第1章 植物水分生理
植物的水分生理
第四节 植物的蒸腾作用
蒸腾作用 (transpiration) -植物体内的水 分以气态散失到 大气中去的过程。
一、蒸腾作用的生理意义和方式
（一）蒸腾作用的生理意义
1.蒸腾拉力是植物吸水与转运水分的主要动 力 2.促进木质部汁液中物质的运输 3.降低植物体的温度 （夏季，绿化地带的气温比非绿化地带的气温 要低3-5 ℃） 4.有利于CO２的吸收、同化
（二）渗透作用
水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现 象
由渗透作用引起的 水分运转
a.烧杯中的纯水和 漏斗内液面相平； b.由于渗透作用使 烧杯内水面降低而
漏斗内液面升高
（通过渗透计可测 定渗透势、溶质势）
（三）植物细胞可以构成一个渗透系统
原生质层：包括 质膜、细胞质 和液泡膜看成 一个半透膜 液泡内的细胞 液含许多溶解 在水中的物质， 具有水势。
➢风干种子中，处于凝 胶状态的原生质的衬 质势常低于-10MPa， 甚至-100MPa,所以吸 胀吸水就很容易发生。
➢未形成液泡的幼嫩细 胞能利用细胞壁的果 胶、纤维素以及细胞 中的蛋白质等亲水胶 体对水的吸附力吸收 水分。
降压吸水
-因ψp的降低而引发的细胞吸水 ➢蒸腾旺盛时，导管和叶肉细胞的细胞
蔓陀萝叶气孔 小麦叶气孔
引起气孔运动的主要 原因是：保卫细胞的 吸水膨胀或失水收缩
细胞的压力势 (press potential)
原生质体、液泡 吸水膨胀，对细胞 壁产生的压力称为 膨压(turgor pressure)。 胞壁在受到膨压 作用的同时会产生 一种与膨压大小相 等、方向相反的壁 压，即压力势。
➢压力势一般为正值，它提高了细胞的水势。 ➢草本植物叶肉细胞的压力势，在温暖天气的午后为
植物生理学第1章 水分代谢
3、细胞间的水分移动
土壤水势>植物根水势>茎木质部水势>叶片水势>大气水势
4、水分在植物体内的迁移方式 迁移方式主要有两种：集流和扩散
（1）扩散：是物质分子（包括气体分子、水分子、 溶质分子等）从高浓度区域向低浓度区域转移，直 到分布均匀的现象。水分子可以从高水势区域向低 水势区域扩散，但比较慢。 （2）集流：是在外力的作用下，大量水分子快速运 动的现象。如导管的输水作用。 （ 3）渗透作用（osmosis)：是指液体通过半透膜进 行扩散的现象，是扩散作用的一种特殊形式。
渗透作用（ osmosis) ：是指水分从水势高的系 统通过半透膜向水势低的系统进行扩散的现象， 是扩散作用的一种特殊形式。
图1.2 渗透作用示意图
稀溶液的渗透势可用范特· 霍 夫 （ Vant Hoff）计算渗透压的公式来计算： ψs=ψπ=-iCRT
式中 i为溶质的解离系数； C为溶质的体 积 摩 尔 浓 度 （ mol· L-1 ） ； R 为 气 体 常 数 (0.0083dm3· Mpa· mol-1· K-1) ； T 为绝对温度 (K) 。 对于一个开放系统来说，在常温常压下， 溶液的水势就等于其渗透势。
土壤中的水分是以集流的方式向根部移
动。水分移动的速率与土质有关。
农业的节水灌溉
微灌技术：有微喷灌、滴灌、渗灌及微管灌等。 将灌溉水加压、过滤，经各级管道和灌水器具灌水于 作物根际附近。微灌技术具有以下优点: (1) 微灌技术的节水效益更显著。与地面灌溉相比， 可节水 80％～ 85 ％ .(2) 同时微灌可以与施肥结合，利 用施肥器将可溶性的肥料随水施入作物根区，及时补 充作物需要的水分和养分，增产效果好。 (3) 微灌可 以使土壤疏松、保持颗粒状。（ 4）微灌使地表干燥， 不利于杂草生长。
第一章 植物的水分生理-植物生理学(潘瑞炽第7版)
低渗溶液(低 浓度） 纯水中
V>1
ΨP增大 Ψp= -Ψs
Ψw= Ψs +Ψp Ψw = 0
饱和状态，充分膨胀
V=1.5
高渗溶液(高 浓度） 剧烈蒸腾
失水，质壁分离
V<1
Ψp =0 Ψp ＜0
Ψw = Ψs Ψw ＜ Ψs
无质壁分离
V<1
（五）植物细胞间水分的移动
移动方向：高水势处流向低水势,直至两处水势差为零
Ψπ= -iCRT
C-溶液浓度；T-绝对温度；R-气体常数；i-解离系数 注：Ψπ大小决定于溶液中溶质颗粒（分子或离子）总数。
压力势（ΨP ）：由于压力的存在而使体系水势改变的值。 一般情况：正值 质壁分离：零 剧烈蒸腾：负值
重力势（Ψg ）：指水分因重力下移与相反力量相等时的力量。 正值 忽略不计
5. 将洋葱表皮浸泡在7%的尿素溶液中，表皮细胞发生质壁分离，随后又自发地 发生质壁分离复原。出现这种现象的原因可能是（ B） A、细胞液浓度下降 B、尿素分子进入液泡 C、细胞壁受到破坏 D、细胞膜受到破坏 6. 口腔炎发炎，大夫常叫病人用盐水漱口，主要原因（D ）？ A.盐水清洁，可把口腔内细菌冲走 B.盐水温度低，细胞不易成活 C.Na+在盐水中有消炎作用 D.细菌在较高浓度的盐水中体内失水而难以生存
（2）若细胞的Ψp＝－ Ψs，将其放入某一溶液中时，则体积不变。
（3）若细胞的Ψw＝Ψs，将其放入纯水中，则体积不变。
（1）不完全正确
（ 2）不正确
（ 3）不正确
3．下列情况会发生渗透作用吸水的是 （C ）。
A．干种子萌发时的吸水 B．水从气孔进入外界环境 C．萎蔫的青菜放进清水中 D.玫瑰枝条插入盛有清水的花瓶中 4．能发生质壁分离的细胞是（B ）。 A．干种子细胞 C．红细胞 B．根毛细胞 D．腌萝卜干的细胞
