植物的成熟和衰老生理
植物的成熟和衰老生理
第五节 程序性细胞死亡
细胞死亡（细胞坏死和程序性细胞死亡） 由细胞内业已存在的、由基因编码的程序所控 制的细胞的自然死亡过程，称为程序性细胞死亡。
一、程序性细胞死亡发生的种类
1、发育过程中必不可少的；
2、植物对外界环境的反应。
二、程序性细胞死亡的特征、 生化变化和基因调控
三、植物衰老的原因
1、营养亏缺理论： 生殖器官是一个“强库”，垄
断了植株营养的分配，聚集了营
养器官的养料，导致了营养体的 衰老。 2、激素调控理论 ： ① 营养体细胞分裂素的减少； ② 促进衰老激素的增加。
3、衰老的阶段：
① 启始时期：衰老信号的启动
② 退化时期：生物大分子的分解代谢；
脱落是植物细胞、组织或器官脱离母体的过程。 一、环境因子对脱落的影响 1、温度：
高温和低温加速脱落。
2、水分：
干旱促进脱落。
3、光照：光照能延缓脱落
二、脱落时的细胞和生化变化
（一）脱落时细胞的变化
（二）脱落的生化变化
脱落的生化变化主要是离层的细胞壁和中胶层的水解。
控制因素：① 纤维素酶； ② 果胶酶
形成不含种子的果实的
现象（天然、刺激性）。
二、呼吸跃变
当果实成熟到一 定程度时，呼吸速
率首先是降低，然
后突然升高，然后 又下降，此时果实 便进入完全成熟。 这个呼吸高峰，便
称为呼吸跃变。
三、肉质果实成熟时的色香味 变化
（1）果实变甜； （2）酸味减少：
① 有机酸的合成被抑制。
② 部分酸转变成糖。 ③ 部分酸被用于呼吸消耗。 ④ 部分酸与K+、Ca2+等阳离子结 合生成盐。 （3）涩味消失：单宁 （4）香味产生：酯类 （5）果实软化：果胶质→果胶 （6）色泽变艳：类胡萝卜素，花色 素苷
植物的成熟和衰老生理
胚珠没有受精直接由子房形成不含有种子的果实。 天然单性结实：无子香蕉、葡萄（天然枝条突变） 刺激性单性结实： 生长素物质处理
二、呼吸跃变（respiratory climacteric）： 当果实成熟到一定程度时，呼吸速率首先减低，然后突然
增高，最后又下降进入完全成熟期，这个呼吸高峰就称作 呼吸跃变。 呼吸跃变的出现，标志着果实成熟达到可食的程度。
4. 红葡萄酒中含有丰富的单宁酸，可预防蛀牙及防止辐射伤害。饮用葡萄酒 对女性有很好的美容养颜的功效，可养气活血，使皮肤富有弹性；
5. 红葡萄酒中含有较多的抗氧化剂，能消除或对抗氧自由基，所以具有抗老 防病的作用，经常饮用还可预防老年痴呆；
6. 葡萄皮中含有白藜芦醇，其抗癌性能在数百种人类常食的植物中最好。这 种成分可以防止正常细胞癌变，并能抑制癌细胞的扩散。红葡萄酒正是由葡 萄全果酿制的，故是预防癌症的佳品。
红景天苷
缺血/再灌注 JNK 活化
细胞色素 c 释放
Caspase-3 酶活化
酪醇 红景天苷 活性氧爆发
酪醇 心肌凋亡
心脏衰竭
二、植物器官的脱落
（一）概念 脱落是植物细胞、组织或器官脱离母体的过程。
（二）脱落的生理变化 1、脱落的细胞学： 在特定部位产生了离层。 离区是指分布在叶柄、花柄、果柄等基部一段区域中经横向分裂 而形成的几层细胞。 离层是离区中发生脱落的部位。 2、脱落的生物化学 纤维素酶、果胶酶、多聚半乳糖醛酸酶。
辛味。能散能行，有发散解表、行气行血的作用
如麻黄、薄荷，或治疗气血阻滞的药物，如木香、红花等，都有辛味。
甘味。能补能和能缓，有滋补和中、调和药性及缓急止痛的作用。
治疗虚证的滋补强壮药，如党参、熟地（滋补）； 和拘急疼痛、调和药性的药物，如山药（滋补）、泽泻（利尿）、茯苓（调和）和甘草等
植物生理学-10-植物的成熟与衰老生理
第一节种子的休眠和萌发第二节芽的休眠和萌发第十章植物的成熟和衰老生理(maturation & senescence )第三节种子发育和成熟生理第四节果实生长和成熟生理第五节植物的衰老第六节植物器官的脱落第一节种子的休眠和萌发一、种子的休眠休眠是指植物生长出现暂时停顿的现象。
休眠是植物对不良环境条件的适应，而这些特性或多或少地被遗传固定下来，成为植物的一种内在规律性。
种子休眠有两种情况：强迫休眠：种子已具有发芽的能力，但因得不到发芽所必需的基本条件，而被迫处于静止状态的现象。
深休眠或生理休眠：种子还未完全通过生理成熟阶段，即使供给合适的发芽条件仍不能萌发的现象。
通常所讲的种子休眠为种子深休眠。
种子的休眠与解除：（1）种皮限制，如苜蓿种皮不透水、椴树种皮不透气、苋菜种皮太坚硬(机械、化学)（2）种子未完成后熟，属生理后熟型(种胚发育完全，但生理上未完成后熟。
