第十章植物的成熟和衰老生理
第十章-植物的成熟、衰老与器官脱落
第十二章植物的成熟和衰老生理一、名词解释衰老活性氧休眠一稔植物脱落正常脱落真正休眠多稔植物自由基胁迫脱落强迫休眠生物自由基生理脱落程序性细胞死亡二、写出下列符号的中文名称O 2 1 O 2 ? OH RO ? PuFA HbFeLFP P ? PP ? P （P ）nP ? MDA JAMJ GSH-PX Vitc SOD POD CATGSH-R PCD三、填空题1. 活性氧是指性质活泼、氧化能力很强的含氧物质的总称，主要有（）、（）、（）和（），植物体内活性氧主要是在（）和（）中产生的。
2. 植物衰老的类型包括（）、（）、（）和（）。
3. 细胞的保护酶主要有（）、（）、（）等。
4. 膜脂过氧化产物是（）。
5. 非酶类的活性氧清除剂（抗氧化剂）有（）、（）、（）、（）。
6. 植物衰老的最基本特征是（）。
7. 叶片衰老最明显的标志是（），叶片衰老的顺序是从（）开始，逐渐过渡到（）。
8. 植物体内的氧自由基可分为两类，一是无机氧自由基，如（）、（）、（）；二是有机氧自由基，如（）、（）、（）。
9. 在植物细胞内自由基产生的部位主要有（）、（）、（）、（）、（）。
10. 自由基产生具有多渠道多途径的特点，可通过（）、（）、（）和（）四种作用产生。
另外，逆境条件如（）、（）、（）、（）等亦可引起自由基的产生。
11. 自由基对核酸的损伤主要通过（）反应和（）反应使碱基降解破坏，造成碱基缺失或使主链断裂而实现的。
12. 自由基对脂类的伤害主要表现为（）作用。
13. 被称为衰老激素的植物激素是（）、（），被视为死亡激素的物质是（）、（）。
14. SOD 是一种含金属的酶，根据含金属的不同可分为三种类型，即（）、（）和（）。
15. 在Cu-ZnSOD 中，Cu 与Zn 之比为（），酶的活力与（）元素有关，酶结构的稳定性与（）元素有关。
SOD 的作用主要是清除（），通过歧化反应，生成无毒的（）和毒性较低的（）。
植物的成熟与衰老生理
乙烯含量增加，质膜透性提高，呼吸速率升高，刺激 水解酶类合成，促进植不物的溶成性熟与物衰老质生水理 解为可溶性物质。
第二节 植物的休眠
休眠(dormancy)是植物的整体或某一部分（延存器官） 生长暂时停滞的现象，是植物抵御不良自然环境的一种自 身保护性的生物学特性。
休眠类型
强迫休眠（epistotic dormancy）
植物的成熟与衰老生理
三、植物衰老的机理*
（一）植物衰老的机理
1.营养亏缺学说
许多一年生植物在开花结实后，营养体衰老、
凋萎、枯死。其原因主要是营养物质的征调和同化
物的再分配与再利用。即将营养体内的物质大量运
输到生殖器官，促进了营养体的衰老。摘除果实可
以延缓衰老。
植物的成熟与衰老生理
2.生物自由基损伤学说
（2）生物自由基的种类
生物自由基
非含氧自由基：如CH3 . 无机氧自由基，如超氧自由基
氧自由基
（O2.-）、羟基自由基（.OH）；
（oxygen free radical） （主要的生物自由基）
有机氧自由基，如过氧化物自 由基（ROO.）、烷氧自由基
（RO.）和多元不饱和脂肪酸
植物的成熟与衰老自生理由基（PUFA）。
①抗氧化物质
抗
天然的
氧
化
剂
人工合成
如 锌、硒、硫氢化合物（如谷胱甘肽GSH、半胱 氨酸等）、Cytf、质蓝素（PC）、类胡萝卜素 （Car）、维生素A、维生素C、维生素E、辅酶Q （泛醌）、山梨醇、甘露醇等。