植物生理学2_植物的水分生理
(2)薄膜型抗蒸腾剂 能在叶面形成薄层，阻碍水分散失，如硅酮、胶 乳、聚乙烯蜡、丁二烯丙烯酸等。
(3)反射型抗蒸腾剂 增加叶面对光的反射，降低叶温，减少蒸腾量， 如高岭土。
Ψw =Ψs + Ψp + Ψm + Ψg
Ψs为渗透势， Ψp为压力势， Ψm为衬质势， Ψg为重力势
2、压力势：由于压力的存在而使体系水势 改变的数值，用ψp表示。
原生质吸水膨胀，对细胞壁产生压力，而
细胞壁对原生质会产生一个反作用力，这就
是细胞的压力势。
一般情况下，压力势为正值
渗透势(Ψπ) 一般叶组织 旱生植物叶片 -1.0～ -2.0 MPa -10.0 MPa
Ψs = - 1.4 Mpa
Ψs = - 1.2 Mpa
Ψp = + 0.8 Mpa
Ψw = - 0.6 Mpa X
Ψp = + 0.4 Mpa
Ψw = - 0.8 Mpa Y
两个相邻的细胞之间的水分移动方向是由二者的水势差 决定；多个细胞相连时，水分从水势高的一端流向水势低 的一端。
第三节根系吸水和水分向上运输
（三）影响气孔运动的因素
1、光照：光照—张开 黑暗—关闭
景天科植物例外
2、温度：上升—气孔开度增大
10℃以下小，30℃最大，35℃以上变小
3、CO2
：低浓度—促进张开
高浓度—迅速关闭 4、水分：水分胁迫—气孔开度减小或关闭 5、植物激素（CTK、ABA)
小结
水势是指每偏摩尔体积水的化学势差。植物细胞的水
Free Water
植物生理知识汇总
作业第一章植物的水分生理名词解释：1. 自由水：距离胶粒较远而可以自由流动的水分。
2. 束缚水：靠近胶粒而被胶粒所束缚不易自由流动的水分。
3. 渗透作用：水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象。
4. 水势（屮w）:每偏摩尔体积水的化学势差。
符号：％。
5. 渗透势（屮上：由于溶液中溶质颗粒的存在而引起的水势降低值，符号屮；。
用负值表示。
亦称溶质势（屮S）。
6. 压力势（W p）:由于细胞壁压力的存在而增加的水势值。
一般为正值。
符号屮p。
初始质壁分离时，'-P为0,剧烈蒸腾时，'-P会呈负值。
7. 衬质势（屮m）：细胞胶体物质亲水性和毛细管对自由水束缚而引起的水势降低值，以负值表示。
符号'-m。
8. 吸涨作用：亲水胶体吸水膨胀的现象。
9. 代谢性吸水：利用细胞呼吸释放出的能量，使水分经过质膜进入细胞的过程。
10. 蒸腾作用：水分以气体状态通过植物体表面从体内散失到体外的现象。
11. 根压：植物根部的生理活动使液流从根部上升的压力。
12. 蒸腾拉力：由于蒸腾作用产主的一系列水势梯度使导管中水分上升的力量。
13. 蒸腾速率：又称蒸腾强度，指植物在单位时间内，单位面积通过蒸腾作用而散失的水分量。
（g/dm • h）14. 蒸腾比率：植物每消耗I公斤水时所形成的干物质重量（克）。
15. 蒸腾系数：植物制造1克干物质所需的水分量（克），又称为需水量。
它是蒸腾比率的倒数。
16. 内聚力学说：又称蒸腾流-内聚力-张力学说。
即以水分的内聚力解释水分沿导管上升原因的学说。
填空题1. 植物细胞内水分存在的状态有___________ 和__________ 。
2. 植物细胞原生质的胶体状态有两种，即____________ 和_________ 。
3. 水在植物体内整个运输途径中，一部分是通过__________ 和_______ 的长距离运输；另一部分是在活细胞间的短距离径向运输，包括水分由根毛到根部导管要经过及由叶脉到气室要经过__________。
植物生理学整理版
植物⽣理学整理版第⼀章植物的⽔分⽣理●⽔势：⽔溶液的化学势与纯⽔的化学势之差，除以⽔的偏摩尔体积所得商。
●渗透势：亦称溶质势，是由于溶质颗粒的存在，降低了⽔的⾃由能，因⽽其⽔势低于纯⽔⽔势的⽔势下降值。
●压⼒势：指细胞的原⽣质体吸⽔膨胀，对细胞壁产⽣⼀种作⽤⼒相互作⽤的结果，与引起富有弹性的细胞壁产⽣⼀种限制原⽣质体膨胀的反作⽤⼒。
●质外体：植物体内原⽣质以外的部分，是离⼦可⾃由扩散的区域，主要包括细胞壁、细胞间隙、导管等部分。
●共质体：指细胞膜以内的原⽣质部分，各细胞间的原⽣质通过胞间连丝互相串连着，故称共质体。
●渗透作⽤：⽔分从⽔势⾼的系统通过半透膜向⽔势低的系统移动的现象。
●根压：由于⽔势梯度引起⽔分进⼊中柱后产⽣的压⼒。
●蒸腾作⽤：指⽔分以⽓体状态，通过植物体的表⾯（主要是叶⼦），从体内散失到体外的现象。
●蒸腾速率：植物在⼀定时间内单位叶⾯积蒸腾的⽔量。
●内聚⼒学说：以⽔分具有较⼤的内聚⼒⾜以抵抗张⼒，保证由叶⾄根⽔柱不断来解释⽔分上升原因的学说。
●⽔分临界期：植物对⽔分不⾜特别敏感的时期。
1.将植物细胞分别放在纯⽔和1mol/L 蔗糖溶液中，细胞的渗透势、压⼒势、⽔势及细胞体积各会发⽣什么变化？答：在纯⽔中，各项指标都增⼤；在蔗糖中，各项指标都降低。
2.从植物⽣理学⾓度，分析农谚“有收⽆收在于⽔”的道理。
答：⽔，孕育了⽣命。
陆⽣植物是由⽔⽣植物进化⽽来的，⽔是植物的⼀个重要的“先天”环境条件。
植物的⼀切正常⽣命活动，只有在⼀定的细胞⽔分含量的状况下才能进⾏，否则，植物的正常⽣命活动就会受阻，甚⾄停⽌。
可以说，没有⽔就没有⽣命。