如苹果、桃、梨等(低温层积处理)（3）胚未完全发育，属形态后熟型，如珙桐、银杏等(低温层积处理、GA处理)；（4）抑制物质的存在，如ABA、HCN、有机酸、生物碱等(去除抑制物质、GA处理)种子休眠的延长：可施用植物生长延缓剂，如B9或PP333二、种子的萌发1、种子萌发的过程(1) 吸胀(2) 萌动(3) 发芽生长吸水吸胀吸水缓慢吸水2、影响种子萌发的生理条件(1)种子休眠(2)种子新陈度种子寿命是指种子从成熟到丧失生活力所经历的时间。
种子新陈度是指种子贮藏期间的衰老程度，可以用种子发芽力或生活力来判断。
(3)种子的饱满度种子的大小常与其发芽力呈正相关。
种子的发芽力的检测方法：TTC法（利用组织还原力）；红墨水法（利用原生质膜的选择透性）；荧光物质法（利用细胞中的荧光物质）。
3、影响种子萌发的生态条件种子萌发的适宜外界条件是：足够的水分；适宜的温度；充足的氧气；喜光种子需光（莴苣、烟草），喜暗种子需暗（番茄、瓜类）。
种子的化学成分影响到种子的吸水量：蛋白质种子、淀粉质种子、脂肪质种子的吸水量依次降低。
植物生理学课件第十一章 植物的成熟和衰老生理
（四）抑制物质的存在
有些植物的果实或种子存在抑制种子萌发的物质（香豆素、 ABA等），以防止种子的萌发。
生长抑制剂抑制种子萌发有重要的生物学意义（避开恶劣环 境、防止早萌等。）
充足水量冲洗掉生长抑制剂才能发芽。（沙漠里的滨藜属植 物和番茄）
GA处理番茄导致早萌，ABA可 以抑制该现象发生
沙漠里的滨藜属植物
“沙藏”/层积处理： 有些种子必须用湿沙 将种子分层堆积在低 温（5℃）的地方1-3 个月，经过后熟才能 萌发。
后熟期间发生的生理生化变化
种子内的淀粉、蛋白质、脂肪等有机物的合成作用加强，呼吸 减弱，酸度降低
经过后熟作用后，种皮透性增加，呼吸增强，有机物开始水解。
（三）胚未完全发育
新采收珙桐种子层积1-2年才发芽。
外施乙烯利使棉铃打霜以前开花，以降低霜降带来的损失
三、肉质果实成熟色香味变化
柠檬酸
苹果酸
酒石酸
异柠檬酸
柠檬醛
乙酸戊酯
四、果实成熟时植物激素的变化
果实成熟过程中，五大类植物激素有规律地参与反应。
第三节 植物休眠的生理
种子休眠：成熟种子或器官在合适的萌发条件下仍不萌发的现象。
一、种子休眠的原因和破除 （一）种皮限制
Байду номын сангаас
2.蛋白质的合成：
I. 总氮变化不大，非蛋白质态氮不断下降，蛋白质氮的含量不 断增加。
II.蛋白质由非蛋白氮化物转变而来，因此成熟种子的RNA含量 增加，以合成丰富的蛋白质。
3.脂肪的形成：
油料种子在成熟过程中，脂肪增加而糖类减少。脂肪 是由糖类转化而来的。
油脂形成有两个特点：
总之，在种子成熟过程中，可溶性糖类转化为不溶性糖类， 非蛋白质氮转变为蛋白质，而脂肪则是由糖类转化而来的。
第十二章植物的成熟和衰老生理
一、种子成熟时的生理、生化变化 种子的成熟过程，实质上就是胚从小
长大，以及营养物质在种子中变化和积累 的过程。 （1）主要有机物的变化 在种子成熟过程中： 可溶性糖转化为不溶性糖 非蛋白氮转变为蛋白质 糖转化为脂肪
（2）其他生理变化
在种子成熟过程中： 呼吸：有机物累积迅速时，呼吸作用也旺
离区：指分布在叶柄、花柄、果柄等基部一 段区域中经横向分裂而形成的几层细胞。
离层：脱落的过程是水解离区的细胞壁和中 胶层，使细胞分离，成为离层。
促使细胞壁物质的合成和沉积，保护分离的 断面，形成保护层。
离层细胞分离后，叶柄只靠维管束与枝条连 接，在重力或风的压力下，维管束易折断。
在脱落发生之前，
激素 信号 酶合成 呼吸加强
⒊蛋白质的变化 蛋白质分解超过合成，游离氨基酸积累。
核糖核酸酶、蛋白酶、酯酶、纤维素酶的含量或活性增加。
⒋呼吸作用异常 呼吸速率先下降、后上升，又迅速下降，
但降低速率比光合速率降低的慢。
⒌激素变化 促进生长的植物激素如IAA、CTK、GA等含量
减少，而诱导衰老的植物激素ABA和Eth含量升高。
⒍细胞结构的变化 膜结构破坏，膜选择透性丧失，细胞
二、果实成熟时的生理、生化变化 1、果实的生长 （1）生长曲线 S形曲线：肉质果实 双S形曲线：一些核果 （2）单性结实 定义：不经受精作用而
形成理）
2、呼吸骤变（Respiratory climacteric） （1）定义
一、器官脱落 定义：指植物细胞组织或器官与植物体分离的
过程。 脱落形式：正常脱落、非正常脱落、生理脱落
二、环境因子对脱落的影响 （1）温度： （2）水分： （3）光照：日照缩短是落叶树秋季落叶的信号之 一。如路灯下的植株，因路灯延长光照时间，不落 叶或落叶较晚。
12植物的成熟和衰老生理
二：脱落的细胞生化变化