如苯甲酸及盐类、二苯胺、2,6－二叔丁基对羟基 甲苯植物、的叔成丁熟与基衰羟老生基理甲苯、没食子酸丙酯等。
如加强酶蛋白的降解、促进脂质过氧化反应、 加速乙烯的产生、引起DNA的损伤、改变酶的性质 等，进而引起衰老。
植物生理学-10-植物的成熟与衰老生理
第一节种子的休眠和萌发第二节芽的休眠和萌发第十章植物的成熟和衰老生理(maturation & senescence )第三节种子发育和成熟生理第四节果实生长和成熟生理第五节植物的衰老第六节植物器官的脱落第一节种子的休眠和萌发一、种子的休眠休眠是指植物生长出现暂时停顿的现象。
休眠是植物对不良环境条件的适应，而这些特性或多或少地被遗传固定下来，成为植物的一种内在规律性。
种子休眠有两种情况：强迫休眠：种子已具有发芽的能力，但因得不到发芽所必需的基本条件，而被迫处于静止状态的现象。
深休眠或生理休眠：种子还未完全通过生理成熟阶段，即使供给合适的发芽条件仍不能萌发的现象。
通常所讲的种子休眠为种子深休眠。
种子的休眠与解除：（1）种皮限制，如苜蓿种皮不透水、椴树种皮不透气、苋菜种皮太坚硬(机械、化学)（2）种子未完成后熟，属生理后熟型(种胚发育完全，但生理上未完成后熟。
如苹果、桃、梨等(低温层积处理)（3）胚未完全发育，属形态后熟型，如珙桐、银杏等(低温层积处理、GA处理)；（4）抑制物质的存在，如ABA、HCN、有机酸、生物碱等(去除抑制物质、GA处理)种子休眠的延长：可施用植物生长延缓剂，如B9或PP333二、种子的萌发1、种子萌发的过程(1) 吸胀(2) 萌动(3) 发芽生长吸水吸胀吸水缓慢吸水2、影响种子萌发的生理条件(1)种子休眠(2)种子新陈度种子寿命是指种子从成熟到丧失生活力所经历的时间。
种子新陈度是指种子贮藏期间的衰老程度，可以用种子发芽力或生活力来判断。
(3)种子的饱满度种子的大小常与其发芽力呈正相关。
种子的发芽力的检测方法：TTC法（利用组织还原力）；红墨水法（利用原生质膜的选择透性）；荧光物质法（利用细胞中的荧光物质）。
3、影响种子萌发的生态条件种子萌发的适宜外界条件是：足够的水分；适宜的温度；充足的氧气；喜光种子需光（莴苣、烟草），喜暗种子需暗（番茄、瓜类）。
种子的化学成分影响到种子的吸水量：蛋白质种子、淀粉质种子、脂肪质种子的吸水量依次降低。
植物的成熟与衰老
二、果实的生长和成熟时的生理生化变化
(一) 果实的生长
果实的生长也具有生长大周期 (S形生长曲线).但不
同植物果实的生长特点不尽相同.
S型生长曲线： 苹果、梨、香蕉、 茄子、葡萄等 双S型生长曲线： 桃、杏、李、樱 桃等
珠心和珠被生长停止， 营养向种子集中.
(二) 果实成熟时的生理生化变化※
1.呼吸跃变和乙烯的释放
水稻
2. 蛋白质的变化
豆科种子 积累蛋白质首先叶片或其它器官的氮
素以氨基酸或胺的形式运到荚果,合成蛋白质,暂
时贮藏.
荚果中合成蛋白质
氨基酸
酰胺态运至
种子
蛋白质, 用于贮藏.
3. 脂肪的变化 油质种子(或油料种子,大豆 花生 油菜 向日葵等种 子 中脂肪含量很高) , 贮存的是脂肪,脂肪是怎么 来的? 开始是碳水化合物,然后转化成脂肪 . 糖 脂肪 脂肪种子代谢的另一个特点: 不饱和脂肪酸
可溶性小分子化合物转化为不溶性的高分子化合
物(淀粉、纤维素).
