第一章植物的水分生理
植物的水分生理
第四节 植物的蒸腾作用
蒸腾作用 (transpiration) -植物体内的水 分以气态散失到 大气中去的过程。
一、蒸腾作用的生理意义和方式
（一）蒸腾作用的生理意义
1.蒸腾拉力是植物吸水与转运水分的主要动 力 2.促进木质部汁液中物质的运输 3.降低植物体的温度 （夏季，绿化地带的气温比非绿化地带的气温 要低3-5 ℃） 4.有利于CO２的吸收、同化
（二）渗透作用
水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现 象
由渗透作用引起的 水分运转
a.烧杯中的纯水和 漏斗内液面相平； b.由于渗透作用使 烧杯内水面降低而
漏斗内液面升高
（通过渗透计可测 定渗透势、溶质势）
（三）植物细胞可以构成一个渗透系统
原生质层：包括 质膜、细胞质 和液泡膜看成 一个半透膜 液泡内的细胞 液含许多溶解 在水中的物质， 具有水势。
➢风干种子中，处于凝 胶状态的原生质的衬 质势常低于-10MPa， 甚至-100MPa,所以吸 胀吸水就很容易发生。
➢未形成液泡的幼嫩细 胞能利用细胞壁的果 胶、纤维素以及细胞 中的蛋白质等亲水胶 体对水的吸附力吸收 水分。
降压吸水
-因ψp的降低而引发的细胞吸水 ➢蒸腾旺盛时，导管和叶肉细胞的细胞
蔓陀萝叶气孔 小麦叶气孔
引起气孔运动的主要 原因是：保卫细胞的 吸水膨胀或失水收缩
细胞的压力势 (press potential)
原生质体、液泡 吸水膨胀，对细胞 壁产生的压力称为 膨压(turgor pressure)。 胞壁在受到膨压 作用的同时会产生 一种与膨压大小相 等、方向相反的壁 压，即压力势。
➢压力势一般为正值，它提高了细胞的水势。 ➢草本植物叶肉细胞的压力势，在温暖天气的午后为
第一章 植物的水分生理-植物生理学(潘瑞炽第7版)
低渗溶液(低 浓度） 纯水中
V>1
ΨP增大 Ψp= -Ψs
Ψw= Ψs +Ψp Ψw = 0
饱和状态，充分膨胀
V=1.5
高渗溶液(高 浓度） 剧烈蒸腾
失水，质壁分离
V<1
Ψp =0 Ψp ＜0
Ψw = Ψs Ψw ＜ Ψs
无质壁分离
V<1
（五）植物细胞间水分的移动
移动方向：高水势处流向低水势,直至两处水势差为零
Ψπ= -iCRT
C-溶液浓度；T-绝对温度；R-气体常数；i-解离系数 注：Ψπ大小决定于溶液中溶质颗粒（分子或离子）总数。
压力势（ΨP ）：由于压力的存在而使体系水势改变的值。 一般情况：正值 质壁分离：零 剧烈蒸腾：负值
重力势（Ψg ）：指水分因重力下移与相反力量相等时的力量。 正值 忽略不计
5. 将洋葱表皮浸泡在7%的尿素溶液中，表皮细胞发生质壁分离，随后又自发地 发生质壁分离复原。出现这种现象的原因可能是（ B） A、细胞液浓度下降 B、尿素分子进入液泡 C、细胞壁受到破坏 D、细胞膜受到破坏 6. 口腔炎发炎，大夫常叫病人用盐水漱口，主要原因（D ）？ A.盐水清洁，可把口腔内细菌冲走 B.盐水温度低，细胞不易成活 C.Na+在盐水中有消炎作用 D.细菌在较高浓度的盐水中体内失水而难以生存
（2）若细胞的Ψp＝－ Ψs，将其放入某一溶液中时，则体积不变。
（3）若细胞的Ψw＝Ψs，将其放入纯水中，则体积不变。
（1）不完全正确
（ 2）不正确
（ 3）不正确
3．下列情况会发生渗透作用吸水的是 （C ）。
A．干种子萌发时的吸水 B．水从气孔进入外界环境 C．萎蔫的青菜放进清水中 D.玫瑰枝条插入盛有清水的花瓶中 4．能发生质壁分离的细胞是（B ）。 A．干种子细胞 C．红细胞 B．根毛细胞 D．腌萝卜干的细胞
第一章 植物的水分生理
2. 角质层蒸腾：叶片，5 ％～10％左右