（一）细胞变化 RNA含量增加，内质网增多，高尔基体和小泡增多；释放出酶到细胞壁和中胶层。 （二）生化变化 生化过程是离层的细胞壁和中胶层；保护层被水解。 1.纤维素酶：定位在离层 乙烯和ABA促进该酶活性 2.果胶酶 乙烯促进酶活性
三：植物激素的变化
1.生长素 施加生长素于离区近基一侧——加速脱落 施于远基一侧——抑制脱落 生长素梯度学说： 当生长素远基端浓度高于近基端是，器官不脱落。 2.脱落酸 脱落酸能促进分解细胞壁酶分泌，抑制生长素传导； 短日照有利于脱落酸合成。 3.乙烯 最关键的影响之一； 调控果胶和细胞壁等物质和可溶性糖之间关系。
破除过程：
1.细菌和真菌分泌酶类水解种子的组分； 2.使用物理方法使种皮磨损； 3.使用氨水（1:50）处理松树种子或浓硫酸处理
（二）种子未完成后熟
后熟：这些种子在休眠期内发生的生理生化过程。 一些蔷薇科，松柏科； 破除方法： 1.层积处理：种子经过低温，通过湿砂堆积1-3个月 2.激素变化：开始脱落酸很高，后来迅速下降。细胞分裂素含量上升，后随着 赤霉素上升而下降。
பைடு நூலகம்
2.骤变型和非骤变型果实的区别
骤变型果实—含有复杂的储藏物质（淀粉、脂肪），摘果后完全达到可食用状态； 非骤变型果实—成熟较为缓慢 果实中乙烯含量明显升高； 当降低温度和提高氧浓度，均可延迟呼吸骤变的出现，使果实成熟延缓。 提高温度和O2浓度，施加乙烯，可以刺激呼吸骤变。
三：肉质果实成熟时的色香味变化
二：影响衰老的条件
（一）光 光能延缓植物的衰老；红光组织蛋白质和叶绿素含量减少； （二）温度 低温和高温都加速叶片衰老 （三）水分 干旱促使衰老 （四）营养 营养缺乏引起衰老 （五）细胞分裂素 延缓衰老是细胞分裂素的特殊作用
植物的成熟与衰老生理
•
六十、青春是人生最快乐的时光，但这种快乐往往完全是因为它充满着希望，而不是因为得到了什么或逃避了什么。——佚名
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六十一、生命里最重要的事情是要有个远大的目标，并借助才能与坚毅来完成它。——歌德
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六十二、没有大胆的猜测就作不出伟大的发现。──牛顿
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六十三、梦想，是一个目标，是让自己活下去的原动力，是让自己开心的原因。——佚名
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三十六、梦想不抛弃苦心追求的人，只要不停止追求，你们会沐浴在梦想的光辉之中。——佚名
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三十七、一块砖没有什么用，一堆砖也没有什么用，如果你心中没有一个造房子的梦想，拥有天下所有的砖头也是一堆废物；但如果只有造房子的梦想，而没有砖头，梦想也没法实现。——俞敏洪
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三十八、如意算盘，不一定符合事实。——奥地利
3、外界条件对脱落的影响
3.1温度：过高过低促进脱落 3.2O2:高浓度或低浓度都促进脱落 3.3水分：干旱、水淹促进脱落 3.4光照：强光或长日照抑制脱落，
弱光或短日照促进脱落
3.3矿质营养：缺N、Zn、B、Ca等，导致脱落。
»
一、我们因梦想而伟大，所有的成功者都是大梦想家：在冬夜的火堆旁，在阴天的雨雾中，梦想着未来。有些人让梦想悄然绝灭，有些人则细心培育维护，直到它安然度过困境，迎来光明和希望，而光明和希望总是降临在那些真心相信梦想一定会成真的人身上。——威尔逊
延长休眠：0.4%萘乙酸甲酯粉剂（用干泥土混制） 处理，可安全储藏6个月，此法也可以用于洋葱、 大蒜鳞茎等。
四、植物衰老生理：
1、衰老生理变化
1.1蛋白质变化：蛋白质含量下降（合成减弱，分 解加快）。
1.2核酸变化：叶片衰老时，RNA含量下降，DNA 也下降，但是DNA下降相对较慢。
植物的成熟和衰老生理习题答案
植物的成熟和衰老生理习题答案公司内部档案编码：[OPPTR-OPPT28-OPPTL98-OPPNN08]第九章植物的成熟和衰老生理一、名词解释1．果实的双S曲线：一些核果及某些非核果类植物在生长的中期有一个缓慢期，呈双S型。
2．后熟作用：种子在休眠期内发生的生理生化过程。
3．单性结实：不经过受精作用，子房直接发育成无籽果实的现象。
