出。
第六章 植物体内同化产物的运输与分配
三、同化物在韧皮部运输的机制 1. 压力流动学说 (Pressure flow hypothesis)
苏糖合酶集中分布
第六章 植物体内同化产物的运输与分配
二、同化物在库端的卸出
同化物的卸出是指同化物从SE-CC复合体进入 库细胞的过程。 1、卸出途径
质外体途径：蔗糖运出SE-CC，水解后进入胚乳细 胞，再在胚乳细胞中合成蔗糖。
共质体途径：借助筛管分子与库细胞的糖浓度差将 同化物卸出到库端细胞。
2. 装载途径
共质体途径：同化物通过胞间连丝进入伴胞，最后进 入筛管；
替代途径：同化物由叶肉细胞，先进入质外体，然后 逆浓度梯度进入伴胞，最后进入筛管分子，即“共质 体-质外体-共质体”途径。 （同化物在韧皮部的装载途径示意图）
第六章 植物体内同化产物的运输与分配
质外体途径 (apoplastic pathway) 共质体－质外体－共质体 交替途径
钾
94.0
47.0
钠
5.0
4.4
磷
14.0
*
镁
4.3
5.8
钙
2.1
1.6
铁
0.17
0.13
锌
0.24
0.08
硝酸盐
**
pH
7.9
极微 8.0
第六章 植物体内同化产物的运输与分配
2. 收集方法 口器吻针法： 压力探针法： 切口法：
第六章 植物体内同化产物的运输与分配
三、同化物运输的方向与速度
运输方向：由源到库。双向运输，以纵向运输为 主，可横向运输。
浓度差将同化物卸出。
第六章 植物体内同化产物的运输与分配
三、同化物在韧皮部运输的机制 1. 压力流动学说 (Pressure flow hypothesis)
植物体内同化物的运输与分配
用，为了能提高作物后代的整体适应力、繁殖力以及增产，成熟作物会将生育期内同化的物质毫不保留地供给新 生器官，如果实、块根，叶片中的同化物会被重新分配到就近的新生器官，枝叶因缺少同化物便会枯黄。
提高烟叶的产量，通常要在开花后打掉花头等。
2. 长距离运输
筛管分子---伴胞 (SE—CC)复合体
概念
P—蛋白(韧皮蛋白): 指存在于筛管中的蛋白
质，主要位于筛管的内壁。是被子植物筛管细胞 所特有，利用ATP释放的能量进行摆动或蠕动， 推动筛管内有机物质的长距离运输。
胼胝质
功能：但当植物受到外界刺激 （如机械损伤、高温等）时， 筛管分子内就会迅速合成胼 胝质，并沉积到筛板的表面 或筛孔内，堵塞筛孔，以维 持其他部位筛管正常的物质 运输。
库控制源的制造和输出
二. 有机物分配的规律
概念
1. 按源库单位进行分配
植物体内供应同化物的叶片（源）与接
受该叶片同化物的组织、器官（库）以及 连接它们之间的输导系统合称为源库单位.
2. 优先供应生长中心 3. 就近供应，同侧运输 4. 功能叶之间无同化物供应关系 5. 同化物和营养元素的再分配与再利用
(2)库限制型 库小源大，产量限制因素: 库的接纳能力低 ，结实率高且饱满，但粒 数少，产量不高。
(3)源库互作型 产量由源库协同调节， 可塑性大。只要栽培措施得当，容易获得 较高的产量。
四. 有机物运输与分配的调控 1. 膨压 （1）卸出 快， 库组织同化物利用快， 库 的膨压 下降， 传递到源，引起韧皮部转载 增加。
一旦外界刺激解除，沉积到 筛板表面或筛孔内的胼胝质 则会迅速消失，使筛管恢复 运输功能。
图6-2 树木枝条的环割 a. 开始环割的树干；b.经过一段时间的树干
提高烟叶的产量，通常要在开花后打掉花头等。
2. 长距离运输
筛管分子---伴胞 (SE—CC)复合体
概念
P—蛋白(韧皮蛋白): 指存在于筛管中的蛋白
质，主要位于筛管的内壁。是被子植物筛管细胞 所特有，利用ATP释放的能量进行摆动或蠕动， 推动筛管内有机物质的长距离运输。
胼胝质
功能：但当植物受到外界刺激 （如机械损伤、高温等）时， 筛管分子内就会迅速合成胼 胝质，并沉积到筛板的表面 或筛孔内，堵塞筛孔，以维 持其他部位筛管正常的物质 运输。
库控制源的制造和输出
二. 有机物分配的规律
概念
1. 按源库单位进行分配
植物体内供应同化物的叶片（源）与接
受该叶片同化物的组织、器官（库）以及 连接它们之间的输导系统合称为源库单位.
2. 优先供应生长中心 3. 就近供应，同侧运输 4. 功能叶之间无同化物供应关系 5. 同化物和营养元素的再分配与再利用
(2)库限制型 库小源大，产量限制因素: 库的接纳能力低 ，结实率高且饱满，但粒 数少，产量不高。
(3)源库互作型 产量由源库协同调节， 可塑性大。只要栽培措施得当，容易获得 较高的产量。
四. 有机物运输与分配的调控 1. 膨压 （1）卸出 快， 库组织同化物利用快， 库 的膨压 下降， 传递到源，引起韧皮部转载 增加。
一旦外界刺激解除，沉积到 筛板表面或筛孔内的胼胝质 则会迅速消失，使筛管恢复 运输功能。
图6-2 树木枝条的环割 a. 开始环割的树干；b.经过一段时间的树干
同化物运输与分配的特点和规律
同化物运输与分配的特点和规律同化物是指任何生物体在生长发育、代谢过程中所需要的营养物质，如葡萄糖、氨基酸、脂肪酸等。
同化物的运输和分配是生物体维持正常生理功能的重要过程。
下面将探讨同化物运输和分配的特点和规律。
1. 同化物的运输方式多样同化物的运输方式有多种，主要包括质子泵、离子通道、转运蛋白、囊泡运输等。
其中，转运蛋白是同化物运输的主要方式之一，它可以将离子或小分子物质从细胞外或细胞内输送到细胞内或细胞外。
2. 同化物的运输具有方向性同化物在生物体内的运输具有方向性，通常是从高浓度区域向低浓度区域运动。
这是由于同化物的扩散速率与其浓度成反比，浓度越高，扩散速率越慢。
3. 同化物的运输速度受限同化物在生物体内的运输速度受限于许多因素，如运输蛋白的数量、分布、亲和力等，以及细胞膜的通透性。
此外，同化物的运输速度还受到渗透压、离子浓度等因素的影响。
4. 同化物的分配具有优先级同化物在生物体内的分配具有优先级，不同组织和器官对同化物的需求程度不同，因此会发生竞争。
比如，脑部对葡萄糖的需求非常高，而肌肉对葡萄糖的需求则较低。
5. 同化物的分配受到调节机制的控制同化物的分配受到许多调节机制的控制，如激素、神经系统等。
这些机制可以调节同化物的合成、分泌、吸收等过程，从而保证生物体内各个组织和器官获得足够的营养物质。
同化物的运输和分配是生物体维持正常生理功能的重要过程。
它具有多种运输方式、方向性、速度受限、分配具有优先级和受到调节机制的控制等特点和规律。