3. 气孔蒸腾：叶片，可占蒸腾总量的 80％～90％。 （三）蒸腾作用的指标（3种） 1．蒸腾速率(transpiration rate) 植物在单位时间内，单位叶面积通过蒸腾作用所散失水 分的量称为蒸腾速率，也可称为蒸腾强度。一般用每小时每平方米叶面积蒸腾水量的克数表 示（g.m-2.h-1或 mg.dm-2.h-1 ）。现在国际上通用 mmol.m-2.s-1来表示蒸腾速率。 2．蒸腾效率(transpiration ratio TR) 指植物在一定生长期内有光合作用所积累的干物质与 蒸腾失水量之比，也就是每蒸腾1kg水所形成干物质的g数。常用 g.kg-1 表示。
ψw=ψS+ψm+ψP+ψg
第二节 植物细胞对水分的吸收
1、纯水的水势（ψ0w） 所谓纯水是指不以任何物理的或者化学的方式与 任何物质结合的水，完全是自由水，纯水的水势为0。
2、溶质势（ψS） 指由于溶质颗粒的存在而引起体系水势降低的数值。 在标准大气压下，溶液的水势就等于其溶质势，溶液的溶质越多，其溶质势 越低，且任何一种溶液的水势均低于纯水的水势而为负值。在渗透体系中， 溶质势表示了溶液中水分子潜在渗透能力的大小，所以，溶质势又可称为渗 透势。
第二节 植物细胞对水分的吸收
二、水的移动 水的移动方式有3种式：扩散、集流和渗透作用。 (一) 扩散 是物质分子（包括气体分子、水分子、溶质分 子）从高浓度（高化学势）区域向低浓度（低化学势）区域 转移，直到均匀分布的现象。 （二）集流 是指液体中成群的原子或者分子（例如组成 水溶液各种物质的分子）在压力梯度（水势梯度）的作用下 共同移动的现象。 （三）渗透作用 是物质依水势梯度移动。指溶液中的溶 剂分子通过半透膜扩散现象。
植物生理学2_植物的水分生理
(2)薄膜型抗蒸腾剂 能在叶面形成薄层，阻碍水分散失，如硅酮、胶 乳、聚乙烯蜡、丁二烯丙烯酸等。
(3)反射型抗蒸腾剂 增加叶面对光的反射，降低叶温，减少蒸腾量， 如高岭土。
Ψw =Ψs + Ψp + Ψm + Ψg
Ψs为渗透势， Ψp为压力势， Ψm为衬质势， Ψg为重力势
2、压力势：由于压力的存在而使体系水势 改变的数值，用ψp表示。
原生质吸水膨胀，对细胞壁产生压力，而
细胞壁对原生质会产生一个反作用力，这就
是细胞的压力势。
一般情况下，压力势为正值
渗透势(Ψπ) 一般叶组织 旱生植物叶片 -1.0～ -2.0 MPa -10.0 MPa
Ψs = - 1.4 Mpa
Ψs = - 1.2 Mpa
Ψp = + 0.8 Mpa
Ψw = - 0.6 Mpa X
Ψp = + 0.4 Mpa
Ψw = - 0.8 Mpa Y
两个相邻的细胞之间的水分移动方向是由二者的水势差 决定；多个细胞相连时，水分从水势高的一端流向水势低 的一端。
第三节根系吸水和水分向上运输
（三）影响气孔运动的因素
1、光照：光照—张开 黑暗—关闭
景天科植物例外
2、温度：上升—气孔开度增大
10℃以下小，30℃最大，35℃以上变小
3、CO2
：低浓度—促进张开
高浓度—迅速关闭 4、水分：水分胁迫—气孔开度减小或关闭 5、植物激素（CTK、ABA)
小结
水势是指每偏摩尔体积水的化学势差。植物细胞的水
Free Water
植物的水分生理
第一章植物的水分生理一、名词解释1．自由水 2．束缚水 3．渗透作用 4．水势（ψw） 5．渗透势(ψπ) 6．压力势（ψp） 7．衬质势（ψm） 8．吸涨作用 9．蒸腾作用10．根压 11．蒸腾拉力 12．蒸腾速率 13．蒸腾比率 14．蒸腾系数15．内聚力学说 16．质壁分离与质壁分离复原二、填空题1．植物细胞吸水有、和三种方式。
2．植物调节蒸腾的方式有、和。
3．植物散失水分的方式有和。
4．植物细胞内水分存在的状态有和。
5．植物细胞原生质的胶体状态有两种，即和。
6．一个典型的细胞的水势等于；具有液泡的细胞的水势等于；形成液泡后，细胞主要靠吸水；干种子细胞的水势等于。
7．植物根系吸水方式有：和。