4．呼吸骤变：当果实成熟到一定程度时，呼吸速率首先是降低，然后突然增高，最后又下降，这个陡增陡降的呼吸现象称为呼吸骤变，又称呼吸跃变。
5．衰老：指一个器官或整株植物生命功能逐渐衰退的过程。
6．脱落：指植物细胞、组织或器官与植物体分离的过程。
7．种子休眠：成熟种子在合适的萌发条件下仍不菜发的现象，故也称深休眠。
8．强迫休眠：成熟种子因环境不适而引起的休眠叫做强迫休眠或浅休眠。
二、填空题1．糖类2．乙烯3．双S4．单宁5．淀粉转变为糖6．种皮限制种子未完成后熟胚未完全发育抑制物质的存在7．合成能力减弱分解加快8．迅速下降9．延缓加速10．磷酸肌醇（植酸）三、选择题1．A 2．A 3．B 4．C 5．A 6．A、B 7．B 8．C 9．A 10．A 11．B 12．B四、是非判断与改正1．（） 2．（′）有关 3．（） 4．（） 5．（′）含量低6．（′）饱和脂肪酸 7．（） 8．（） 9．（′）含有很多有机酸五、问答题1．试述乙烯与果实成熟的关系及其作用机理。
果实的成熟是一个复杂的生理过程，果实的成熟与乙烯的诱导有关。
果实开始成熟时，乙烯的释放量迅速增加，未成熟的果实与已成熟的果实一起存放，未成熟果实也加快成熟达到可食状态。
用乙烯或能产主乙烯的乙烯利处理未成熟果实，也能加速果实成熟，人为地将果实中的乙烯抽去，果实的成熟便受阻。
乙烯诱导果实成熟的原因可能在下列几方面：①乙烯与细胞膜的结合，改变了膜的透性，诱导呼吸高峰的出现，加速了果实内的物质转化，促进了果实成熟；②乙烯引起酶活性的变化，如乙烯处理后，纤维素酶、过氧化物酶、苯丙氨酸解氨酶和磷酸酯酶的活性增强；③乙烯诱导新的RNA合成。
植物的成熟和衰老
。Байду номын сангаас二次迅速生长主要是
内果皮细胞膨大和营养物 质大量积累时期。
2、呼吸骤（跃）变 （1）概念：
（2）举例： 骤变型果实：香蕉 梨 苹果 桃 木瓜 芒果、牛油果等 非骤变型果实：橙 凤梨 葡萄 草莓 柠檬
乙烯诱导骤变型果实呼吸峰的形成
机理：乙烯增加了果皮细胞的透性，加强内部
氧化过程，促进果呼吸，加速成熟
先合成游离脂肪酸，逐渐合成油脂
由饱和脂肪酸变为不饱和脂肪酸。
4.其他的生理变化
1)呼吸速率
2)水分：减少，干重增加，总重减少
3)植物激素：
玉米素——赤霉素——生长素——脱落酸
5、外界条件对种子成熟和成分的影响 1）湿度：风旱不实 土壤水分供应不足，种子灌浆较困难； 通常淀粉含量少，而蛋白质含量高。 2）温度： 成熟期适当低温有利于油脂的积累， 低温、昼夜温差大有利于不饱和脂肪酸形成。
壁和胶层分解、膨大，致使离层细胞变圆、排列疏松， 维管束折断，引起脱落。
2、脱落的生化变化
主要是离层的细胞壁和中胶层水解， 使细胞分离称为离层；形成保护层。 (1)纤维素酶：乙烯和ABA促进该酶活性 (2)果 胶 酶：乙烯促进该酶活性
四、脱落与植物激素
1. 生长素 生长素梯度学说
2、乙烯
乙烯的效应依赖于组织对它的敏感性 当离层细胞处于敏感状态时，低浓度乙烯即能促进纤维素酶及 其他水解酶的合成，导致叶片脱落
（3）推迟或提早果实成熟的措施： 果实后熟：呼吸跃变期间果实内部的变化。
延迟果实成熟:降低温度和氧气浓度（控制气体法）
加速果实成熟： 提高温度和氧气浓度，温水浸泡、喷酒法、 熏烟、乙烯利催熟
3、果实成熟时的色香味的变化
（1）甜味增加，酸味减少
植物的成熟和衰老生理
植物的成熟和衰老生理大家好，欢迎大家来到农业叨叨叨！今天跟大家分享一下植物的成熟和衰老生理。
植物受精后，受精卵发育成胚，胚珠发育成种子，子房壁发育成果皮，子房发育成果实。
种子和果实的好坏直接决定产量和品质，所以了解植物成熟生理非常有必要。
植物种子一般分为两类，1、含淀粉为主的淀粉种子，如：小麦、玉米、水稻等。
2、含脂肪高的油料种子，如：花生、大豆、芝麻，油菜籽等。
种子成熟的过程就是受精卵形成的胚从小到大，以及营养物质在种子中的转化和积累的过程。
如：小麦里的淀粉就是葡萄糖、蔗糖转变的，大豆中的脂肪也是由糖类转化而成。
糖类也就是碳水化合物是植物叶片产生的光合营养，种子的产量和品质与叶片光合能力有重要的关系。
所以保持叶片的光合能力是我们实际农业生产中最重要的任务。
下面咱们看一下影响种子成熟的外界条件：1、风旱，也就是热干风，比如小麦在灌浆期遭遇热干风，叶片失水萎蔫，光合营养也就是碳水化合物就不能继续流向正在灌浆的籽粒，水解酶活性增强妨碍干物质的累积，造成籽粒干缩和过早成熟。
2、干旱也使种子里的可溶性糖（葡萄糖、蔗糖等）来不及转变为淀粉，被糊精粘结在一起，形成玻璃状而不是粉状籽粒，所以在种子灌浆期一定要水分充足才能有利于碳水化合物的运输、转变和积累。