在农业⽣产上，⽔是决定收成有⽆的重要因素之⼀。
⽔分在植物⽣命活动中的作⽤很⼤，主要表现在4个⽅⾯：⽔分是细胞质的主要成分。
细胞质的含⽔量⼀般在70~90%使细胞质呈溶胶状态，保证了旺盛的代谢作⽤正常进⾏，如根尖、茎尖。
如果含⽔量减少，细胞质便变成凝胶状态，⽣命活动就⼤⼤减弱，如休眠种⼦。
植物的水分生理
细胞液
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洋葱上表皮细胞的质壁分离
刚开始发生质壁分离
明显发生质壁分离
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2.发生质壁分离的条件
（1）外界环境水势低于细胞水势；
（2）原生质层具有选择性； （3）细胞壁与细胞质的收缩能力不同。
3.质壁分离说明以下问题
（1）原生质层具有半透膜的性质； （2）判断细胞的死活； （3）能测定细胞的渗透势（？）,进行农作物品种抗旱性鉴定。 (4) 测定物质进入原生质体的速度和难易程度。
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(二)植物细胞的水势
细胞的水势公式： ψw＝ψs＋ ψp ＋ψg ＋ ψm 1 .渗透势(溶质势)：由于溶质颗粒的存在而使水势降低
的部分（水的自由能降低），一般为负值。
2 .压力势：由于细胞壁压力的存在而增加的水势，一般 为正值，但质壁分离时为0，剧烈蒸腾时为负。 3 .重力势：水分因重力下移与相反力量相等时的力量。 有液泡的细胞或细胞群 ：ψw＝ψs＋ ψp
水通道蛋白
生物膜上具有通透水分
功能的内在蛋白，亦称水 孔蛋白(aquaporin)。
质膜内在蛋白
液泡膜内在蛋白
6个跨膜螺旋与两个保留的NPA（AsnPro-Ala）残基的水孔蛋白的结构
三、渗透作用
渗透作用：水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系 统移动的现象。
水势：衡量水分反应或作功能量的高低。指每偏摩尔体积 水的化学势差。 纯水 Ψ o w =零 溶液：溶液的水势为负值,浓度越大，水势越低。
（二）根系吸水的方式及动力
1、主动吸水和根压 （1）根压的产生 由于离子的主动吸收，使皮层内外产生水势差，水分向 中柱扩散而产生静水压力（根压）——由于水势梯度引起水 分进入中柱后产生的压力。 （2）伤流 （3）吐水
Chapter 1 植物的水分生理
Chapter 1 植物的水分生理一、名词解释：1、水势(Ψw，Ψs，Ψp，Ψm)水势是同温同压下，每偏摩尔体积细胞中的水与纯水的化学势之差。
Ψw=Δμw／V w.水势反应了植物系统中水参与化学反应和移动的能力。
水势的数值是相对的，纯水的水势最高，设定为零。
任何溶液的ψw均为负值。
溶液越浓，水势越低。
一般情况下细胞水势包括渗透势Ψs、压力势Ψp、衬质势Ψm和重力势Ψg。
Ψw = Ψs + Ψp + Ψm+Ψg渗透势Ψs（负）：由于溶质颗粒的存在，降低了水的自由能，因而其水势低于纯水。
势水势的水势下降值。
凡影响细胞液浓度的外界条件都能改变渗透势。
Ψs = -icRT压力势Ψp（正）：由于细胞壁压力（细胞膨压）的存在而使水势增加。
细胞初始质壁分离，压力势为零；剧烈蒸腾，压力势为负。
衬质势Ψm（负）：细胞内亲水胶粒（如蛋白质、淀粉、细胞壁物质）对水分吸附而引起水势降低的值。
未形成液泡的细胞、干燥种子具有明显的衬质势：ψw=ψs+ψp+ψm一般植物细胞，衬质势很小可忽略：ψw=ψs+ψp重力势Ψg（正）：由于重力的存在使体系水势增加的数值。
Ψg=P w gh2、伤流和吐水根的主动吸水可由“伤流”和“吐水“两种现象证实。
【伤流】生长旺盛的植株，从地面切断，有汁液从残茎切口溢出的现象，是伤流。
流出的汁液是伤流液。
伤流与地上部无关，由根压引起。
伤流液除了含有大量水分外，还含有多种无机盐、有机物和植物激素。
所以，伤流液的数量和成分可作为根系活力强弱的指标。
【吐水】没有受伤的植物如处于土壤水分充足、气温适宜、空气潮湿的环境中，叶尖或叶缘向外溢出液滴的现象，是吐水。
吐水由根压引起的，通过叶尖或叶缘的水孔排出水分。
禾本科植物常常可出现吐水现象。
可利用吐水现象作为壮苗的一种生理指标。
3、膨压和根压液泡内溶质的存在降低了水势，细胞从外界吸收水分，细胞体积膨胀对细胞壁产生了一种压力，就是膨压。
（与水势中的压力势大小相等、方向相反）由于根系的生理活动使液流从根部沿木质部导管上升的压力，称为根压。
植物的水分生理
高浓度溶液中， 高浓度溶液中，植 物细胞液泡失水， 物细胞液泡失水， 原生质体与细胞壁 分离的现象。 分离的现象。
Plasmolysis Deplasmolysis
低浓度溶液中， 低浓度溶液中，植 物细胞液泡吸水， 物细胞液泡吸水， 原生质体与细胞壁 重新接触的现象。 重新接触的现象。
3. 植物细胞是一个渗透系统
成熟细胞的原生质层（原生质膜、 成熟细胞的原生质层（原生质膜、 原生质和液泡膜）相当于半透膜。 原生质和液泡膜）相当于半透膜。 半透膜 液泡液、原生质层和细胞外溶液构 液泡液、 成了一个渗透系统。 成了一个渗透系统。 证明植物细胞是一个渗透系统 质壁分离（plasmolysis） 质壁分离（plasmolysis）
1. 学习水势概念的意义?