8．根系吸收水的动力有两种：和。
9．证明根压存在的证据有和。
10．叶片的蒸腾作用有两种方式：和。
11．某植物制造1克干物质需消耗水400克，则其蒸腾系数为；蒸腾效率为。
12．影响蒸腾作用的环境因子主要是、、和。
13．C3植物的蒸腾系数比C4植物。
14．可以比较灵敏地反映出植物的水分状况的生理指标主要：、、_____________和。
15．目前认为水分沿导管或管胞上升的动力是和。
三．选择题1．一个成熟的植物细胞，它的原生质层主要包括：。
A．细胞膜、核膜和这两层膜之间的细胞质B．细胞膜、液泡膜和这两层膜之间的细胞质C．细胞膜和液泡膜之间的细胞质D．细胞壁和液泡膜和它们之间的细胞质2．在同一枝条上，上部叶片的水势要比下部叶片的水势。
A．高B．低C．差不多D．无一定变化规律3．植物水分亏缺时。
A．叶片含水量降低，水势降低，气孔阻力增高B．叶片含水量降低，水势升高C．叶片含水量降低，水势升高，气孔阻力增高D．气孔阻力不变4．当植物细胞溶质势与压力势绝对值相等时，这时细胞在纯水中：。
A．吸水加快 B．吸水减慢C．不再吸水 D．开始失水5．将一个细胞放入与其胞液浓度相等的糖溶液中，则：。
A．细胞失水 B．既不吸水，也不失水C．既可能吸水，也可能失水D．是否吸水和失水，视细胞压力势而定6．已形成液泡的细胞，在计算细胞水势时其衬质势可省略不计，其原因是：。
第一章植物的水分生理(共54张PPT)
水分通过胞间连丝的吸收。移动速度较慢。
•
由于水势梯度引起水分进入中柱后产生 的压力。
和 现象可以证明根压的存在。
伤流（bleeding）
吐水（guttation）
从受伤或折断的植物组织溢 从未受伤叶片尖端或边缘向
出液体的现象
外溢出液滴的现象
水、无机盐、有机物、植物激素（细胞 分裂素）。
伤流液的数量和成分，可以作为根系活 力强弱的指标。
lower epidermis more than in the upper epidermis.
• In grain plants, those distribution is nearly equal in the lower epidermis to in
the upper epidermis.
• T—absolute temperature
• 植物细胞膜的特点—生物膜（质膜、液泡
膜），半透膜，选择透性，水分子易于通 过，而对溶质则有选择性；而且细胞液与 外界溶液具有Ψw 差。
• 质壁分离（Plasmolysis）和质壁分离复原
（ Deplasmolysis）现象可以验证之。
高浓度溶液中， 细胞失水，质壁 分离。
扩散 依浓度梯度进行，短距离运输 集流 依压力梯度进行，长距离运输
A. 单个水分子通过膜 脂双分子层进入细胞
B．多个水分子通过水孔蛋白形成的水
通道进入细胞
水分移动需要能量做功，该动力来自于 渗透作用。
渗透作用：
通过半透膜移动的现象。
发生条件：半透膜，膜两边有浓度差。
1 mol物质的自由能。
每偏摩尔体积水的化学势，用Ψ表示，
0.5
0
-0.5
第1章 植物水分生理
2、水势
水势（water potential）：是指在等温等压下，体系
中每偏摩尔体积的水与纯水的化学势差。
ψw=(μw-μwO)/ Vw,m μwO ：纯水的化学势。 μw-μwO ：表示水的化学势差,单位为J/mol。 Vw,m ：表示水的偏摩尔体积，单位为m3/mol。是指在恒温
第一章 植物的水分生理
水是植物的一个重要环境条件。植物一切正常生 命活动只有在细胞含有一定的水分状况下才能进行； 否则，植物的正常生命活动就会受阻，甚至死亡。所 以，在农业生产中，水是决定收成有无的重要因素之 一。农谚说：“有收无收在于水，收多收少在于肥”， 就是这个道理。
植物对水分的吸收、运输、利用和散失的过程， 称为植物的水分代谢（water metabolism）。