蛋白质分解酶的连续合成，是引起叶片衰老的原 因。
3.激素平衡学说 该学说认为植物体内或器官内
各种激素的相对水平不平衡是引起衰老的原因。
抑制衰老的激素(如细胞分裂素、生长素、赤霉素、
油菜素内酯)与促进衰老的激素(如乙烯、脱落酸)
之间可相互作用、协同调控衰老过程。
四. 环境条件对植物衰老的影响
1. O2浓度： 过高→自由基 高浓度CO2可抑制乙烯生成和呼吸，抑制衰老 2. 温度 低温和高温→自由基→加速衰老。 3. 光照 ① 光能延缓衰老，暗中加速衰老 ② 强光和紫外光→自由基，诱发衰老 ③LD→GA合成→生长，SD→ABA合成→衰 老脱落 ④(红光可阻止叶绿素和蛋白质含量下降，远 红光则能消除红光的作用。)
植物的成熟和衰老生理
植物的成熟和衰老生理大家好，欢迎大家来到农业叨叨叨！今天跟大家分享一下植物的成熟和衰老生理。
植物受精后，受精卵发育成胚，胚珠发育成种子，子房壁发育成果皮，子房发育成果实。
种子和果实的好坏直接决定产量和品质，所以了解植物成熟生理非常有必要。
植物种子一般分为两类，1、含淀粉为主的淀粉种子，如：小麦、玉米、水稻等。
2、含脂肪高的油料种子，如：花生、大豆、芝麻，油菜籽等。
种子成熟的过程就是受精卵形成的胚从小到大，以及营养物质在种子中的转化和积累的过程。
如：小麦里的淀粉就是葡萄糖、蔗糖转变的，大豆中的脂肪也是由糖类转化而成。
糖类也就是碳水化合物是植物叶片产生的光合营养，种子的产量和品质与叶片光合能力有重要的关系。
所以保持叶片的光合能力是我们实际农业生产中最重要的任务。
下面咱们看一下影响种子成熟的外界条件：1、风旱，也就是热干风，比如小麦在灌浆期遭遇热干风，叶片失水萎蔫，光合营养也就是碳水化合物就不能继续流向正在灌浆的籽粒，水解酶活性增强妨碍干物质的累积，造成籽粒干缩和过早成熟。
2、干旱也使种子里的可溶性糖（葡萄糖、蔗糖等）来不及转变为淀粉，被糊精粘结在一起，形成玻璃状而不是粉状籽粒，所以在种子灌浆期一定要水分充足才能有利于碳水化合物的运输、转变和积累。
3、低温有利于油料种子中油脂的积累。
在种子成熟时温度较低而昼夜温差大有利于不饱和脂肪酸的形成，反之温度高昼夜温差小有利于饱和脂肪酸的形成。
因为不饱和脂肪酸对人体有好处，所以说好的油料种子都来自于纬度较高或海拔较高的地区，也就是高寒地区。
还有一部分农作物是肉质果实有食用价值，如：苹果、番茄、菠萝、草莓等。
果实的生长与受精后子房的生长素含量增多有关。
也有一些果实不经过受精而子房膨大形成的果实叫单性结实，单性结实有天热单性结实和刺激性单性结实。
天然单性结实如：香蕉、也有一些变异的无籽葡萄等。
同一种植物中，无籽种的子房中生长素含量更高。
刺激性单性结实必须要用生长素类诱导，如：生长素、赤霉素、2.4-D等实现无籽结实。
第十章植物的成熟和衰老生理讲课文档
现在一页，总共三十七页。
本章重点：
1.种子与果实成熟过程中的生理生化变化 2.植物衰老过程中生理变化及原因与调控 3.器官脱落生理
本章难点：
植物衰老生理原因
现在二页，总共三十七页。
高等植物的生命周期阶段：
幼苗生长
种子萌发
营养生长
生殖生长
衰老
现在三页，总共三十七页。
第一节 种子的发育与成熟生理
氧
（补充内容）
现在二十五页，总共三十七页。
（2）活性氧产生
部位：细胞壁、细胞核、叶绿体、线粒体、微体
①单线态氧（1O2):
A: 叶绿素作光敏化剂：chl
chl*
chl
O2
1O2
B:Haber-weiss反应：O2-. + H2O2 1O2 + OH- + HO.