2.水势的哪一种成分较容易测定?
第三节 植物根系对水分的吸收※
根吸水的区域： 根吸水的区域： 根毛数量度多 吸收面积大； 数量度多， 根毛数量度多，吸收面积大； 细胞壁较薄，透水性好； 细胞壁较薄，透水性好；
输导组织发达
•栽植物时要带土，尽量减少根毛损伤，以利成活。 栽植物时要带土，尽量减少根毛损伤，以利成活 栽植物时要带土
水孔蛋白广泛分布于植物各个组织。 水孔蛋白广泛分布于植物各个组织。 所有的活细胞均有aquaporins,不同的组织有不同的 不同的组织有不同的 所有的活细胞均有 aquaporins。根系水分进入有约 控制。 。根系水分进入有约80%由aquaporins控制。 由 控制
三、细胞的渗透作用 1.渗透作用
纯水 糖水 半透膜（水分子可自由移动而
溶质不能自由移动）
2.自由能和水势 2.自由能和水势
植物生理学第01章 植物的水分代谢
第一章植物的水分代谢本章内容提要水是植物生命的基础。
植物水分代谢包括水的吸收、运输和散失过程。
植物细胞吸水有三种方式：渗透吸水、吸胀吸水和代谢性吸水，以渗透吸水为主。
根系是植物吸水的主要器官，吸水的主要区域为根毛区，吸水的方式有主动吸水和被动吸水，其吸水动力分别为根压和蒸腾拉力。
蒸腾拉力是植物主要的吸水动力。
水分在植物体内连续不断地运输是蒸腾拉力—内聚力克服水柱张力的结果。
植物主要通过叶片蒸腾散失水分，具有重要生理意义。
气孔蒸腾是植物叶片蒸腾的主要形式。
蒸腾速率与气孔的开闭关系很大。
气孔开闭可能是通过保卫细胞内K+的积累学说和苹果酸代谢来调节的。
许多外界因子能调节气孔开闭。
作物需水因作物种类不同而异，一般而论，植物的水分临界期是花粉母细胞四分体形成期，合理灌溉要综合考虑土壤含水量、作物形态指标及生理指标。
灌溉的生理指标能即使反映植物体内的水分状况，是较为科学的。
第一节水分在植物生命活动中的作用一、植物体内的含水量不同植物的含水量不同；同一种植物生长在不同的环境中含水量也有差异；在同一植株中不同器官和不同组织的含水量也不同。
二、水对植物的生理作用1、原生质的主要组分。
原生质一般含水量在70%～90%以上，这样才可使原生质保持溶胶状态，以保证各种生理生化过程的进行。
如果含水量减少，原生质由溶胶变成凝胶状态，细胞生命活动大大减缓（例如休眠种子）。
2、接参与植物体内重要的代谢过程。
在光合作用、呼吸作用、有机物质合成和分解的过程中均有水的参与。
3、多生化反应和物质吸收、运输的良好介质。
植物体内绝大多数生化过程都是在水介质中进行的。
水分子是极性分子，参与生化过程的反应物都溶于水，控制这些反应的酶类也是亲水性的。
各种物质在细胞内的合成、转化和运输分配，以及无机离子的吸收和运输在水介质中完成的。
4、使植物保持固有的姿态。
细胞含有大量的水分，维持细胞的紧张度，因而使植物枝叶挺立、花朵开放等。
3、分裂和延伸生长都需要足够的水。
植物生理学植物的水分生理
➢水孔蛋白（AQPs）：一种存在于生物膜上的、分子量为28,000 、具有通透水分功能的内在蛋白。也称之为水通道蛋白。 (图)
第一章 植物的水分生理
植物对水分的吸收、运输、利用和散失的过程，
称为植物的水分代谢（water metabolism）。
植物从环境中不断吸取水分，以满足正常生命活动的需要。 但是，植物又不可避免地要丢失大量的水分到环境中去。这样就形 成了植物水分代谢的三个过程：植物通过根系吸收水分、水分在植 物体内的运输、植物通过气孔排出水分。(图)
➢ 导管上部呈开放状态，不产生压力，于是水柱就在指向上方 的压力下向上移动。
这样就形成了根压
有人指出：根压是由于根内外皮层存在水势梯度而产生的一种 现象，它可作为根产生水势差的一个量度，但不是一种动力，因 为水流的真正动力是水势差.