植物细胞高含水量及水的不可压缩性，使细胞产生 静水压，维持一定的紧张度，使植物保持固有姿态。 5、水调节植物体温和环境气候
水份可维持体温相对稳定。蒸腾散热，调节体温； 低温时灌水护苗；高温干旱时灌水调节温度和湿度。
早春寒潮降临时，秧田灌水可保温抗寒
第二节 植物细胞对水分的吸收
一、植物细胞的水势
1、自由能与化学势 系统中物质总能量=束缚能+自由能
主要内容
第一节 水分在生命活动中的作用 第二节 植物细胞对水分的吸收 第三节 植物根系对水分的吸收 第四节 植物的蒸腾作用 第五节 植物体内水分向地上部分的运输 第六节 合理灌溉的生理基础
第一节 水分在生命活动中的作用
一、水分子的结构
二、水的物理化学性质 1、高比热容 2、高气化热 3、高溶解热 4、水的密度 5、水的蒸汽压 6、水的内聚力、粘附力和表面张力 7、水的高抗张（拉）力及不可压缩性 8、水的介电常数及溶解性
植物的水分生理
第一章植物的水分生理第一节植物对水分的需要一、植物的含水量（几-90以上%）主要影响因素：植物种类：水生植物、肉质植物>90%以上,草本植物为70-85%,在干旱环境中生长的低等植物（地衣、藓类）为6%。
生长环境：生长于阴蔽、潮湿环境中的植物较向阳、干燥环境中的高。
器官、组织种类：幼嫩>衰老。
根尖、茎尖、嫩幼苗、绿叶为60-90%，树干为40%，休眠芽为40%，风干种子为10-14%。
二、植物体内水分的存在状态1、束缚水—植物体内距离亲水物质（蛋白质、核酸等）较近而被之吸咐束缚不易自由移动的水分子。
2、自由水—植物体内距离亲水物质（蛋白质、核酸等）较远而不被吸咐束缚易自由移动的水分子。
自由水/束缚水：高，植物代谢旺，抗逆能力弱；低，植物代谢弱，抗逆能力强。
如：越冬植物和休眠的干燥种子，自由水/束缚水低，仅以极弱的代谢维持生命活动，但抗性却明显增强，能度过不良的逆境条件。
松、竹、梅，被称作“岁寒三友”，抗寒能力极强，也与体内束缚水多有关。
三、水分在植物生命活动中的作用1、水分是细胞质的主要成分2、水分是代谢过程的反应物质3、水分是植物对物质吸收和运输的溶剂4、水分能保持植物的固有姿态第二节植物细胞对水分的吸收吸水方式：扩散集流渗透性吸水（主要方式）三、渗透性吸水（一）概念1、渗透性吸水：细胞通过渗透作用吸水。
2、渗透作用：（广义）—物质由浓度高处向浓度低处扩散移动的现象。
（狭义）—水分子通过半透膜由水势高处向水势低处移动的现象。
3、半透膜：只能让水分子、葡萄糖分子等小分子物质自由通过，而不能让大分子物质自由通过的膜。
种子的种皮、细胞膜、猪膀胱等。
反之称为透性膜，如细胞壁。
4、水势—每偏摩尔体积水的化学势或水的偏摩尔自由能。
符号：ψ国际单位：兆帕（Mpa=106pa），1atm=1.013×103pa重要用途：衡量一个系统中水分子自由扩散能力的强弱，水势高，水分子自由扩散力强，反之则弱。
植物的水分生理
细胞液
上一页
15
洋葱上表皮细胞的质壁分离
刚开始发生质壁分离
明显发生质壁分离
上一页
2.发生质壁分离的条件
（1）外界环境水势低于细胞水势；
（2）原生质层具有选择性； （3）细胞壁与细胞质的收缩能力不同。
3.质壁分离说明以下问题
（1）原生质层具有半透膜的性质； （2）判断细胞的死活； （3）能测定细胞的渗透势（？）,进行农作物品种抗旱性鉴定。 (4) 测定物质进入原生质体的速度和难易程度。
17
(二)植物细胞的水势
细胞的水势公式： ψw＝ψs＋ ψp ＋ψg ＋ ψm 1 .渗透势(溶质势)：由于溶质颗粒的存在而使水势降低
的部分（水的自由能降低），一般为负值。
2 .压力势：由于细胞壁压力的存在而增加的水势，一般 为正值，但质壁分离时为0，剧烈蒸腾时为负。 3 .重力势：水分因重力下移与相反力量相等时的力量。 有液泡的细胞或细胞群 ：ψw＝ψs＋ ψp