C:超氧自由基歧化反应：2 O2-. + 2H+ 1O2 + H2O2
四、植物衰老的原因与调控 (Reasons and Reg-
ulation of Plant senescence)
衰老的机理：基因突变的误差理论、自 由基伤害理论、营养亏缺理论、程序化 细胞凋亡理论、植物激素调控理论等各 种学说
（一）植物衰老的主导因子： 1.乙烯
2.细胞分裂素和多胺
3.自由基和活性氧
（3）落叶衰老：环境胁迫引起 （4）渐进衰老：成熟先后相继衰老或脱落。
现在十七页，总共三十七页。
二、自然衰老的意义 (Significance of Plant
senescence)
1、保证特种的延续：养分转移到果实，种子中 贮藏，为新个体生长准备物质基础。
植物生理学成熟和衰老生理课件
植物生理学成熟和衰老生理课件
三、外界条件对种子成熟和化学成分的影响
• 1. 光照
光照强，叶片同化物多，输入到籽粒的多，产量 高;
➢非骤变型果实的乙烯生成速率相对较低， 变化平稳，整个成熟过程中只有系统Ⅰ活 动，缺乏系统Ⅱ。
植物生理学成熟和衰老生理课件
➢对于骤变型果实，外源乙烯只在跃变前起 作用，它能诱导呼吸上升，同时促进内源 乙烯的大量增加，即启动系统Ⅱ，形成了 乙烯自我催化作用，且与所用的乙烯浓度 关系不大，是不可逆作用。
• 2.温度
• 温度过高呼吸消耗大，籽粒不饱满；温度过低不利于有机 物质运输与转化，种子瘦小，成熟推迟。
• 油料种子的成分受温度影响较大：温度较低、昼夜温差大，
含油量和不饱和脂肪酸含量高，蛋白质含量较低（北方的
油脂品质好）;
植物生理学成熟和衰老生理课件
3.空气相对湿度 大气干旱，影响淀粉累积，种子瘦小、
➢ 天然单性结实：指不需要经过受精作用或其他刺激诱导而 结实的现象。同一种植物，无种子的子房中生长素含量较有种子的
为高。
➢ 刺激性单性结实：也称诱导性单性结实。在外界环境条件 的刺激下而引起的单性结实。
• 原因： 果实生长与受精后子房生长素含量增多有关。
➢ 植物完成了受精作用，但由于种种原因，胚的发育中止， 而子房或花的其他部分继续发育，也可成为没有种子的果 实。这种现象称为假单性结实。
植物生理学成熟和衰老生理课件
1.淀粉的合成与 积累
➢ 合成淀粉的场所是 淀粉体.
生理-植物的休眠,成熟和衰老生理
生理-植物的休眠，成熟和衰老生理●种子的休眠和萌发●种子：●种子是作物的延存器官，一般情况下，种子在成熟后即进入休眠状态，必须在满足某些特定条件时种子才能萌发。
●休眠分类●生理休眠（内因性休眠）●由植物自身发育进程控制引起的休眠称为生理休眠，也叫做内因性休眠●强迫休眠（外因性休眠）●由外界环境条件控制引起的休眠称为强迫休眠，也叫做外因性休眠。
●种子休眠的原因：●种皮的限制●种子胚未发育完全●种子需生理后熟●有些种子的胚已经发育完全，但在适宜的条件下仍不能萌发，它们一定要经过一段时间休眠，在胚内部发生一些生理生化变化才能萌发，通常称之为后熟过程。
经过后熟作用后种皮透性增加，呼吸增强，有机物开始水解。
●抑制物质的存在等。
需一定雨水的冲刷才能萌发●解除种子休眠的方法●(1)机械破损。
●适用于有坚硬种皮的种子，常用此法促进萌发，如摩擦切破种皮或去除种皮。
●(2)温度处理。
●低温条件能打破休眠，这被称为低温预冷，例如层积法（人工用湿润沙土将种子分层堆埋在室外，经低温预冷处理。