了解同化物运输和分配的特点和规律，有助于深入理解生物体内的代谢过程，为研究疾病的发生、预防和治疗提供理论依据。
第六章 同化物的运输、分配
装载的途径与所运输糖的形式有关
以蔗糖为同化物运输形式的植物种属大多数都利用质外体 装载途径。例如甜菜，许多豆科植物等。 而具有共质体装载途径的植物种属除蔗糖外还运输棉子糖、 水苏糖等多聚糖，在筛管分子－伴胞复合体与周围细胞间有大 量的胞间连丝，例如锦紫苏、西葫芦和甜瓜等。
质外体装载 共质体装载
3.韧皮部装载的特点
2.共质体运输
1) 共质体中原生质的粘度大，运输的阻力大。 2) 共质体中的物质有质膜的保护，不易流失于体外。 3) 共质体运输受胞间连丝状态控制。
胞间连丝有三种状态
1)正常态 2)开放态 3)封闭态
一般地说，细胞间的胞间连 丝多、孔径大，存在的浓度 梯度大，则有利于共质体的 运输。
3.质外体与共质体间的运输
支持质外体装载的实验证据：
①许多植物（如大豆，玉米）小叶脉SE-CC复合体与周围薄 壁细胞间无胞间连丝连接； ②在SE-CC复合体介面上存在大的渗透梯度，SE-CC内的蔗糖 浓度可高达800～1000mmol·L-1 ，而叶肉细胞的蔗糖浓度只有 50mmol·L－１左右； ③用14C标记的大豆叶片质外体中存在高浓度的 14C-蔗糖。质 外体中蔗糖含量占细胞总蔗糖含量的7%； ④用14C蔗糖和14C葡萄糖进行的放射性自显影研究表明，SECC复合体可以直接吸收蔗糖，但不吸收葡萄糖等非运输形式的 糖分子； ⑤代谢抑制剂如DNP及厌氧处理会抑制SE-CC复合体对蔗糖的 吸收，这表明质外体装载是一个主动过程； ⑥用质外体运输抑制剂PCMBS(对氯汞苯磺酸)处理 14CO2 标记 的叶片，然后进行放射性自显影，发现SE-CC复合体中几乎无 14C蔗糖存在。 这些结果都直接或间接地说明韧皮部装载通过质外体。
如：马铃薯块茎与植株地上部由韧皮部横切面为 0.004cm2 的地下蔓相连，块茎在50d内增重230g，块 茎含水量为75%，则此株马铃薯同化物运输的比集转 运速率为： SMTR=230×(1-75%)/(0.004×24×50) ≈12(g·cm－２·h－１）
植物生理学_06同化物的运输与分配
叶肉细胞
筛管分子 伴胞 韧皮部薄壁细胞 维管束鞘细胞
共质体
源叶中韧皮部装载途径 (图中粗箭头示共质体途径， 细箭头示质外体途径)
2、装载机理 糖-质子共运输学说
二、筛管运输的动力（机理）
1、压力流动学说 2、收缩蛋白学说
三、韧皮部的卸载
1、卸出途径：共质体途径和质外体途径。
2、卸出机理
目前大致有两种观点： 一是通过质外体途径的蔗糖，同质子协同运转， 机理与装载一样，是一个主动过程。 二是通过共质体途径的蔗糖，借助筛管分子与库 细胞的糖浓度差将同化物卸出，是一个被动过程。
思考题
一、名词解释 代谢源；代谢库；源－库单位； 二、问答题 1.简述蔗糖是同化物的主要形式的原因： 2.试述同化物的分配规律及影响同化物分配的因素？ 3.试述调控同化物运输与分配的因素。谢谢观赏源自第一节 植物体内同化物的运输
一、同化物运输途径
（一）短距离运输 1、细胞内运输 2、细胞间运输 共质体运输 质外体运输 交替运输
（二）长距离运输
⒈ 木质部运输 2. 韧皮部运输 （共质体运输 ）
二、同化物的运输形式
糖类：以蔗糖为主 蛋白质 脂类 有机酸 激素
以蔗糖是同化物的主要形式的原因：
外因：
1. 温度 2. 光照 3. 水分 4. 矿质元素
（二）同化物的分配规律
1、优先供给生长中心 2、就近供应、同侧分配 3、功能叶之间互不供应
三、同化物可以进行再分配、再利用
四、同化物运输与分配的调控
1、胞内蔗糖浓度 2、能量代谢调节 3、激素调节 4、温度 5、光照 6、水分 7、矿质元素
第三节 植物体内同化物的分配及调控
一、源、库的关系
源-库单位: 相应的源与相应的库， 以及二者之间的输导系统构成。
同化物的运输和分配
14
1.什么是传统机械按键设计？
传统的机械按键设计是需要手动按压按键触动PCBA上的 开关按键来实现功能的一种设计方式。
传统机械按键结构层图：
按
PCBA
键
开关 键
传统机械按键设计要点： 1.合理的选择按键的类型， 尽量选择平头类的按键，以 防按键下陷。 2.开关按键和塑胶按键设计 间隙建议留0.05~0.1mm，以 防按键死键。 3.要考虑成型工艺，合理计 算累积公差，以防按键手感 不良。
(1)降解蔗糖的酶
① 转化酶 蔗糖+H2O→葡萄糖+果糖 酸性转化酶，pH为4～5.5，分布在液泡和细胞壁中。
碱性或中性转化酶，pH为7～8，对蔗糖的亲和力相对较低。
9
② 蔗糖合成酶 UDPG+果糖 蔗糖+UDP
蔗糖合成酶催化可逆反应，即蔗糖的合成或 降解，在植物中这种酶主要伴随蔗糖的降解。
己糖激酶将转化酶产物葡萄糖和果糖磷酸化。蔗糖 合成酶和UDPG焦磷酸化酶共同作用产生己10糖磷酸
29
19
3.源和库的量度
(1)源强 源器官同化物形成和输出的能力。
(1)光合速率 (2)丙糖磷酸从叶绿体向细胞质的输出速率。 (3)叶肉细胞蔗糖的合成速率 蔗糖磷酸合成 酶和果糖1,6二磷酸酯酶活性。
20
(2)库强
库强 库器官接纳和转化同化物 的能力。
库的大小(库容)和库活力乘积。 库容 能积累光合同化物的最大 空间，同化物输入的“物理约束”。 库活力 库的代谢活性、吸引同 化物的能力，同化物输入的“生理 约束”。
第二篇 代谢生理
第六章 同化物的 运输和分配(2)
1
第六章 同化物的运输和分配
第一节 植物体内物质的运输系统 第二节 韧皮部的物质运输 第三节 韧皮部运输的机理 第四节 同化物的配置 第五节 同化物的分配及其控制 小结
1.什么是传统机械按键设计？
传统的机械按键设计是需要手动按压按键触动PCBA上的 开关按键来实现功能的一种设计方式。
传统机械按键结构层图：
按
PCBA
键
开关 键
传统机械按键设计要点： 1.合理的选择按键的类型， 尽量选择平头类的按键，以 防按键下陷。 2.开关按键和塑胶按键设计 间隙建议留0.05~0.1mm，以 防按键死键。 3.要考虑成型工艺，合理计 算累积公差，以防按键手感 不良。
(1)降解蔗糖的酶
① 转化酶 蔗糖+H2O→葡萄糖+果糖 酸性转化酶，pH为4～5.5，分布在液泡和细胞壁中。
碱性或中性转化酶，pH为7～8，对蔗糖的亲和力相对较低。
9
② 蔗糖合成酶 UDPG+果糖 蔗糖+UDP