2. 被动吸水
动力――蒸腾拉力
➢ 蒸腾拉力（transpirational pull）：指因为叶片蒸腾作用而产 生的使导管中水分上升的力量。（图）
ψw＝ψs＋ψp
Ⅱ.植物细胞吸水达到紧张状态 ψw＝0,ψs = -ψp 体积最大 , 细胞吸水能力最小。
Ⅲ.植物细胞初始质壁分离状态 ψw ＝ψs,ψp＝0 体积最小，细胞吸水能力最大。
Ⅳ.植物细胞水为蒸汽状态 ψp＜0, ψw≤ψs＋ψp
三、相邻细胞间水分的运转
相邻细胞的水分移动方向决定于两细胞间的水势差异，
或边缘的水孔向外溢 出液滴的现象。
✓吐水现象可作为根 系活动的生理指标， 并能用以判断植物苗 长势的强弱。 ★
1.植物的水分生理
水的偏摩尔体积化学势),标准态水的水势自然为零。植物的水势一般都低于零 (负
值)。在热力学上，水总是从水势高的相或区域自发地流向水势低的相或区域。水
势指体系中水的水势，通常将细胞中水的水势称为细胞的水势，大气中水的水势
称为大气的水势，等等。
部导管来说，压力势通常是导管中水溶液的张力( tension )或负压力
( negative pressure)。多数情况下，细胞的压力势>0，为正值，而木质
部导管的压力势<0,为负值。
当植物细胞受到干旱或冰冻脱水胁迫时，也会通过细胞壁产生细胞
内的负压力，严重时导致细胞壁向细胞塌陷( cytorhysis )，这时细胞的
体系内组分)不变时体系中每增加或减少一摩尔水所引起的自由能改变，
也可简单表述为特定条件下体系内每摩尔水所具有的自由能。
根据Kramer等人在1966年提出的水势概念和后来的完善，一个体系
中水的水势(Ψw）是体系中水的偏摩尔体积化学势与某一标准态的水
的偏摩尔体积化学势之差，即
μw-μw0
Ψw=
ഥ W
(三)植物细胞的水势
一个体系中水的化学势是温度、压力和水的摩尔分数的函数。在等
温条件下，体系中水的化学势和水势是压力和水的摩尔分数的函数。
在水溶液中，水的摩尔分数可以转换成渗透势，因此在等温条件下，
水势Ψw主要由压力势( pesure potential, Ψp )和渗透势( osmotic
potential, Ψπ)构成:
物的生态型(ecotype)等，都有决定性的影响。
图1-2显示了同一地区沙漠和湿地生长的芦苇的生态型的差别。
植物生理学——植物的水分生理
二、集流（P11图1-1）
集流：指液体中成群的原子或分子在压力梯度下共同移动。
水孔蛋白：具有选择性，高效运转水分的膜通道蛋白。单体 是中间狭窄的四聚体呈“呈滴漏”模型。活性由磷酸化调节 （如丝氨酸残基磷酸化）
三、渗透作用
（一）、自由能和水势 根据热力学原理：系统中物质的总能=束缚能(bound energy )+自由能（freeenergy）。 （1）、自由能——在温度恒定条件下用于做功的能量。 （2）、束缚能——在温度恒定条件下不能用于做功的能量。 （3）、化学势（chemical potential）——1mol物质的自由 能。用来描述体系中各组分参与化学反应的本领及转移的潜 在趋势(或所需的能量)。衡量水反应或转移能量的高低可用水 的化学势(水势)表示。 （4）、水势(water potential)——就是每偏mol体积水的化 学势。就是说水溶液的化学势与同温同压同一系统中的纯水 的化学的化学势之差，除以水的偏mol体积所得的商。
图1-1亲水胶体与水层示意
量）； 2．水是代谢过程的反应物；光合、呼吸、有机物 的分解合成都有水的参与 3．水是生命活动的的介质；水是植物对矿质吸收 和运输溶剂。 4．水能保持植物固有姿态； 5．水可以调节植物体温。 水的比热、汽化热高，环境温度剧烈变化时， 植物体温变化不大； 植物的蒸腾作用还会散发大量 的热，因此，植物在烈日下不会被灼伤。
（1） 渗透理论： 内皮层的作用： 根系主动吸收的无机离子进入共质体达中柱内 的活细胞。这样导管周围的活细胞在代谢过程 中不断向导管分泌有机离子和有机物，使其水 势下降，而附近细胞的水势较高。因而水分就 不断通过渗透作用进入导管，依次向地上部分 运输。这样就产生一种静水压力，即根压。 （2）代谢理论：认为呼吸作用所产生的能量 参与根系的主动吸水过程。当外界温度降低时、 氧分压下降、呼吸作用抑制剂存在时根压、伤 流或吐水会降低或停顿。
第一章 植物的水分生理1
压力势 细胞壁在受到膨压作 草本植物叶肉细胞的ψ p，在温暖天气的 用时会产生与膨压大 午后为0.3～0.5MPa，晚上则达1.5 MPa ψp
小相等、方向相反的 壁压，即压力势， ψ p一般为正值.