未完成后熟的种子在低温层积的过程中ABA降低、GA升高）●(3)化学处理。
●用硫酸处理种子，可增加种皮的透气性，促进萌发，用生长调节剂处理可打破休眠，促进萌发，常用的生长调节剂主要有GA，6-BA，IAA等。
●(4)物理处理。
●利用x射线、超声波、高低频电流、电磁场等处理也可解除种子的休眠。
●(5)清水冲洗。
●含有萌发抑制物的种子如番茄、辣椒、茄子、西瓜等，播种前用流水反复冲洗，能促进萌发。
●(6)光照处理。
●光为许多种子打破休眠所必需，去种皮后的种胚易于萌发。
需光种子在光照处理后才能萌发。
●种子休眠调节●多种植物激素的动态平衡在休眠的诱导、维持和解除中起重要调节作用。
内源激素的相对含量之间存在关系。
ABA含量增加，IAA和GA含量降低。
ABA是诱导种子休眠和抑制萌发的重要物质。
ABA/GA比值高，诱导休眠●日照长度是诱导植物体进入休眠的主要环境因子。
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2、内部生理机能的恢复：营养物质转运到 果实、种子及新生器官再度利用。
3、生态适应：秋天落叶，降低蒸腾，度过 严寒
三、植物衰老过程中的生理生化变化 (Phy-
siology and Biochemical Changes during Plant senescence)
本章难点： 植物衰老生理原因
高等植物的生命周期阶段：
幼苗生长
种子萌发
营养生长
生殖生长
衰老
第一节 种子的发育与成熟生理
一、种子的发育（Development of Seeds)
(一）胚乳的发育 (二）胚的发育 (三) 种皮的发育
二、种子的成熟（Maturation of Seeds)
(一）主要有机物的变化
1、色泽变化 果实成熟时由绿→黄、橙、红
2、香气变化 果实成熟时产生挥发性具有
香味的化合物，主要成分是低分 子的烃、醇、醛、酯、酚等。
3、涩味（变化）消失 未成熟的涩味物质单宁→成熟时 氧化分解，或凝结成难溶物
4、果实变甜 果实变甜：淀粉→麦芽糖→葡萄糖酸
5、酸味减少：未成熟果实中有机酸→成 熟果实中转变为糖、盐、CO2和H2O
败育型（假单性结实）：受精后的胚在发 育过程中败育，不能形成种子，如桃、葡 萄、樱桃等。
单性结实在生产上的重要意义： 当传粉条件受限制时仍能结实，可以
缩短成熟期，增加果实含糖量，提高果 实品质。如北方地区温室栽培番茄，由 于日照短，花粉发育往往不正常，若在 花期用2,4-D处理，则可达到正常结实的 目的。
6、果实由硬变软 由硬变软，原果胶(不溶性)→果 胶(可溶性)，淀粉粒消失。
（三）外界条件对果实成熟的影响
夏季多雨，有机酸含量高； 阳光充足、气温较高、昼夜温 差大，有利于糖分的积累。
第三节 植物的衰老
一、植物衰老的概念及类型(Conception and
Types of Plant senescence)
1、概念：正常环境下生物机体代谢活动减 弱，生理机能衰退的过程。 2、类型 （1）整株衰老：一生只开花结实一次的一 稔植物。 （2）地上部衰老：地下部生长更新。 （3）落叶衰老：环境胁迫引起 （4）渐进衰老：成熟先后相继衰老或脱落。
二、自然衰老的意义 (Significance of Plant
senescence)
（一）生长规律及其影响因素
S型生长曲线 苹果、梨、香蕉等.
双S型生长曲线 樱桃、李、杏、葡萄等.