蔗糖合成酶催化可逆反应，即蔗糖的合成或 降解，在植物中这种酶主要伴随蔗糖的降解。
己糖激酶将转化酶产物葡萄糖和果糖磷酸化。蔗糖 合成酶和UDPG焦磷酸化酶共同作用产生己10糖磷酸
29
19
3.源和库的量度
(1)源强 源器官同化物形成和输出的能力。
(1)光合速率 (2)丙糖磷酸从叶绿体向细胞质的输出速率。 (3)叶肉细胞蔗糖的合成速率 蔗糖磷酸合成 酶和果糖1,6二磷酸酯酶活性。
20
(2)库强
库强 库器官接纳和转化同化物 的能力。
库的大小(库容)和库活力乘积。 库容 能积累光合同化物的最大 空间，同化物输入的“物理约束”。 库活力 库的代谢活性、吸引同 化物的能力，同化物输入的“生理 约束”。
第二篇 代谢生理
第六章 同化物的 运输和分配(2)
1
第六章 同化物的运输和分配
第一节 植物体内物质的运输系统 第二节 韧皮部的物质运输 第三节 韧皮部运输的机理 第四节 同化物的配置 第五节 同化物的分配及其控制 小结
同化物的运输和分配
4
第一节 植物体内有机物质的运输
5
第一节 植物体内有机物质的运输
二、长距离运输系统
植物体 内承担 物质长 距离运 输的系 统为维 管束系 统。
6
第一节 植物体内有机物质的运输
1、同化物运输通道——韧皮部
2、韧皮部中运输的主要物质：蔗糖
优点：水溶性强----利于运输 不易分解----安全运输
(二)影响同化物分配的内在因素
1.源对同化物分配的影响 2.流对同化物分配的影响 3.库对同化物分配的影响 4.生长对同化物分配的影响
12
第二节 同化物的分配及其控制
(三)影响同化物分配的外界因素
1.温度 2.水分 3.其它因素: 光 、矿质元素、 CO2、病原体和寄生植物等
3、运输的方向:单向运输
双向运输
返回
横向运输
7
第二节 同化物的分配及其控制 一、源和库的关系 （一）源和库的概念
源：制造营养并向其它器官提供营养的 部位或器官。 库：消耗养料和贮藏养料的器官。
8
第二节 同化物的分配及其控制
(二)源-库关系
源强：源器官同化物形成和输出的能力。 库强：库器官按纳和转化同化物的能力 关系：相互依赖，相互制约。源强有利 于库强的潜势的发挥，而库强则有利源 强的维持。
第六章 同化物的运输和分配
第一节 植物体内有机物质的运输 第二节 同化物的分配及其控制
1
第六章 同化物的运输和分配
无论是单细胞的藻类还是高大的树木，都存 在体内同化物的运输和分配问题。叶片是同 化物的主要制造器官，它合成的同化物不断 地运至根、茎、芽、果实和种子中去，用于 这些器官的生长发育和呼吸消耗，或者作为 贮藏物质而积累下来。而贮藏器官中的同化 物也会在一定时期被调运到其他器官，供生 长所需要。同化物的运输与分配，无论对植 物的生长发育，还是对农作物的产量和品质 的形成都是十分重要的。
第一节 植物体内有机物质的运输
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第一节 植物体内有机物质的运输
二、长距离运输系统
植物体 内承担 物质长 距离运 输的系 统为维 管束系 统。
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第一节 植物体内有机物质的运输
1、同化物运输通道——韧皮部
2、韧皮部中运输的主要物质：蔗糖
优点：水溶性强----利于运输 不易分解----安全运输
(二)影响同化物分配的内在因素
1.源对同化物分配的影响 2.流对同化物分配的影响 3.库对同化物分配的影响 4.生长对同化物分配的影响
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第二节 同化物的分配及其控制
(三)影响同化物分配的外界因素
1.温度 2.水分 3.其它因素: 光 、矿质元素、 CO2、病原体和寄生植物等
3、运输的方向:单向运输
双向运输
返回
横向运输
7
第二节 同化物的分配及其控制 一、源和库的关系 （一）源和库的概念
源：制造营养并向其它器官提供营养的 部位或器官。 库：消耗养料和贮藏养料的器官。
8
第二节 同化物的分配及其控制
(二)源-库关系
源强：源器官同化物形成和输出的能力。 库强：库器官按纳和转化同化物的能力 关系：相互依赖，相互制约。源强有利 于库强的潜势的发挥，而库强则有利源 强的维持。
第六章 同化物的运输和分配
第一节 植物体内有机物质的运输 第二节 同化物的分配及其控制
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第六章 同化物的运输和分配
无论是单细胞的藻类还是高大的树木，都存 在体内同化物的运输和分配问题。叶片是同 化物的主要制造器官，它合成的同化物不断 地运至根、茎、芽、果实和种子中去，用于 这些器官的生长发育和呼吸消耗，或者作为 贮藏物质而积累下来。而贮藏器官中的同化 物也会在一定时期被调运到其他器官，供生 长所需要。同化物的运输与分配，无论对植 物的生长发育，还是对农作物的产量和品质 的形成都是十分重要的。
同化物的运输和分配
同化物的运输和分配短距离：细胞内与细胞间；胞内依靠微丝；胞间依靠胞间连丝；又含质外体运输、共质体运输和共质体-质外体运输长距离：器官、源库之间，主要为维管束系统维管束的组成：木质部（以导管为中心）、韧皮部（以筛管为中心）。
维管束鞘以及穿插于包围木质部与韧皮部的细胞功能：物质长距离运输的通道、信息物质传递的通道、两通道间的物质交换、对同化物的吸收和分泌、对同化物的加工和储存、外源化学物质以及病毒等传播的通道、植物体的机械支撑韧皮部包括筛管分子、伴胞和薄壁细胞成熟筛管分子无细胞核。