特殊情况下ψ p也可为负值或零，初始质 壁分离时，细胞的ψ p为零；剧烈蒸腾时， 细胞壁出现负压，即细胞的ψ p呈负值
细胞渗透吸水的三种情况
Ø 植物细胞置于浓溶液中，由 于细胞壁的伸缩性有限，而 原生质层的伸缩性较大，当 细胞继续失水时，原生质层 便和细胞壁慢慢分离开来， 这种现象被称为质壁分离。
质壁分离
质壁分离复原
Ø 把发生了质壁分离的细胞浸在水势较高的稀溶液或清水中， 外液中的水分又会进入细胞，液泡变大，原生质层很快会恢 复原来的状态，重新与细胞壁相贴,这种现象称为质壁分离 复原。利用细胞质壁分离和质壁分离复原的现象可以判断细 胞死活，同时，也证明植物细胞是一个渗透系统。
２.细胞的压力势 原生质体、液泡吸水膨胀， 对细胞壁产生的压力称为膨压 (turgor pressure)。 细胞壁在受到膨压作用的同时 会产生一种与膨压大小相等、 方向相反的壁压，即压力势。
Ø 压力势一般为正值，它提高了细胞的水势。 Ø 草本植物叶肉细胞的压力势，在温暖天气的午后为0.3～ 0.5MPa，晚上则达1.5MPa。 Ø 在特殊情况下，压力势也可为等于零或负值。 例如初始质壁分离时，细胞的压力势为零； 剧烈蒸腾时，细胞壁出现负压，细胞的压力势呈负值。
（七）植物细胞间的水分移动
相邻两个细胞之间水分移动的方向，取决于两 细胞间的水势差，水分总是顺着水势梯度移动。
Ψπ = -1.5MPa Ψp = 0.7MPa Ψw = -0.8MPa
植物生理学第01章植物的水分代谢
植物⽣理学第01章植物的⽔分代谢第⼀章植物的⽔分代谢本章内容提要⽔是植物⽣命的基础。
植物⽔分代谢包括⽔的吸收、运输和散失过程。
植物细胞吸⽔有三种⽅式：渗透吸⽔、吸胀吸⽔和代谢性吸⽔，以渗透吸⽔为主。
根系是植物吸⽔的主要器官，吸⽔的主要区域为根⽑区，吸⽔的⽅式有主动吸⽔和被动吸⽔，其吸⽔动⼒分别为根压和蒸腾拉⼒。
蒸腾拉⼒是植物主要的吸⽔动⼒。
⽔分在植物体内连续不断地运输是蒸腾拉⼒—内聚⼒克服⽔柱张⼒的结果。
植物主要通过叶⽚蒸腾散失⽔分，具有重要⽣理意义。
⽓孔蒸腾是植物叶⽚蒸腾的主要形式。
蒸腾速率与⽓孔的开闭关系很⼤。
⽓孔开闭可能是通过保卫细胞内K+的积累学说和苹果酸代谢来调节的。
许多外界因⼦能调节⽓孔开闭。
作物需⽔因作物种类不同⽽异，⼀般⽽论，植物的⽔分临界期是花粉母细胞四分体形成期，合理灌溉要综合考虑⼟壤含⽔量、作物形态指标及⽣理指标。
灌溉的⽣理指标能即使反映植物体内的⽔分状况，是较为科学的。
第⼀节⽔分在植物⽣命活动中的作⽤⼀、植物体内的含⽔量不同植物的含⽔量不同；同⼀种植物⽣长在不同的环境中含⽔量也有差异；在同⼀植株中不同器官和不同组织的含⽔量也不同。
⼆、⽔对植物的⽣理作⽤1、原⽣质的主要组分。
原⽣质⼀般含⽔量在70%～90%以上，这样才可使原⽣质保持溶胶状态，以保证各种⽣理⽣化过程的进⾏。
如果含⽔量减少，原⽣质由溶胶变成凝胶状态，细胞⽣命活动⼤⼤减缓（例如休眠种⼦）。
2、接参与植物体内重要的代谢过程。
在光合作⽤、呼吸作⽤、有机物质合成和分解的过程中均有⽔的参与。
3、多⽣化反应和物质吸收、运输的良好介质。
植物体内绝⼤多数⽣化过程都是在⽔介质中进⾏的。
⽔分⼦是极性分⼦，参与⽣化过程的反应物都溶于⽔，控制这些反应的酶类也是亲⽔性的。
各种物质在细胞内的合成、转化和运输分配，以及⽆机离⼦的吸收和运输在⽔介质中完成的。
4、使植物保持固有的姿态。
细胞含有⼤量的⽔分，维持细胞的紧张度，因⽽使植物枝叶挺⽴、花朵开放等。
植物生理学理论（第一章到第三章）
植物生理学理论（第一章到第三章）植物生理学理论总结归纳第一篇植物的物质产生和光能利用第一章植物的水分生理水分生理包括水分的吸收、水分在植物体内的运输和水分的排出等3个过程。
第一节植物对水分的需要一、植物的含水量1、不同植物的含水量不同；2、同一种植物生长在不同环境中，含水量也不同；3、在同一植株种，不同器官和不同组织的含水量的差异也甚大。
二、植物体内水分存在的状态1、水分在植物细胞内通常呈束缚水和自由水两种状态（1）束缚水：靠近胶粒而被胶粒吸附束缚不易自由流动的水分（不参与代谢作用，但与植物抗性大小有密切关系）（2）距离胶粒较远而可以自由流动的水分（参与各种代谢作用，自由水占总含水量的百分比越大，则植物代谢越旺盛）①由于自由水含量多少不同，所以细胞质亲水胶体有两种不同的状态：一种是含水较多的溶胶（sol）;另一种含水较少的凝胶（gel）2、水分子距离胶粒越近，吸附力越强；相反，则吸附力越弱。
3、自由水/束缚水低→凝胶耐旱自由水/束缚水高→溶胶三、水分在植物生命活动中的作用1、水分是细胞质的主要成分2、水分是代谢作用过程中的反应物质3、水分的植物对物质吸收和运输的溶剂4、水分能保持植物的固有姿态第二节植物细胞对水分的吸收植物细胞吸水主要有3中方式：扩散、集流、和渗透作用一、扩散：这是一种自发过程，指由于分子的随机热运动所造成的物质从浓度高的区域向浓度低的区域移动，扩散是物质顺着浓度梯度进行的。
二、集流：是指液体中成群的原子或分子在压力梯度下共同移动。
水分集流与溶质浓度梯度无关。