3、低温有利于油料种子中油脂的积累。
在种子成熟时温度较低而昼夜温差大有利于不饱和脂肪酸的形成，反之温度高昼夜温差小有利于饱和脂肪酸的形成。
因为不饱和脂肪酸对人体有好处，所以说好的油料种子都来自于纬度较高或海拔较高的地区，也就是高寒地区。
还有一部分农作物是肉质果实有食用价值，如：苹果、番茄、菠萝、草莓等。
果实的生长与受精后子房的生长素含量增多有关。
也有一些果实不经过受精而子房膨大形成的果实叫单性结实，单性结实有天热单性结实和刺激性单性结实。
天然单性结实如：香蕉、也有一些变异的无籽葡萄等。
同一种植物中，无籽种的子房中生长素含量更高。
刺激性单性结实必须要用生长素类诱导，如：生长素、赤霉素、2.4-D等实现无籽结实。
第十一篇植物的成熟及衰老生理
第十七页，编辑于星期三：点 四十五分。
磷脂的降解
磷脂酶 磷脂
游离的多元不饱和脂肪酸
脂氧合酶
脂氧合酶
不饱和脂肪酸的氢过氧化物
自由基
分解 醛类（如 丙二醛 MDA ）和易挥发的烃类（乙烯，乙烷，戊烷）等
脂氧合酶
亚麻酸
茉莉酸（ JA）
JA是一种促进植物衰老的内源物质，有人称为死亡激素。
在生理上的表现： 促进衰老与成熟的激素增多；抑制衰老、促进生长的 激素减少；合成代谢降低，分解代谢加强，物质外运。
在外观上的表现： 叶片褪绿，器官脱落，最后死亡。
第十五页，编辑于星期三：点 四十五分。
（二）植物衰老的类型
1. 整株衰老： 一年生植物和二年生植物（如玉米、花生、冬小麦），
通常在开花结实后出现整株衰老死亡。
1. 胚未成熟
如银杏种子成熟后从树上掉下来时还未受精，等到外 果皮腐烂，吸水、氧气进入后，种子里的生殖细胞分裂，
释放出精子后才受精。
2. 种子未完成后熟
成熟种子离开母体后，需要经过一系列的生理生化 变化后才能完成生理成熟，而具备发芽能力，称为
后熟(after-ripening) 。 如大麦。未经后熟的种子发
第二十九页，编辑于星期三：点 四十五分。
植物体内的自由基活性氧清除系统
植物体内的活
性氧清除剂
抗氧化酶类（酶促防护体系）
抗氧化物质（非酶保护体系）
①抗氧化物质
抗
天然的
氧
化
剂
人工合成
如 锌、硒、硫氢化合物（如谷胱甘肽 GSH、半胱 氨酸等）、 Cytf、质蓝素（ PC）、类胡萝卜素 （Car）、维生素 A、维生素 C、维生素 E、辅酶 Q
植物生理学植物的成熟和衰老生理
植物器官脱落。
(4)氧气 高氧促进脱落，原因可能是促进了乙烯的 合成。
(5)矿质营养 缺乏N、P、K、Ca、Mg、S、Zn、B、 Mo和Fe都会引起器官脱落。Ca缺乏会引起严重的 脱落。
整理课件
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二、脱落时的变化
1细胞变化：
离区是指分布在叶柄、花柄和果柄等基部一段区域中经横
向分裂而形成的几层细胞。以后在离区范围内进一步分
脱落； 胁迫脱落：因逆境条件而引起的脱落；
意义：有利于植物种的保存，尤其是在不适宜生长的
条件下。
异常脱落也常常给农业生整产理课带件 来重大损失，
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一、外界环境因子对脱落的影响
(1)光 光强度减弱时，脱落增加；短日照促进落
叶而长日照延迟落叶。
(2)温度 高温、低温促进脱落
(3)水分 干旱、涝淹会影响内源激素水平，进而影响
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3.果实软化
➢ 果实软化是成熟的一个重要特征。引起果实软化的 主要原因是细胞壁物质的降解。
果胶质变成可溶性果胶（口感更“面”） ➢ 乙烯在细胞质内诱导胞壁水解酶的合成并输向细胞
壁，从而促进胞壁水解软化。用乙烯处理果实，可 促进成熟，降低硬度。
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4.挥发性物质的产生
➢ 成熟果实发出它特有的香气，这是由于果 实内部存在着微量的挥发性物质。它们的 化学成分相当复杂，约有200多种，主要 是酯、醇、酸、醛和萜烯类等一些低分子 化合物。
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香蕉组培快繁
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二、呼吸跃变(Respiratory Climacteric)
随着果实的成熟，呼吸速率最初降低，到成熟 末期又急剧升高，然后又下降，这种现象叫 果实的呼吸跃变