高尔基体、液泡、核糖体、微管、微丝等细胞器伴胞又可分为普通伴胞、转移伴胞、中间伴胞物质运输的一般规律：①无机营养在木质部中向上运输，而在韧皮部中向下及双向运输②光合同化物在韧皮部中可双向运输，其运输方向取决于库的方向③含氮有机物和激素在两管道中均可运输，其中根系合成的氨基酸、激素经木质部运输，而冠部合成的激素和含氮物则经韧皮部运输④在春季树木展叶之前，糖类、氨基酸、激素等有机物可以沿木质部向上运输⑤在组织与组织之间，包括木质部和韧皮部之间，物质可以通过被动转运或主动转运等方式进行侧向运输同化物从源到库的运输包括三个过程：同化物从叶肉细胞进入筛管细胞，同化物在筛管中长距离运输，同化物从筛管向库细胞释放质外体装载：指光合细胞的蔗糖进入质外体，然后通过位于筛管分子伴胞复合体质膜上的蔗糖载体逆浓度梯度进入伴胞，最后进入筛管的过程共质体装载：指光合作用细胞的蔗糖通过胞间连丝顺蔗糖梯度进入伴胞，最后进入筛管的过程压力流动学说：同化物在筛管内是随流集流动的，而流集是由疏导系统两端的膨压差维持的同化物的配置：指的是光合同化物的代谢转化去向和调节光合细胞中同化物的配置：叶绿体中淀粉的合成；细胞质中蔗糖的合成；光合细胞中的配置调节库细胞中同化物的配置：蔗糖的代谢、淀粉的合成、源-库单位：在同化物供求上有对应关系的源和库，以及源和库之间的输导组织的合称源-库单位的可变性是整枝、摘心、蔬果等栽培技术的生理基础库可分为代谢库和储藏库、可逆库和不可逆库库容是指能积累的同化物的最大空间库活力是指库的代谢活性、吸引同化物的能力同化物的分配规律：优先供应生长中心；就近供应，同侧运输，运输途径的更改，从源到库，光合产物的再分配同化物的再分配的途径除了走原有的输导系统外，细胞内含物可以解体后再撤离，也可不经解体直接穿壁转移，直至内含物全部撤离细胞。
第6章 同化物的运输、分配
在多数植物中蔗糖是韧皮部运输物的主要形式。少 数科的植物韧皮部汁液中除蔗糖外，还含有棉子糖、 水苏糖、毛蕊花糖等, 有的还含有糖醇，如甘露醇、 山梨醇等。 为什么蔗糖是韧皮部运输物质的主要形式？ 1)蔗糖及其它一些寡聚糖是非还原糖，化学性质稳 定； 2)蔗糖水解时能产生相对高的自由能； 3)蔗糖分子小、移动性大，且含有高水解自由能。
(5) 对同化物的加工和储存 同化物在运输过程中可卸至维管束中的某些薄壁细胞内， 在其中合成淀粉，并储存下来。这些薄壁细胞就成为同化 物的中间库，当其它库需要时，中间库的淀粉则可水解再 转运出去。 (6) 外源化学物质以及病毒等传播的通道 一些杀虫剂、灭菌剂、肥料以及病毒分子经两通道的传输 能产生周身效应。另外筛管汁液中还有一些蛋白抑制剂， 可抑制动物消化道内的蛋白酶，这说明筛管本身存在一定 的防卫机制。
二、同化物的分配及影响因素
(一) 同化物的分配规律
1.总规律是由源到库 由某一源制造的同化物主要流向与其组 成源-库单位中的库。 2.优先供应生长中心 各种作物在不同生育期各有其生长中 心，这些生长中心既是矿质元素的输入中心，也是同化物的 分配中心。这些中心通常是一些代谢旺盛、生长快速的器官 或组织。 3.就近供应 一个库的同化物来源主要靠它附近的源叶来供应， 随着源库间距离的加大，相互间供求程度就逐渐减弱。上位 叶光合产物较多地供应籽实、生长点；下位叶光合产物则较 多地供应给根。 4.同侧运输 指同一方位的叶制造的同化物主要供给相同方 位的幼叶、花序和根。同侧叶的维管束相通，幼叶生长所需 的养分多来自同侧的功能叶。
第一节植物体内有机物质的运输系统
运输系统十分复杂，有短距离运输和长距离运输。
短距离运输 细胞内以及细胞间的运输，
距离在微米与毫米之间； 长距离运输 器官之间、源库之间的运输， 需要通过输导组织，距离从 几厘米到上百米 两者虽然都是物质在空间上的移动，但在 运输的形式和机理上却有许多不同。
植物同化物的运输与分配
只要源端光合同化物的韧皮部装载和库端光合同化物的卸出过程不断进行，源、库间就能维持一定的压力梯度，在此梯度下，光合同化物可源源不断地由源端向库端运输。
PART ONE
压力流动学说的有关证据：
韧皮部汁液中各种糖的浓度随树干距地面高度的增加而增加（与有机物向下运输相一致）； 秋天落叶后，浓度差消失，有机物运输停止； 蚜虫吻刺法证明筛管汁液存在正压力。
第三节 同化物的分配与调控
植物的库源关系 同化物的分配规律 同化物的分配与产量形成的关系 同化物的运输与分配的调控
一、植物的源库关系
源-库单位：相应的源与相应的库，以及二者之间的输导系统构成一个源-库单位。
代谢库：指消耗或贮藏同化物的组织、器官或部位。如植物的幼叶、根、茎、花、果实、发育的种子等。
一是共质体途径，同化物通过胞间连丝进入伴胞，最后进入筛管；
通过质外体途径的韧皮部装载
单击此处添加正文，文字是您思想的提炼，请尽量言简意赅地阐述观点。
（1）质外体中存在被运输的糖
01
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（2）质外体的糖可以进入筛管分子
02
韧皮部的装载存在质外体途径（证据）
第六章 植物同化物的运输与分配
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第一节 同化物的运输与分配概述 第二节 韧皮部运输的机制 第三节 同化物的分配与调控
202X
第一节 同化物运输与分配概况
CONTENTS
同化物运输的途径
01
同化物运输的方向
02
同化物运输的形式
03
同化物运输的度量
04
短距离运输——指细胞内与细胞器之间的运输。 长距离运输——同化物在器官之间通过韧皮部进行的运输
第6章 同化物的运输与分配教学要求与思考题
第六章植物体内同化物的运输与分配一、教学基本要求（一）了解植物体内同化物的两种运输系统即短距离运输系统和长距离运输系统及其结构与功能；（二）了解韧皮部运输同化物的形式、方向与速率；（三）熟悉植物韧皮部装载、筛管运输和韧皮部卸出同化物的途径及运输机理；（四）掌握植物体内同化物的分配规律与调控技术，包括植物的源库关系、同化物运输分配或再分配的影响因素及其调控。
二、复习思考题（一）名词解释1. 代谢“源”(metabolic source)2. 代谢“库”(metabolic sink)3. 转运细胞(transfer cell)4. P- 蛋白(phloem protein)5. 压力流动假说(pressure flow hypothesis)1. 代谢源：指植物制造或输出有机物质的组织、器官或部位。
如成熟的叶片。
2. 代谢库：指植物接纳有机物质用于生长消耗或贮藏的组织、器官或部位。
如发育中的种子、果实等。
3. 转运细胞：又称转移细胞，是一种特化的薄壁细胞，内部富含细胞质和细胞器，细胞壁向内凹陷，使质膜沿细胞壁折叠，增大了吸收与分泌溶质的表面积，它主要分布在导管和筛管的两端，起着将溶质输出或输入导管与筛管的作用。
4. P- 蛋白：亦称韧皮蛋白，是被子植物筛管细胞所特有，利用ATP释放的能量进行摆动或蠕动，推动筛管内有机物质的长距离运输。
5. 压力流动假说：又叫集流假说，是德国植物学家M ü nch于1930年提出的。