●水孔蛋白的作用：水分在细胞内的运输；水分长距离运输；调整细胞内的渗透压。
三、渗透作用：指溶剂分子通过半透膜而移动的现象。
渗透作用水势梯度儿移动。
1、水势的公式：ΨW=μW-μ0W/V W=△μW/V W2、水势=水的化学势/水的偏摩尔体积=N·m·mol-1/m3·mol-1=N·m-2=Pa3、溶液越浓，水势越低。
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2、水势
水势（water potential）：是指在等温等压下，体系
中每偏摩尔体积的水与纯水的化学势差。
ψw=(μw-μwO)/ Vw,m μwO ：纯水的化学势。 μw-μwO ：表示水的化学势差,单位为J/mol。 Vw,m ：表示水的偏摩尔体积，单位为m3/mol。是指在恒温
第一章 植物的水分生理
水是植物的一个重要环境条件。植物一切正常生 命活动只有在细胞含有一定的水分状况下才能进行； 否则，植物的正常生命活动就会受阻，甚至死亡。所 以，在农业生产中，水是决定收成有无的重要因素之 一。农谚说：“有收无收在于水，收多收少在于肥”， 就是这个道理。
植物对水分的吸收、运输、利用和散失的过程， 称为植物的水分代谢（water metabolism）。
植物细胞高含水量及水的不可压缩性，使细胞产生 静水压，维持一定的紧张度，使植物保持固有姿态。 5、水调节植物体温和环境气候
水份可维持体温相对稳定。蒸腾散热，调节体温； 低温时灌水护苗；高温干旱时灌水调节温度和湿度。
早春寒潮降临时，秧田灌水可保温抗寒
第二节 植物细胞对水分的吸收
一、植物细胞的水势
1、自由能与化学势 系统中物质总能量=束缚能+自由能
主要内容
第一节 水分在生命活动中的作用 第二节 植物细胞对水分的吸收 第三节 植物根系对水分的吸收 第四节 植物的蒸腾作用 第五节 植物体内水分向地上部分的运输 第六节 合理灌溉的生理基础
第一节 水分在生命活动中的作用
一、水分子的结构
二、水的物理化学性质 1、高比热容 2、高气化热 3、高溶解热 4、水的密度 5、水的蒸汽压 6、水的内聚力、粘附力和表面张力 7、水的高抗张（拉）力及不可压缩性 8、水的介电常数及溶解性
（4）重力势（ψg）是指由于重力的影响而使体系水势增 加的数值。高位置的水比低位置的水有较高的水势。
（5）细胞的水势组成
不同细胞由于体系组成的差异，其水势组成也有差异。
有液泡细胞：ψw细胞=ψw液泡=ψs+ψp （衬质势趋于0） 无液泡细胞：ψw细胞=ψw细胞质=ψm
当细胞相对体积较大时，很
小的体积变化会引起Ψp的很
新生旺盛＞衰老成熟
植物体内水分存在的状态： （1）束缚水(bound water)：被细胞内胶体颗粒或大分 子吸附，不能自由移动的水。 （2）自由水(free water)：不被细胞内胶体颗粒或大分 子吸附，可以自由移动的水。 （3）自由水与束缚水的关系
自由水/束缚水比值高时，细胞原生质呈溶胶状态， 植物代谢旺盛，生长较快，抗逆性弱；
恒压，其他组分浓度不变情况下，混合体系中1mol该物质
所占据有效体积。
ψw：表示水势，单位帕（Pa）。
ψwO ：纯水的水势为零。由于溶液中溶质颗粒会降低水的 自由能，所以任何溶液的水势皆为负值。
水势的单位： J.mol-1/m3.mol-1=J.m-3=N.m.m-3=N.m-2 帕（Pa），巴（bar），大气压（atm） 互换关系： 1bar=0.987atm 1atm=1.01bar 1Mpa=106pa=10bar=9.87atm
三、水分在植物生命活动中的作用 1、水是细胞的重要组成成分
一般植物组织含水量占鲜重的70%-90%。 植物的含水量： （1）不同植物含水量不同
水生（莲）＞中生（草本植物）＞旱生（藓类） （2）同一植物不同环境、不同生长期含水量不同
潮湿环境＞干燥环境；前期＞后期 （3）同一植株不同器官、组织含水量不同
化学势（chemical potential）：是用来描述体系中各组 分发生化学反应的本领及转移的潜在能力，用μ表示。 组分的化学势(μj)：指当多组分体系的温度、压力和其他 组分都不变的情况下，增加1mol的组分j的自由能增加量。
单位用焦尔·摩尔-1（J·mol-1）表示。化学势的绝对值是 无法确定的，通常将一定条件下纯水的化学势规定为零。
同样，⊿μj可以用来判断组分j起反应或转移的潜在能力。 ⊿μj<0,物质j转移的会自发的顺着电化学势梯度由高μj 区域向低μj区域转移；⊿μj>0，必须由外界提供能量才 能发生转移；⊿μj=0，物质转移达到平衡。
水的化学势：用来描述体系中水分子发生化学反应的本
领及转移的潜在能力，用μw表示，其热力学含义为：
质壁分离现象应用
（1）说明原生质层是选择透性膜 （2）确定细胞是否存活 （3）测定细胞的渗透势 （4）判断物质透过原生质体的速度
质 壁 分 离 复 原 示 意 图
植物细胞在吸水和失水过程中，其体积发生变化，由此引起水势、溶质势、
压力势的改变。
Ⅰ、常态下ψw 、ψp 、ψs。