水通道蛋白
生物膜上具有通透水分
功能的内在蛋白，亦称水 孔蛋白(aquaporin)。
质膜内在蛋白
液泡膜内在蛋白
6个跨膜螺旋与两个保留的NPA（AsnPro-Ala）残基的水孔蛋白的结构
三、渗透作用
渗透作用：水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系 统移动的现象。
水势：衡量水分反应或作功能量的高低。指每偏摩尔体积 水的化学势差。 纯水 Ψ o w =零 溶液：溶液的水势为负值,浓度越大，水势越低。
（二）根系吸水的方式及动力
1、主动吸水和根压 （1）根压的产生 由于离子的主动吸收，使皮层内外产生水势差，水分向 中柱扩散而产生静水压力（根压）——由于水势梯度引起水 分进入中柱后产生的压力。 （2）伤流 （3）吐水
植物生理学
植物生理学第一章水分生理（一）名词解释自由水：远离植物细胞原生质胶体颗粒而可以自由移动的水分。
束缚水：又叫结合水，由于植物细胞原生质胶体颗粒紧密吸附而不易流动和流失的水分。
水势：溶液中每偏摩尔体积水的化学势差。
蒸腾速率：又称蒸腾强度或蒸腾率，是指植物在单位时间、单位叶面积上通过蒸腾作用散失的水量。
蒸腾效率：也称蒸腾比率，是指植物每蒸腾1kg水所形成干物质的克数。
水分临界期：指植物在生命周期中对水分缺乏最敏感，最易受害的时期。
（二）问答题1、植物细胞的水势由哪几部分组成？说明成熟植物细胞从萎蔫到充分膨胀的过程中，各个组分的变化情况。
含水体系的水势主要由四部分组成，即水势(ψw)= 溶质势(ψs)+衬质势(ψm)+压力势(ψp) +重力势(ψg)。
对于一个已形成液泡的成熟细胞来说，其ψw=ψs+ψp。
植物细胞吸水或失水，细胞体积会发生变化，渗透势和压力势因之也会发生改变。
在细胞初始质壁分离时（相对体积＝1.0），压力势为零，细胞的水势等于渗透势，两者都呈最小值（约-2.0MPa）。
当细胞吸水，体积增大时，细胞液稀释，渗透势増大，压力势増大，水势也増大。
当细胞吸水达到饱和时（相对体积＝1.5），渗透势与压力势的绝对值相等（约1.5MPa），但符号相反，水势为零，不吸水。
蒸腾剧烈时，细胞虽然失水，体积缩小，但并不发生质壁分离，压力势就变为负值，水势低于渗透势。
2、简述气孔运动机理的无机离子泵学说。
无机离子泵学说又称K+泵假说。
在光下，K+由表皮细胞和副卫细胞进入保卫细胞，保卫细胞中K+浓度显著增加，溶质势降低，引起水分进入保卫细胞，气孔就张开；暗中，K+由保卫细胞进入副卫细胞和表皮细胞，使保卫细胞水势升高而失水，造成气孔关闭。
这是因为保卫细胞质膜上存在着H+-ATP 酶，它被光激活后能水解保卫细胞中由氧化磷酸化或光合磷酸化生成的ATP ，并将H+从保卫细胞分泌到周围细胞中，使得保卫细胞的pH 升高，质膜内侧的电势变低，周围细胞的pH 降低，质膜外侧电势升高，膜内外的质子动力势驱动K+从周围细胞经过位于保卫细胞质膜上的内向K+通道进入保卫细胞，引发气孔开张。
植物生理学植物的水分生理
➢水孔蛋白（AQPs）：一种存在于生物膜上的、分子量为28,000 、具有通透水分功能的内在蛋白。也称之为水通道蛋白。 (图)
第一章 植物的水分生理
植物对水分的吸收、运输、利用和散失的过程，
称为植物的水分代谢（water metabolism）。
植物从环境中不断吸取水分，以满足正常生命活动的需要。 但是，植物又不可避免地要丢失大量的水分到环境中去。这样就形 成了植物水分代谢的三个过程：植物通过根系吸收水分、水分在植 物体内的运输、植物通过气孔排出水分。(图)
➢ 导管上部呈开放状态，不产生压力，于是水柱就在指向上方 的压力下向上移动。
这样就形成了根压
有人指出：根压是由于根内外皮层存在水势梯度而产生的一种 现象，它可作为根产生水势差的一个量度，但不是一种动力，因 为水流的真正动力是水势差.