图10-6 肉质果实的生长曲线
（二）单性结实
单性结实：植物未经受精而形成果实的现 象。 单性结实的果实里不产生种子，形成无籽 果实。 形成单性结实的原因： 天然型：未经受精作用而结实，如葡萄、 柑橘、香蕉、菠萝。 刺激型：用花粉刺激形成果实，但没有受 精，如梨的花粉授于苹果的柱头上，可诱 发单性结实。
(一）生物膜的破坏 ①成分变化
磷酯酶
脂氧合酶（LOX)
磷脂
游离脂肪酸
过氧化物
②结构破坏，功能丧失 叶绿体、线粒体膜结构衰退甚至解体，释放水
解酶发生自溶现象。
(二）蛋白质的变化 衰老时蛋白质分解加快，异化作用大于同化
作用，在蛋白质水解的同时，伴随着游离氨基酸 的积累。
衰老过程中可溶性蛋白和膜结合蛋白同时降解， 被降解的可溶性蛋白中85%是Rubisco，使光合能 力下降。
二、肉质果实成熟时的色、香、味的变化 （生理生化变化）
（一）呼吸变化
◆ 呼吸跃变： 果实成熟前，呼吸速率最初下 降，然后突然上升，又急剧下降，这种现象叫 呼吸跃变。 ◆类型：
跃变型果实：苹果、梨、香蕉、芒果、西瓜等 非跃变型果实：葡萄、草莓、柑桔、黄瓜等 ◆原因：①乙烯 ②酶活性
（二）物质转化
CTK：调节籽粒建成的细胞分裂过程。 GA和IAA：调节细胞伸长以及有机物的运输和积 累。
ABA：促进成熟和调节休眠。 3 .含水量的变化 自由水不断减少。
(二）影响种子成熟的外界条件
1.光照； 2.温度 3.空气相对湿度； 4.土壤含水量 5.矿质营养
第二节 果实的生长与完熟
一、果实的生长（Growth of Fleshy Fruits)
1.碳水化合物的变化
淀粉种子 可溶性糖↓ 不溶性糖↑
2.油脂的变化；
油料种子 糖类↓ 脂肪↑
3.蛋白质的变化 豆科种子
含氮化合物以氨基酸、酰胺的形式运至种子合成蛋白 质。
（二）其他生理变化 1.呼吸速率的变化； 成熟初期，干物质积累迅速，呼吸旺盛；成熟后期，
呼吸降低。
2.内源激素的变化 激素出现的次序：
衰老过程中某些蛋白质的合成，主要是水解酶 如核糖核酸酶、蛋白酶、酯酶、纤维素酶的含量 或活性增加。
(三）核酸的变化 叶片衰老时，RNA总量下降。 叶衰老时DNA也下降，但下降速度较RNA
为小。
(四）光合速率下降 叶绿素逐渐丧失是叶片衰老最明显的特
点，类胡卜素降解稍晚，光合色素降解 导致光合速率下降。
(五）呼吸速率下降
叶片在衰老时呼吸速率下降，但下降速 率比光合速率慢。
有些植物叶片在衰老开始时呼吸速率保 持平稳，后期出现一个呼吸跃变期，以后 呼吸速率则迅速下降。
衰老时，氧化磷酸化逐步解偶联，产生 的ATP数量减少，细胞中合成反应所需的能 量不足，这更促使衰老加剧。
四、植物衰老的原因与调控 (Reasons and Reg-
1、基因突变的误差理论（DNA损伤学说）
观点：物理化学因子（紫外线、电离辐射、化学诱 变）
ulation of Plant senescence)
衰老的机理：基因突变的误差理论、自 由基伤害理论、营养亏缺理论、程序化 细胞凋亡理论、植物激素调控理论等各 种学说
（一）植物衰老的主导因子： 1.乙烯 2.细胞分裂素和多胺 3.自由基和活性氧 4.光抑制和光氧化 5.黑暗与气孔关闭
程序性细胞死亡（略）
第十章 植物的成熟与衰老生理
Chapter10 Plant Mature and senescence physiology
★ 种子的发育与成熟 ★ 果实的生长与完熟 ★ 植物的衰老 ★ 植物器官的脱落
本章内容提要
本章重点： 1.种子与果实成熟过程中的生理生化变化 2.植物衰老过程中生理变化及原因与调控 3.器官脱落生理