Ⅱ、细胞吸水达紧张状态：ψp增高；ψs上升；ψw升高；细胞体积最大时， ψw =0；ψp =-ψs。
当温度、压力及物质数量（水分以外）一定时，体系中 1mol的水分的自由能。
μw= μw0 +RTlnαw+Vj,mP+mwgh
水的化学势可用来判断水分参加化学反应的本领或 两相间移动的方向和限度。其表现一般不用绝对值而用
相对值△μw 。在一定条件下，纯自由水的化学势μw0
作为参比状态，指定为零。
△μw可判定水分的转移方向。但水势的概念并不就是
水分从水势高的部分通过半透膜向水势低的部分移动
蔗糖溶液
半透膜 水
液面上升 压力（水势）
经过一段时间
水分的移动：从水势高向水势低流动。 当细胞水势高于外液或其他相邻细胞时，细胞失水； 当细胞水势低于外液或其他相邻细胞时，细胞吸水； 当细胞水势等于外液或其他相邻细胞时，动43;0.8MPa
3、植物细胞水势的组成 主要有三个组分： 渗透势（ψπ）、压力势（ψp）、
衬质势（ψm）。 即 ψw= ψπ + ψm + ψp （1）渗透势（osmotic potential，ψπ ）是指由于溶质 颗粒的存在而引起体系水势降低的数值，又称为溶质势 （solute potential，ψs）。表示溶液中水分潜在的渗 透能力的大小。细胞溶液浓度高，渗透势低，ψπ＜0。
大变化，细胞水势的变化主
要 是 Ψp 引 起 的 ， 而 细 胞 Ψs
改变较小。当细胞壁越坚硬，
曲线的斜率ε越大，由细胞
体积变化引起的细胞膨压变 化就越大。
二、植物细胞吸水的形式
1、植物体内水分的移动有二种形式：集流与扩散 （1）集流（bulk flow）--以压力为动力，长距离运输。
是指液体中成群的原子或分子（如组成水溶液的各种物质 的分子）在压力梯度（水势梯度）作用下共同移动的现象。如 土壤空隙中的水流动、木质部导管中的水分移动。 （2）扩散（diffusion） --以浓度为动力，短距离运输。
自由水/束缚水比值低时，细胞原生质呈凝胶状态， 代谢活性低，生长迟缓，但抗逆性强。
干旱时，自由水/束缚水比值高抗旱？还是比值低抗旱？
2、水参与各种生理生化反应 水是光合作用的原料（水的光解）；水参与呼吸作
用及许多有机物质的合成与分解过程。 3、水是生理生化反应和物质运输的介质
植物体内的生理生化过程都以水为介质，如矿质元 素的吸收、运输，光合产物的合成、转化和运输以及 信号物质的传导等。 4、水使植物保持固有姿态
是一半透膜。原生质层、胞内细胞液和外界溶液构成一个渗透 系统。例如：质壁分离与复原现象。
质壁分离（plasmolysis）指植物细胞由于液泡失水使原生质 体和细胞壁分离的现象。反之原生质体恢复原状称为质壁分离 复原（deplasmolysis）指质壁分离的细胞重新吸水而使原生
质体慢慢恢复原来状态的现象。
We have: 5% water resources, 7% arable land, 20% world population
China’s population will peak at 2033 for 1.5 billion If grain per capita is increased from 400 to 470 kg Grain production increase: 35%
指因ψp的降低而引发的细胞吸水方式。蒸腾旺盛时，木质 部导管和叶肉细胞细胞壁失水收缩，ψp下降，引起细胞水势降 低而吸水。 代谢吸水
指需要消耗能量的吸水方式。细胞吸水与呼吸代谢有关，当 通气良好，呼吸加强时，细胞吸水加强；相反减少氧气或用呼 吸抑制剂处理，细胞吸水相应减少。
第三节 植物根系对水分的吸收
是物质分子（包括气体分子、水分子、溶质分子等）从高 浓度（高化学势）区域向低浓度（低化学势）区域转移的现象。 如叶片蒸腾作用。 渗透作用（osmosis）（扩散的一种特殊形式）
是指溶液中溶剂分子从水势高处通过半透膜向水势低处扩 散的现象。如质壁分离现象。
半透膜（选择透性膜）是只容许混合物（溶液、混合气体） 中的一些物质透过，而不许另一些物质透过的薄膜。
根毛区输导组织发达，阻力小。
根毛细胞壁外层有果胶质覆盖，
粘性强，亲水性好，有利于土壤胶
分 生
体颗粒粘着和吸水。
区
移栽苗木要避免损伤细根。
二、根系吸水的途径
径向传输是指水分从土壤溶液中传至木质部导管的过程，水流
经根的表皮、皮层、内皮层、中柱薄壁细胞而进入导管；轴向
传输是指水在木质部导管中的传输。
范特霍夫公式：ψπ= ψs= -iCRT i为溶质的解离系数；C为质量摩尔浓度；T为绝对温度； R=0.083气体常数。 一般陆生叶片ψs为-2～-1MPa，旱生叶片可达-10 MPa。
（2）压力势（pressure potential，ψp）是指由于 静水压的存在而使体系水势改变的数值，ψp＞0 。
水 孔 蛋 白
层磷 （脂 质双 膜分 ）子
（2）吸胀吸水 指依靠亲水胶体的吸胀力而引起的水分吸收方式。由于低的
ψm，是无液泡分生组织和干燥种子细胞的主要吸水方式。 亲水胶体物质吸水膨胀的现象称为吸胀作用（imbibition）， 是由胶体吸引水分子的力量（吸胀力）产生的。