2. 被动吸水
动力――蒸腾拉力
➢ 蒸腾拉力（transpirational pull）：指因为叶片蒸腾作用而产 生的使导管中水分上升的力量。（图）
ψw＝ψs＋ψp
Ⅱ.植物细胞吸水达到紧张状态 ψw＝0,ψs = -ψp 体积最大 , 细胞吸水能力最小。
Ⅲ.植物细胞初始质壁分离状态 ψw ＝ψs,ψp＝0 体积最小，细胞吸水能力最大。
Ⅳ.植物细胞水为蒸汽状态 ψp＜0, ψw≤ψs＋ψp
三、相邻细胞间水分的运转
相邻细胞的水分移动方向决定于两细胞间的水势差异，
或边缘的水孔向外溢 出液滴的现象。
✓吐水现象可作为根 系活动的生理指标， 并能用以判断植物苗 长势的强弱。 ★
1.植物的水分生理
水的偏摩尔体积化学势),标准态水的水势自然为零。植物的水势一般都低于零 (负
值)。在热力学上，水总是从水势高的相或区域自发地流向水势低的相或区域。水
势指体系中水的水势，通常将细胞中水的水势称为细胞的水势，大气中水的水势
称为大气的水势，等等。
部导管来说，压力势通常是导管中水溶液的张力( tension )或负压力
( negative pressure)。多数情况下，细胞的压力势>0，为正值，而木质
部导管的压力势<0,为负值。
当植物细胞受到干旱或冰冻脱水胁迫时，也会通过细胞壁产生细胞
内的负压力，严重时导致细胞壁向细胞塌陷( cytorhysis )，这时细胞的
体系内组分)不变时体系中每增加或减少一摩尔水所引起的自由能改变，
也可简单表述为特定条件下体系内每摩尔水所具有的自由能。
根据Kramer等人在1966年提出的水势概念和后来的完善，一个体系
中水的水势(Ψw）是体系中水的偏摩尔体积化学势与某一标准态的水
的偏摩尔体积化学势之差，即
μw-μw0
Ψw=
ഥ W
(三)植物细胞的水势
一个体系中水的化学势是温度、压力和水的摩尔分数的函数。在等
温条件下，体系中水的化学势和水势是压力和水的摩尔分数的函数。
在水溶液中，水的摩尔分数可以转换成渗透势，因此在等温条件下，
水势Ψw主要由压力势( pesure potential, Ψp )和渗透势( osmotic
potential, Ψπ)构成:
物的生态型(ecotype)等，都有决定性的影响。
图1-2显示了同一地区沙漠和湿地生长的芦苇的生态型的差别。
植物生理学——植物的水分生理
二、集流（P11图1-1）
集流：指液体中成群的原子或分子在压力梯度下共同移动。
水孔蛋白：具有选择性，高效运转水分的膜通道蛋白。单体 是中间狭窄的四聚体呈“呈滴漏”模型。活性由磷酸化调节 （如丝氨酸残基磷酸化）
三、渗透作用
（一）、自由能和水势 根据热力学原理：系统中物质的总能=束缚能(bound energy )+自由能（freeenergy）。 （1）、自由能——在温度恒定条件下用于做功的能量。 （2）、束缚能——在温度恒定条件下不能用于做功的能量。 （3）、化学势（chemical potential）——1mol物质的自由 能。用来描述体系中各组分参与化学反应的本领及转移的潜 在趋势(或所需的能量)。衡量水反应或转移能量的高低可用水 的化学势(水势)表示。 （4）、水势(water potential)——就是每偏mol体积水的化 学势。就是说水溶液的化学势与同温同压同一系统中的纯水 的化学的化学势之差，除以水的偏mol体积所得的商。
图1-1亲水胶体与水层示意
量）； 2．水是代谢过程的反应物；光合、呼吸、有机物 的分解合成都有水的参与 3．水是生命活动的的介质；水是植物对矿质吸收 和运输溶剂。 4．水能保持植物固有姿态； 5．水可以调节植物体温。 水的比热、汽化热高，环境温度剧烈变化时， 植物体温变化不大； 植物的蒸腾作用还会散发大量 的热，因此，植物在烈日下不会被灼伤。
（1） 渗透理论： 内皮层的作用： 根系主动吸收的无机离子进入共质体达中柱内 的活细胞。这样导管周围的活细胞在代谢过程 中不断向导管分泌有机离子和有机物，使其水 势下降，而附近细胞的水势较高。因而水分就 不断通过渗透作用进入导管，依次向地上部分 运输。这样就产生一种静水压力，即根压。 （2）代谢理论：认为呼吸作用所产生的能量 参与根系的主动吸水过程。当外界温度降低时、 氧分压下降、呼吸作用抑制剂存在时根压、伤 流或吐水会降低或停顿。
第一章 植物的水分生理1
压力势 细胞壁在受到膨压作 草本植物叶肉细胞的ψ p，在温暖天气的 用时会产生与膨压大 午后为0.3～0.5MPa，晚上则达1.5 MPa ψp
小相等、方向相反的 壁压，即压力势， ψ p一般为正值.