该假说认为，从源到库的筛管通道中存在着一个单向的呈密集流动的液流（即集流），其流动的动力是源库之间的压力势差。
（二）问答题1. 简述压力流动假说要点和实验证据？答：压力流动学说也称集流学说，是德国植物学家Münch（明希）于1930年提出的。
该学说认为，从源到库筛管中存在着一个单向的呈密集流动的液流（即集流），其流动的动力是源库之间的压力势差。
具体来说，在源端（叶片），光合产物通过转运细胞源源不断地装入筛管细胞，浓度增加，吸水膨胀，使压力势升高，推动物质向库端流动；而库端（如块茎、块根）被运输物质不断卸出，并在贮藏器官贮藏，结果筛管细胞中溶质浓度下降，压力势亦随之降低。
同化物运输与分配的特点和规律
同化物运输与分配的特点和规律同化物运输与分配的特点和规律主要表现在以下几个方面：1. 组织方式：同化物运输与分配是一个复杂的生物化学过程，由多个细胞和组织协同完成。
通常情况下，同化物的运输和分配都需要通过细胞膜、细胞间隙等结构进行。
2. 优先级和方向性：同化物运输和分配有其独特的优先级和方向性。
例如，在植物中，光合产物的运输和分配通常优先满足生长点和果实等器官的需要，而不是根部等较低级的器官。
3. 反应速度：同化物的运输和分配速度主要由生物的代谢速率所决定，这也是生物体对同化物的需求量和供给量的重要影响因素。
4. 稳定性：同化物在运输和分配过程中具有一定的稳定性，例如，在植物中，叶片的光合作用可以持续数小时，产生的光合产物可以长时间稳定地分配到其他器官中。
5. 调控机制：同化物的运输和分配受到多种调控机制的影响，例如，植物中的根系释放生长素可以促进光合产物的向下分配，维持整个植物体的生长和发育。
总之，同化物运输与分配是生物体内一个复杂的生物化学过程，其规律和特点由多种因素共同决定。
对其深入研究可以为农业与生物科学领域提供重要启示。
6. 交互作用：同化物的运输和分配受到生物体外部环境的影响，例如，在植物中，温度、光照等因素都会对光合产物的分配产生影响。
7. 适应性：生物体对同化物的运输和分配具有一定的适应性。
例如，在极端的干旱环境下，植物可以通过减少蒸腾和韧皮组织的透性等方式减少水的流失，从而保证足够的水分供给来维持光合作用和同化物的运输和分配。
8. 区域性：同化物的运输和分配在不同的区域具有不同的影响和表现。
例如，在植物中，光合产物在根部具有阳性变化，在叶片中则具有阴性变化。
总之，同化物运输与分配的特点和规律与生物体的生理、形态、环境适应性等方面密切相关。
对其深入研究可以为生物学及其相关领域的发展提供重要的理论与应用基础。
第五章同化物的运输与分配
(一)源和库的概念
2021/9/24
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(二)源-库单位 同化物从源器官向库器官的输出存在一定的区域化，即源器官合成的同化物优先向其临近的库器官输送。 通常把在同化物供求上有对应关系的源与库及其输导系统称为源-库单位(source-sink unit)。
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(三)源-库关系 源是库的供应者，而库对源具有调节作用。库源两者相互依赖，相互制约。
返回
2021/9/24
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二、同化物的分配及调节
（一）分配方向 以不同生育期来说，光合产物优先分配到生长中心。 以不同叶位的叶片来说，它的光合产物分配有“就近供应，同侧运输”的特点。 以不同叶龄的叶片来说，叶片生长尚未完成时，先从别处输入光合产物，供助叶生长用；一俟叶片长成，就向外运送光合产物。
返回
2021/9/24
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五、韧皮部运输的机理
（一）压力流动学说（Pressure flow theory） 1930年明希(E.Miinch) 1、基本论点：有机物在筛管中随着液流的流动而移动。这种液流的流动，是由于输导系统两端的压力势的差异而引起的，所以称为压力流动学说。
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四、韧皮部卸出
韧皮部同化物的卸出（unloading） 共质体或质外体 韧皮部筛管内的同化物 库细胞 1、共质体途径：筛管内的同化物经胞间连丝到达收受细胞。（如根尖、幼叶等，一般通过此途径） 同化物卸出的动力：筛管-伴胞与库细胞的糖浓度差。
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第三节同化物的分配及其控制
第一节植物体内同化物质的运输系统
第二节 韧皮部运输的机理
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一、短距离运输系统 二、长距离运输系统
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(二)源-库单位 同化物从源器官向库器官的输出存在一定的区域化，即源器官合成的同化物优先向其临近的库器官输送。 通常把在同化物供求上有对应关系的源与库及其输导系统称为源-库单位(source-sink unit)。
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(三)源-库关系 源是库的供应者，而库对源具有调节作用。库源两者相互依赖，相互制约。
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二、同化物的分配及调节
（一）分配方向 以不同生育期来说，光合产物优先分配到生长中心。 以不同叶位的叶片来说，它的光合产物分配有“就近供应，同侧运输”的特点。 以不同叶龄的叶片来说，叶片生长尚未完成时，先从别处输入光合产物，供助叶生长用；一俟叶片长成，就向外运送光合产物。
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五、韧皮部运输的机理
（一）压力流动学说（Pressure flow theory） 1930年明希(E.Miinch) 1、基本论点：有机物在筛管中随着液流的流动而移动。这种液流的流动，是由于输导系统两端的压力势的差异而引起的，所以称为压力流动学说。