植物生理学第09章 植物的成熟和衰老生理
第九章植物的成熟和衰老生理本章内容提要：在种子的成熟过程中，不断输入可溶性的低分子物质，逐渐转化为不溶性的高分子化合物如淀粉、蛋白质、脂肪等贮藏起来。
此外，有酶活性的变化，激素的调控等。
种子的化学成分还受光照、水分、温度和矿质营养等外界环境的影响。
果实的生长有单S型曲线和双S型曲线两类。
果实成熟时发生一系列变化：呼吸跃变，淀粉转化为可溶性的葡萄糖、果糖、蔗糖等，甜味增加；有机酸含量下降，酸味减少；单宁被过氧化物酶氧化成过氧化物或凝结成不溶性物质，从而使涩味消失；产生一些具香味的挥发性物质；果胶酶和原果胶酶活性增强，果肉细胞彼此分离，果实软化；叶绿素含量下降，花色苷和类胡萝卜素含量增加，使果实色泽变艳。
维生素含量增加。
休眠是植物生长暂时停顿的一种现象。
种子休眠主要是由于种皮限制、种子未完成后熟、胚未完全发育以及存在抑制萌发的物质。
解除种子休眠的方法有机械破损、浸泡冲洗、层积处理、激素与化学药剂处理、晾晒等。
延存器官休眠也需人工打破和延长。
衰老是植物体生命周期的最后阶段，是成熟的细胞、组织、器官和整个植株自然地终止生命活动的一系列衰败过程。
它主要受遗传基因控制，但也受环境条件的影响。
器官脱落是植物器官自然离开母体的现象。
脱落可分为正常脱落、胁迫脱落和生理脱落三种类型。
器官在脱落之前先形成离层。
生长素和乙烯的含量和比值调控器官脱落。
温度过高或过低、干旱、弱光短日照促进脱落。
第一节种子和果实成熟生理一、种子的发育与成熟生理1、种胚的发育种胚（embryo）是种子最重要的部分，是合子经细胞分裂、分化发育而成。
合子的细胞结构表现出明显的极性，是合子行不均等分裂的细胞学基础。
一般合子经短期休眠后分裂成两个大小不同的子细胞，上部是一个小的细胞质浓密的顶端细胞，下部为大的液泡化的基细胞。
顶端细胞最后发育成熟胚；基细胞则发育成胚柄，但在心形期后胚柄开始衰老，逐步退化。
种胚发育到子叶期后，已完成了根分生组织和茎分生组织的分化，并加强核酸、蛋白质等的合成作用；在胚成熟后期，有机物质合成结束，种子失水，ABA含量增加，胚进入休眠。
11 植物的成熟与衰老生理
2.胚或者种子未完全发育
3.种子未完成后熟
后熟作用(after ripening)：有些种 子采收后形态上已经发育完全，生理 上还未完全成熟，尚需经过一段继续 发育的过程，或者完成形态建成，或 者进行一系列的生理生化变化，最后 才能达到真正的成熟的过程。
4 维生素含量变化
• 与营养价值有关的维生素C含量的变化在不同的果实中亦不同。 苹果中VC含量的变化有利于提高果实营养价值，而甜樱桃及枣 的某些品种的果实，幼果中的VC含量很高，以后却逐渐下降。
•
4.香味产生
• 成熟果实发出它特有的香气，这是由于果实内部存在着微量的 挥发性物质。它们的化学成分相当复杂，约有200多种，主要是 酯、醇、酸、醛和萜烯类等一些低分子化合物。 • 苹果中含有乙酸丁酯、乙酸己酯、辛醇等挥发性物质；香蕉的 特色香味是乙酸戊酯；橘子的香味主要来自柠檬醛。 • 低温影响挥发性物质的形成，如香蕉采收后长期放在10℃的气 温下，就会显著抑制挥发性物质的产生。 • 乙烯可促进果实正常成熟的代谢过程，因而也促进香味的产生
• 花色素苷和其他多酚类化合物
• 花色素苷的生物合成与碳水化合物的积累密切相关，如玫瑰 露葡萄的含糖量要达到14%时才能上色，有利于糖分积累的因 素也促进着色。 • 高温往往不利于着色，苹果一般在日平均气温为12～13℃时 着色良好，而在27℃时着色不良或根本不着色，中国南方苹 果着色很差的原因主要就在于此。 • 花色素苷的形成需要光，黑色和红色的葡萄只有在阳光照射 下果粒才能显色。有些苹果要在直射光下才能着色，所以树 冠外围果色泽鲜红，而内膛果是绿色的。 • 光质也与着色有关，在树冠内膛用萤光灯照射较白炽灯可以 更有效地促进苹果花青素的形成，这是由于萤光灯含有更多 的蓝紫光辐射。
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⒌激素变化 促进生长的植物激素如IAA、CTK、GA等含
量减少，而诱导衰老的植物激素ABA和Eth含量升高。 ⒍细胞结构的变化 膜结构破坏，膜选择透性丧失，细 胞由于自溶而解体。
图 10.12 蚕豆衰老叶片中生理生化变化 （引自李合生，2002）
光合作用、呼吸作用以CO2计
三、影响衰老的外界条件 1、光：光能延缓叶片的衰老。
原因：果实中产生乙烯的结果。乙烯可增加果 皮细胞的透性，加强内部氧化过程，促进果实的呼 吸作用，加速果实成熟。
（4）后熟作用 呼吸骤变期间果实内部的变化是果实 的后熟作用。呼吸骤变的出现，标志着果 实成熟达到了可食的程度。 （5）实践意义：人工加速或延缓呼吸骤变，
加速或延缓成熟。
催熟：乙烯（烟熏、乙烯利） 保青：控制气体，提高CO2浓度
光强度对叶片脱落的影响
三、脱落的解剖学和生理基础 （1）离层与脱落 离区：指分布在叶柄、花柄、果柄等基部一 段区域中经横向分裂而形成的几层细胞。 离层：脱落的过程是水解离区的细胞壁和中 胶层，使细胞分离，成为离层。 促使细胞壁物质的合成和沉积，保护分离的 断面，形成保护层。 离层细胞分离后，叶柄只靠维管束与枝条连 接，在重力或风的压力下，维管束易折断。 在脱落发生之前， 激素 信号 酶合成 呼吸加强
第二节果实的发育和成熟生理
一、果实的生长
1、单S曲线：如苹果、番茄、菠萝等肉质果 实。 2、双S曲线：一些核果如桃、杏及一些非核 果如葡萄等在生长中期有一段缓慢生长时 期，使其生长呈双S型曲线。此生长缓慢 期正是果肉暂停生长，而内果皮木质化、 果核变硬和胚迅速生长的时期，主要进行 中果皮细胞的膨大和营养物质的大量积累， 而珠心和珠被的生长停止。
（1）光延缓叶片衰老：光合产生ATP，降低Pr、RNA分 解，阻止叶绿素分解。 （2）光质：红光最有效，远红光消除这种作用，蓝光也 能显著抑制衰老。
2、温度：低温和高温都会加快叶片衰老。 3、水分：干旱促使叶片衰老，加速蛋白质降 解和提高呼吸速率，叶绿体片层结构破坏， 光合磷酸化受抑制，光合速率下降。 4、营养：营养缺乏导致叶片衰老。
N素：非Pr态N→蛋白态N
脂肪：糖类→脂肪
（1）先形成大量游离脂肪酸，而后合成复杂的油脂。 （2）先形成饱和脂肪酸，再转化为不饱和脂肪酸。
种 子 分 类
淀粉种子： 富含淀粉，仅含少量蛋白质和脂肪。
油质种子： 富含脂肪、蛋白质，糖类很少。
豆类种子： 淀粉、蛋白质含量大，脂肪很少。
二、种子成熟时的其他生理变化
三、延存器官休眠的打破和延长 1、打破：赤霉素处理 2、延长：0.4%的萘乙酸甲酯
第四节植物的衰老生理
一、衰老 Senescence:指一个器官或整个植株生命 功能逐渐衰退恶化、最后自然死亡的过程。 图10.11离体 燕麦胚芽鞘在 诱导衰老（暗 中， 25℃ ） 过程中叶绿素、 氨基酸和蛋白 质的变化
大 豆 摘 花 实 验
2、植物激素调控理论 植物营养生长时，根系合成的细胞分裂素运 到叶片，促使蛋白质合成，推迟植株衰老。 而植株开花、结实时 ⑴ 根系合成的CTK数量减少，叶片得不到足够的 CTK； ⑵ 花和果实内CTK含量增大，成为植株代谢旺盛 的生长中心，促使叶片的养料运向果实，这就 是叶片缺乏CTK导致衰老的原因。 另一种解释是花或种子中形成促进衰老的激 素（脱落酸和乙烯），运到植株营养体所致。
呼吸作用：
积累物质旺盛进行时，呼吸作用也旺盛进行，种子成熟 时，呼吸作用减弱。
内源激素：
玉米素（CK） → GA → IAA → ABA
（参与细胞分裂） （调节有机物运输和积累） （参与种子休眠）
水分：
随种子成熟过程进行，种子含水量逐渐下降，而干物 质重量逐渐增加。
三、影响种子成熟和化学成份的外界因素 1、干旱 干旱降低产量，增加蛋白质的相对含量（小麦） 杭州 济南 北京 黑龙江 蛋白质含量（%）11.7 12.9 16.1 19.0 2、温度 油料作物种子，成熟期的低温和适当昼夜温差利于油脂 的积累。同时，低温利于油脂中不饱和脂肪酸的形成 3、光照：光合作用产物 有机物 4、矿质元素 N：促进蛋白质形成；P：促进脂肪形成； K：促进淀粉积累，也促进脂肪形成。
二、衰老时的生理、生化变化 ⒈蛋白质的变化 蛋白质分解超过合成，游离氨基酸积累。
核糖核酸酶、蛋白酶、酯酶、纤维素酶的含量或活性增 加。
⒉核酸的变化 RNA总量下降，尤其是rRNA的减少最为
明显。DNA含量也下降，但下降速率较RNA小。 ⒊光合色素丧失 叶绿素含量不断下降，叶绿素a/b比值 减小，最后导致光合能力丧失。 ⒋呼吸作用异常 呼吸速率先下降、后上升，又迅速下降， 但降低速率比光合速率降低的慢。
（2）与脱落有关的酶 纤维素酶：定位在离层，乙烯和脱落酸促进该酶 活性 。 果胶酶：果胶是中胶层的主要成分。乙烯促进果 胶酶活性。
（3）离层形成与生长素的关系
（3）离层形成与生长素的关系 生长素梯度学说： 决定脱落的不是生长素绝对含量，而是相对 浓度，即离层两侧生长素浓度梯度起着调节脱落 的作用。当远基端浓度高于近基端时，器官不脱 落；当两端浓度差异小或不存在时，器官脱落； 当远基端浓度低于近基端时，加速脱落。
第十二章 植物的成熟和衰老生理
植物的成熟和衰老