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四、韧皮部卸出
韧皮部同化物的卸出（unloading） 共质体或质外体 韧皮部筛管内的同化物 库细胞 1、共质体途径：筛管内的同化物经胞间连丝到达收受细胞。（如根尖、幼叶等，一般通过此途径） 同化物卸出的动力：筛管-伴胞与库细胞的糖浓度差。
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第三节同化物的分配及其控制
第一节植物体内同化物质的运输系统
第二节 韧皮部运输的机理
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一、短距离运输系统 二、长距离运输系统
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叶肉细胞
筛分子 共质体 伴胞
韧皮部薄壁细胞
维管束鞘细胞
光合同化物生产区 光合同化物积累区
光合同化物输出区
1. 韧皮部装载的途径
a. 质外体装载 b. 共质体装载
2. 韧皮部装载的机理
a. 质外体装载机理
b. 共质体装载机理
韧皮部运输的机理
1.韧皮部装载的途径
a. 质外体装载
光合细胞
(apoplasmic phloem loading)
蔗糖载体
蔗糖-H＋共 运输
转运。
蔗糖
高H＋浓度
蔗糖 低H＋浓度
韧皮部运输的机理
b. 共质体装载
光合细胞
(symplastic phloem loading)
顺浓度梯度
胞间连丝
伴胞或中间细胞
筛管
实验证据： ①胞间连丝 ②PCMBS ③荧光黄CH 不能透过膜
共质体装载机制
胞间连丝 葡萄糖 果糖 蔗糖 蔗糖 棉子糖 水苏糖 通透 性大 维管束鞘细胞 中间细胞 筛分子 半乳糖
解释有机物质运输机制的假说有三个
压力流动学说 细胞质泵动学说 收缩蛋白学说
要点：筛管分子内腔的细 胞质呈几条长丝，形成胞
纵连束，纵跨筛管分子，
束内呈环状的蛋白质丝反 复地、有节奏地收缩和张
驰，产生一种蠕动，把细
胞质长距离泵走，糖分随 之流动。
解释有机物质运输机制的假说有三个
压力流动学说 细胞质泵动学说 收缩蛋白学说
要点：
第一，筛管内存在P－蛋白，成束贯穿于筛孔，P－ 蛋白的收缩可以推动集流运动。 第二， P－蛋白的空心管壁上有大量的微纤丝（毛）， 微纤丝一端固定，一端游离于筛管细胞质内，似鞭毛一 样的颤动，这种微纤毛驱动空心管内的脉冲状流动。 P－蛋白的收缩需要消耗能量（ATP)。 收缩蛋白是将化学能转变为机械能的唯一动力
质外体
(SE-CC复合体质膜上的蔗糖载体) 逆浓度梯度 伴胞
筛管
韧皮部运输的机理
质外体装载机制－蔗糖/质子共转运
伴胞 筛分子
位于筛管分子质膜上的H＋-ATP酶 分解ATP并利用释放的能量将H＋转 运到质外体。
细胞壁 （质外体）
质膜
细胞质 （共质体）
使质外体中H＋浓度升高，H＋顺电 化学势梯度经质膜上的特殊载体扩 散回筛管分子细胞质。 此载体将H＋的向内扩散与蔗糖的向 内转运偶联起来，称为蔗糖/质子共
2. 胞间运输
指细胞之间短距离的质 外体、共质体以及质外 体与共质体间的运输。
①质外体运输
②共质体运输
共质体运输要通过胞间连丝， 胞间连丝的状态对运输起控制 正常态、开放态、封闭态
胞间运输途径示意图 实线箭头---共质体途径，虚线箭头---质外体途径 A----蒸腾流 B----同化物在共质体-质外体交替运输 C----共质体运输
压力流动学说 细胞质泵动学说 收缩蛋白学说
要点（1930，明希）：在源端（叶片），光合产物不断地装到筛管 分子中，浓度增加，水势降低，吸水膨胀，压力势升高，推动物质 向库端流动；在库端，同化物不断地卸出到库中去，浓度降低，失 水，压力势下降。源库两端便产生了压力势差，这种压力势差推动 物质由源到库源源不断地流动。
Reasons:
蔗糖:分子小、移动大。 ①蔗糖是非还原性糖，具有很高的稳定性；
②蔗糖的溶解度很高；蔗糖水解时能产生相对高的自由能。
③蔗糖的运输速率很高。 所以，蔗糖适于长距离运输。
三、韧皮部的装载
质膜 胞间连丝
(phloem loading) ：
小叶脉 筛分子 伴胞
细胞壁（质外体）
源 端 韧 皮 部 装 载 过 程
3. 质外体和共质体间的运输
即为物质进出质膜的运输 物质进出质膜的方式
转移细胞（Transfer Cell）
在共质体与质外体途径的交换中，起活跃的转运物质的特化细胞 •胞壁凹凸，乳头状突起；
质膜折叠，胞质浓，内 质网，线粒体丰富， ATP酶活性高
内突壁 转移细胞
胞间连丝
筛分子
薄壁细胞
二、长距离运输系统－维管束系统
解释有机物质运输机制的假说有三个
压力流动学说 细胞质泵动学说 收缩蛋白学说
贡献
解决了两个方面的问题：
双向运输；
运输过程所需要的能量供应。
韧皮部运输的机理
五、 韧皮部卸出(phloem unloading)
是指光合同化物从 SE-CC 复 合 体 进 入 库细胞的过程。
蔗糖卸出到库组织的可能途径
蔗糖（S）从质外体进入细胞①②，或从胞间连丝③进入细胞。 葡萄糖（G）和果糖（F）
将韧皮部和木质部剥离后插入蜡纸或胶片等不通透的薄物 制造屏障，以防止两通道间物质的侧向运输。
2. 长距离物质运输的一般规律： ① 无机营养在木质部中向上运输 ② 同化物在韧皮部中向下运输
③ 含氮有机物和激素在木质部和韧皮部中均能运输
④ 侧向运输
3. 韧皮部运输
由筛管、伴胞和薄壁细 胞组成的 筛管的细胞质中含有多种酶， 如和糖酵解有关的酶，胼胝 质合成酶，还含有韧皮蛋白 (phloem protiein ,P-蛋白)
第五章
同化物的运输与分配
植株作为一个整体是自养性的，又是高度分化的个体。 一个器官不能自给自足
植物体各部分间的物质运输与分配
第五章
同化物的运输与分配
第一节 植物体内有机物质的运输系统
* 第二节
韧皮部运输的机理
第三节 光合同化物的相互转化（自学）
*
第四节 同化物的分配及控制
第一节 植物体内有机物质的运输系统
一、源和库的关系
1、源和库
同化物的分配及控制
源
指植物制造和输出同化物的 部位或器官，主要指进 行光合作用的 叶片。
库 吸收、消耗、贮存同化物是部位或器官，这些部位
生长旺盛、代谢活跃，如生长点，正在发育的幼叶、 花、果实等。分为代谢库和贮藏库