种子成熟时的生理生化变化 果实成熟时的生理生化变化
种子和延存器官的休眠
植物的衰老 植物的脱落
第一节 种子和果实的成熟
一、主要有机物的变化
糖类：单糖转化为不溶性多糖（淀粉、纤维素）
（1）PH：胚乳中PH为6-7时，利于淀粉的合成。 （2）温度：26-46℃为最适温度。 （3）磷酸：Pi过多或不足都影响淀粉合成。
离层细胞活动受多种激素影响 ⒈脱落酸：叶片接近脱落时，脱落酸含量最高。 脱落酸促进脱落的原因： 1）脱落酸能促进分解细胞壁的酶的分泌 2）能抑制叶柄内生长素的传导 短日照有利于脱落酸的合成，所以短日照是叶 片脱落的环境信号。 ⒉乙烯：乙烯释放量增多，会促进脱落。 乙烯促进脱落的原因： 1）诱导离层果胶酶和纤维素酶合成，增加膜透性。 2）促使生长素钝化和抑制生长素向离层输导。
（引自Martin 和 Thimann,1972 ）
开花植物的衰老方式：
一生中多次开花结实，部分器官衰老，另外一些器官可多年生存， 如一些多年生木本植物。 一生中只开一次花，开花后整株植物全面衰老死亡，称单稔植物。 小麦、玉米、竹子等，
植株整体衰老
地上部分衰老
叶的同步衰老
叶的渐进衰老
衰老的意义： 衰老是生物生长发育必须经历的正常的生理过程， 不应把衰老单纯地看成消极的导致死亡的过程。从生 物学意义上说，没有衰老就没有新的生命的开始。如 多年生植物秋天叶子衰老脱落之前，把大量营养物质 运送到茎、芽、根中，以供再分配和再利用；花的衰 老使刚刚授粉而产生的受精卵能正常发育；果实与种 子成熟后的衰老与脱落，有利于借助其他媒介传播种 子，便于种的生存，对物种的繁衍和人类的生产是有 益的。 适应能力降低，引起营养体生长不良，造成过早衰 老，籽粒不饱满，使粮食减产，这是不利的，因此在 生产实践中应予以克服和提高植物的抗衰老能力。
（二）种子未完成后熟
后熟(after ripening): 有些种子的胚已发育完 全，但仍不能萌发，它们一定要经过一定时 间的休眠，在胚内部发生某些生理生化变化。 这些种子在休眠期内发生的生理、生化过程 称为后熟。 如苹果、桃、梨、樱桃等蔷薇科植物和松柏 类种子。 处理方式：层积处理（stratification）
四、调控器官的衰老与脱落 ⒈调控衰老的措施 ⑴应用基因工程 ⑵使用生长物质： CTK、低浓度IAA、GA、PA可延缓 衰老；ABA、Eth、JA高浓度IAA促进衰老。 PP333和B9可促进花芽分化；GA、IAA 可防止落花、落果。
图 10.7 苹果生长的S形曲线和樱桃生长的双S形曲线 （引自潘瑞炽，2001）
单性结实：指不经受精作用而形成不含 种子的果实。 （1）天然的单性结实：基因突变 （2）刺激单性结实：人工刺激 IAA→茄子、番茄、草莓 GA→葡萄
二、呼吸骤变（Respiratory climacteric） （1）定义 当果实成熟到一成 熟期。这个呼吸高峰，便称为呼吸骤变。 （2）骤变型果实与非骤变型果实 骤变型果实：苹果、香蕉、梨、桃、番木瓜、芒果等 非骤变型果实：橙、凤梨、葡萄、草莓、柠檬等。 区别： a: 前者含有复杂的贮藏物质，在摘果后达到完全可食 状态前，贮藏物质强烈水解，呼吸加强。 b: 骤变型果实成熟比较迅速
四、植物衰老的原因 1、营养亏却理论 生殖器官是一个很大的“库”.垄断了植株营 养的分配,聚集了营养器官的养料,引起植物营养体 的衰老. 例证：大豆摘花 但此理论不能解释下列问题: ⑴ 即使供给已开花结实植株充分养料,也无法 使植株免于衰老. ⑵ 雌雄异株的大麻和菠菜,在雄株开雄花后,不 能结实,谈不上积累营养体养分,但雄株仍然衰老死 亡.
四、果实成熟时蛋白质和激素的变化
（1）RNA、蛋白质含量上升 （2）激素变化 开花与幼果生长时期：生长素、赤霉素、细胞分 裂素含量增高。 苹果果实成熟时：乙烯含量达到高峰。 葡萄、柑橘成熟时：脱落酸含量最高。
第二节 种子和延存器官的休眠 植物的休眠（dormancy）是指植物生长极为缓慢 或暂时停顿的一种现象。休眠是植物抵抗和适应 不良环境的一种保护性的生物学特性。 强迫性休眠（force dormancy）：由于环境条件 不适宜而引起的休眠。 生理性休眠（physiological dormancy）因为植物 本身的原因引起的休眠称为生理性休眠或真正休 眠。 植物的休眠器官：种子（如一、二年生的植物）； 芽（多年生落叶树木）；根系、块根、块茎（多 年生草本植物）。
（四）抑制物质的存在
在果实（如梨、苹果、蕃茄、甜瓜的果 肉）、种子（如苍耳、甘蓝的种皮、茑 尾的胚乳、菜豆的子叶）中含有抑制萌 发的物质。 处理方式：用水冲净种子，冲去抑制物 质