源-库单位 :
同化物的分配及控制
2、源和库的度量 源强： 源器官同化物形成和输出的能力 库强： 库器官接纳和转化同化物的能力
伴胞 筛孔 筛板
伴胞 筛管
和胼胝质等。
韧皮蛋白－P-蛋白
是被子植物筛管分子所特有的运输性蛋白，可利用ATP水解 释放的能量推动微管，对筛管内同化物的运输起推动作用。
相当于胞间连丝，有助于胞间同化物的运输，
对筛管分子有保护作用,受
到创伤的筛管分子为P蛋 白封闭，以防止韧皮部汁 液外流。创伤恢复后，封 闭又可开启。
一、短距离运输
细胞内及细胞间的距离以微米与毫米计算的运输
二、长距离运输
器官间和源库之间的需要通过输导组织进行的，距离以 厘米或米计算的长距离运输。
一、短距离运输系统 1. 胞内运输 2. 胞间运输 3. 质外体和共质体间的运输
短距离运输系统
1.胞内运输
指细胞内、细胞器间的物质交换。有分子扩散、微丝推动 原生质的环流、细胞器膜内外的物质交换，以及囊泡的形 成与囊泡内含物的释放等。
烟草木质部与韧皮部汁液成分比较
蔗糖 木质部(mM) No 韧皮部(mM) 460.0
氨基酸 钾 钠 磷 镁 钙 pH
2.2 5.2 2.0 2.2 1.4 4.7 5.7
83.0 94.0 5.0 14.0 4.3 2.1 7.9
为什么蔗糖等非还原糖是主要的运输形式？
蔗糖是韧皮部运输物质的主要形式
韧皮部卸出的机理及调节
1.共质体卸出 •(1)通过扩散作用 •(2)通过集流方式
2.质外体卸出
蔗糖从SE-CC复合体跨质膜进入质外体是通过顺浓度梯度的 简单扩散作用进行的， 而蔗糖跨质膜从质外体进入库细胞是由载体介导并需要消 耗能量的质子-蔗糖共运输机制进行的。
第四节、同化物的分配及控制
一、源和库的关系 二、同化物分配 三、同化物的再分配与再利用
P-蛋白
筛管分子-伴胞复合体 (sieve elementcompanion cell,SE-CC)
SE-CC 在筛管吸收与分泌同化物以及推动筛管物质 运输等方面起着重要的作用。
筛管中细胞已退化，无核、无核糖体，不能独立生活也 不能合成蛋白质 伴胞内代谢活跃，与筛管生死与共，为筛管提供结 构物质──蛋白，提供RNA，调节同化物装卸
单位：g· cm-2· h-1。
韧皮部运输的机理
（三） 韧皮部运输的特点
（1）速度快：平均1m/h （2）韧皮部汁液成分复杂、不均一 （3）筛管具有较高的正压力势-溢泌现象
（4）同时双向运输
（5）韧皮部的运输依赖于细胞的生命活动的需能过程 呼吸强度高；呼吸抑制剂；酶； 观察氧化磷酸化作用与运输的关系
韧皮部装载的聚合物陷阱模型
叶肉细胞光合作用产生的蔗糖和肌醇半乳糖苷通过胞间连丝从维管束鞘细胞扩散进入中 间细胞后，在中间细胞中蔗糖被用于合成棉子糖和水苏糖而被消耗掉，这样维持了蔗糖 从维管束鞘细胞到中间细胞的顺浓度梯度的运输，同时，棉子糖和水苏糖具有较大分子 量而无法通过扩散经胞间连丝回到维管束鞘细胞。而中间细胞和筛管分子间的胞间连丝 的较大通透性可以允许中间细胞中合成的棉子糖和水苏糖扩散进入筛管分子，这样被运 输的糖（棉子糖和水苏糖）在中间细胞和筛管分子中就会提高。
处理后的物质流
同位素示踪法
可用几种方法将标 记物质引入植物体 ①根部标记32P、35S等盐类以 便追踪根系吸收的无机盐类 的运输途径； ②让叶片同化 14CO2 ，可追踪 光合同化物的运输方向； ③将标记的离子或有机物用 注射器等器具直接引入特定 部位。
图 植物体内运输途径试验的示意图
四、有机物运输的动力、运输机制
解释有机物质运输机制的假说有三个
压力流动学说 Pressure flow theory
渗透动力
细胞质泵动学说
Cytoplasmic pumping theory
筛分子 共质体 伴胞
韧皮部薄壁细胞
维管束鞘细胞
光合同化物生产区 光合同化物积累区
光合同化物输出区
1. 韧皮部装载的途径
a. 质外体装载 b. 共质体装载
2. 韧皮部装载的机理
a. 质外体装载机理
b. 共质体装载机理
韧皮部运输的机理
1.韧皮部装载的途径
a. 质外体装载
光合细胞
(apoplasmic phloem loading)
蔗糖载体
蔗糖-H＋共 运输
转运。
蔗糖
高H＋浓度
蔗糖 低H＋浓度
韧皮部运输的机理
b. 共质体装载
光合细胞
(symplastic phloem loading)
顺浓度梯度
胞间连丝
伴胞或中间细胞
筛管
实验证据： ①胞间连丝 ②PCMBS ③荧光黄CH 不能透过膜
共质体装载机制
胞间连丝 葡萄糖 果糖 蔗糖 蔗糖 棉子糖 水苏糖 通透 性大 维管束鞘细胞 中间细胞 筛分子 半乳糖
解释有机物质运输机制的假说有三个
压力流动学说 细胞质泵动学说 收缩蛋白学说
要点：筛管分子内腔的细 胞质呈几条长丝，形成胞
纵连束，纵跨筛管分子，
束内呈环状的蛋白质丝反 复地、有节奏地收缩和张
驰，产生一种蠕动，把细
胞质长距离泵走，糖分随 之流动。
解释有机物质运输机制的假说有三个
压力流动学说 细胞质泵动学说 收缩蛋白学说
要点：
第一，筛管内存在P－蛋白，成束贯穿于筛孔，P－ 蛋白的收缩可以推动集流运动。 第二， P－蛋白的空心管壁上有大量的微纤丝（毛）， 微纤丝一端固定，一端游离于筛管细胞质内，似鞭毛一 样的颤动，这种微纤毛驱动空心管内的脉冲状流动。 P－蛋白的收缩需要消耗能量（ATP)。 收缩蛋白是将化学能转变为机械能的唯一动力
质外体
(SE-CC复合体质膜上的蔗糖载体) 逆浓度梯度 伴胞
筛管
韧皮部运输的机理
质外体装载机制－蔗糖/质子共转运
伴胞 筛分子
位于筛管分子质膜上的H＋-ATP酶 分解ATP并利用释放的能量将H＋转 运到质外体。
细胞壁 （质外体）
质膜
细胞质 （共质体）
使质外体中H＋浓度升高，H＋顺电 化学势梯度经质膜上的特殊载体扩 散回筛管分子细胞质。 此载体将H＋的向内扩散与蔗糖的向 内转运偶联起来，称为蔗糖/质子共
2. 胞间运输
指细胞之间短距离的质 外体、共质体以及质外 体与共质体间的运输。
①质外体运输
②共质体运输
共质体运输要通过胞间连丝， 胞间连丝的状态对运输起控制 正常态、开放态、封闭态
胞间运输途径示意图 实线箭头---共质体途径，虚线箭头---质外体途径 A----蒸腾流 B----同化物在共质体-质外体交替运输 C----共质体运输
压力流动学说 细胞质泵动学说 收缩蛋白学说
要点（1930，明希）：在源端（叶片），光合产物不断地装到筛管 分子中，浓度增加，水势降低，吸水膨胀，压力势升高，推动物质 向库端流动；在库端，同化物不断地卸出到库中去，浓度降低，失 水，压力势下降。源库两端便产生了压力势差，这种压力势差推动 物质由源到库源源不断地流动。
Reasons:
蔗糖:分子小、移动大。 ①蔗糖是非还原性糖，具有很高的稳定性；
②蔗糖的溶解度很高；蔗糖水解时能产生相对高的自由能。
③蔗糖的运输速率很高。 所以，蔗糖适于长距离运输。
三、韧皮部的装载
质膜 胞间连丝
(phloem loading) ：
小叶脉 筛分子 伴胞
细胞壁（质外体）
源 端 韧 皮 部 装 载 过 程
3. 质外体和共质体间的运输
即为物质进出质膜的运输 物质进出质膜的方式
转移细胞（Transfer Cell）
在共质体与质外体途径的交换中，起活跃的转运物质的特化细胞 •胞壁凹凸，乳头状突起；
质膜折叠，胞质浓，内 质网，线粒体丰富， ATP酶活性高
内突壁 转移细胞
胞间连丝
筛分子
薄壁细胞
二、长距离运输系统－维管束系统
解释有机物质运输机制的假说有三个
压力流动学说 细胞质泵动学说 收缩蛋白学说
贡献
解决了两个方面的问题：
双向运输；
运输过程所需要的能量供应。
韧皮部运输的机理
五、 韧皮部卸出(phloem unloading)
是指光合同化物从 SE-CC 复 合 体 进 入 库细胞的过程。
蔗糖卸出到库组织的可能途径
蔗糖（S）从质外体进入细胞①②，或从胞间连丝③进入细胞。 葡萄糖（G）和果糖（F）
将韧皮部和木质部剥离后插入蜡纸或胶片等不通透的薄物 制造屏障，以防止两通道间物质的侧向运输。
2. 长距离物质运输的一般规律： ① 无机营养在木质部中向上运输 ② 同化物在韧皮部中向下运输
③ 含氮有机物和激素在木质部和韧皮部中均能运输
④ 侧向运输
3. 韧皮部运输
由筛管、伴胞和薄壁细 胞组成的 筛管的细胞质中含有多种酶， 如和糖酵解有关的酶，胼胝 质合成酶，还含有韧皮蛋白 (phloem protiein ,P-蛋白)
第五章
同化物的运输与分配
植株作为一个整体是自养性的，又是高度分化的个体。 一个器官不能自给自足
植物体各部分间的物质运输与分配
第五章
同化物的运输与分配
第一节 植物体内有机物质的运输系统
* 第二节
韧皮部运输的机理
第三节 光合同化物的相互转化（自学）
*
第四节 同化物的分配及控制
第一节 植物体内有机物质的运输系统
一、源和库的关系
1、源和库
同化物的分配及控制
源
指植物制造和输出同化物的 部位或器官，主要指进 行光合作用的 叶片。
库 吸收、消耗、贮存同化物是部位或器官，这些部位
生长旺盛、代谢活跃，如生长点，正在发育的幼叶、 花、果实等。分为代谢库和贮藏库
源-库单位 :
同化物的分配及控制
2、源和库的度量 源强： 源器官同化物形成和输出的能力 库强： 库器官接纳和转化同化物的能力
伴胞 筛孔 筛板
伴胞 筛管
和胼胝质等。
韧皮蛋白－P-蛋白
是被子植物筛管分子所特有的运输性蛋白，可利用ATP水解 释放的能量推动微管，对筛管内同化物的运输起推动作用。
相当于胞间连丝，有助于胞间同化物的运输，
对筛管分子有保护作用,受
到创伤的筛管分子为P蛋 白封闭，以防止韧皮部汁 液外流。创伤恢复后，封 闭又可开启。
一、短距离运输
细胞内及细胞间的距离以微米与毫米计算的运输
二、长距离运输
器官间和源库之间的需要通过输导组织进行的，距离以 厘米或米计算的长距离运输。
一、短距离运输系统 1. 胞内运输 2. 胞间运输 3. 质外体和共质体间的运输
短距离运输系统
1.胞内运输
指细胞内、细胞器间的物质交换。有分子扩散、微丝推动 原生质的环流、细胞器膜内外的物质交换，以及囊泡的形 成与囊泡内含物的释放等。
烟草木质部与韧皮部汁液成分比较
蔗糖 木质部(mM) No 韧皮部(mM) 460.0
氨基酸 钾 钠 磷 镁 钙 pH
2.2 5.2 2.0 2.2 1.4 4.7 5.7
83.0 94.0 5.0 14.0 4.3 2.1 7.9
为什么蔗糖等非还原糖是主要的运输形式？
蔗糖是韧皮部运输物质的主要形式
韧皮部卸出的机理及调节
1.共质体卸出 •(1)通过扩散作用 •(2)通过集流方式
2.质外体卸出
蔗糖从SE-CC复合体跨质膜进入质外体是通过顺浓度梯度的 简单扩散作用进行的， 而蔗糖跨质膜从质外体进入库细胞是由载体介导并需要消 耗能量的质子-蔗糖共运输机制进行的。
第四节、同化物的分配及控制
一、源和库的关系 二、同化物分配 三、同化物的再分配与再利用
P-蛋白
筛管分子-伴胞复合体 (sieve elementcompanion cell,SE-CC)
SE-CC 在筛管吸收与分泌同化物以及推动筛管物质 运输等方面起着重要的作用。
筛管中细胞已退化，无核、无核糖体，不能独立生活也 不能合成蛋白质 伴胞内代谢活跃，与筛管生死与共，为筛管提供结 构物质──蛋白，提供RNA，调节同化物装卸
单位：g· cm-2· h-1。
韧皮部运输的机理
（三） 韧皮部运输的特点
（1）速度快：平均1m/h （2）韧皮部汁液成分复杂、不均一 （3）筛管具有较高的正压力势-溢泌现象
（4）同时双向运输
（5）韧皮部的运输依赖于细胞的生命活动的需能过程 呼吸强度高；呼吸抑制剂；酶； 观察氧化磷酸化作用与运输的关系
韧皮部装载的聚合物陷阱模型
叶肉细胞光合作用产生的蔗糖和肌醇半乳糖苷通过胞间连丝从维管束鞘细胞扩散进入中 间细胞后，在中间细胞中蔗糖被用于合成棉子糖和水苏糖而被消耗掉，这样维持了蔗糖 从维管束鞘细胞到中间细胞的顺浓度梯度的运输，同时，棉子糖和水苏糖具有较大分子 量而无法通过扩散经胞间连丝回到维管束鞘细胞。而中间细胞和筛管分子间的胞间连丝 的较大通透性可以允许中间细胞中合成的棉子糖和水苏糖扩散进入筛管分子，这样被运 输的糖（棉子糖和水苏糖）在中间细胞和筛管分子中就会提高。
处理后的物质流
同位素示踪法
可用几种方法将标 记物质引入植物体 ①根部标记32P、35S等盐类以 便追踪根系吸收的无机盐类 的运输途径； ②让叶片同化 14CO2 ，可追踪 光合同化物的运输方向； ③将标记的离子或有机物用 注射器等器具直接引入特定 部位。
图 植物体内运输途径试验的示意图
四、有机物运输的动力、运输机制
解释有机物质运输机制的假说有三个
压力流动学说 Pressure flow theory
渗透动力
细胞质泵动学说
Cytoplasmic pumping theory