特殊情况下ψ p也可为负值或零，初始质 壁分离时，细胞的ψ p为零；剧烈蒸腾时， 细胞壁出现负压，即细胞的ψ p呈负值
细胞渗透吸水的三种情况
Ø 植物细胞置于浓溶液中，由 于细胞壁的伸缩性有限，而 原生质层的伸缩性较大，当 细胞继续失水时，原生质层 便和细胞壁慢慢分离开来， 这种现象被称为质壁分离。
质壁分离
质壁分离复原
Ø 把发生了质壁分离的细胞浸在水势较高的稀溶液或清水中， 外液中的水分又会进入细胞，液泡变大，原生质层很快会恢 复原来的状态，重新与细胞壁相贴,这种现象称为质壁分离 复原。利用细胞质壁分离和质壁分离复原的现象可以判断细 胞死活，同时，也证明植物细胞是一个渗透系统。
２.细胞的压力势 原生质体、液泡吸水膨胀， 对细胞壁产生的压力称为膨压 (turgor pressure)。 细胞壁在受到膨压作用的同时 会产生一种与膨压大小相等、 方向相反的壁压，即压力势。
Ø 压力势一般为正值，它提高了细胞的水势。 Ø 草本植物叶肉细胞的压力势，在温暖天气的午后为0.3～ 0.5MPa，晚上则达1.5MPa。 Ø 在特殊情况下，压力势也可为等于零或负值。 例如初始质壁分离时，细胞的压力势为零； 剧烈蒸腾时，细胞壁出现负压，细胞的压力势呈负值。
（七）植物细胞间的水分移动
相邻两个细胞之间水分移动的方向，取决于两 细胞间的水势差，水分总是顺着水势梯度移动。
Ψπ = -1.5MPa Ψp = 0.7MPa Ψw = -0.8MPa
植物生理学-第一章-植物的水分生理
第一章植物的水分生理一、名词解释1．水分代2．自由水3．束缚水4．扩散5．集流6．渗透作用7．水势8．渗透势9．压力势10．衬质势11．质外体途径12．共质体途径13．根压14．蒸腾拉力15．聚力学说16．蒸腾作用17．蒸腾速率18．蒸腾系数19．蒸腾比率20．水分临界期21．跨膜途径二、缩写符号翻译1. ψw2. ψp3. ψm4. ψs5. ψπ6. MPa7. WUE三、填空题1．植物细胞吸水方式有、和。
2．简单扩散是物质依而移动，集流是物质依而移动，而渗透作用是物质依而移动。
3．植物散失水分的方式有和。
4．植物细胞水分存在的状态有和。
5．细胞质含水较多呈状态，含水较少呈状态。
6．自由水/束缚水比值越大，则代；其比值越小，则植物的抗逆性。
7．一个典型细胞的水势等于；具有液泡的细胞的水势等于；干种子细胞的水势等于。
8．形成液泡后，细胞主要靠吸水。
9．风干种子的萌发吸水主要靠。
10．溶液的水势就是溶液的。
11．溶液的渗透势决定于溶液中。
12．在细胞初始质壁分离时，细胞的水势等于，压力势等于。
13．当细胞吸水达到饱和时，细胞的水势等于，渗透势与压力势绝对值。
14．相邻两细胞间水分的移动方向，决定于两细胞间的。
15．植物根系吸水方式有：和。
16．证明根压存在的证据有和。
17．叶片的蒸腾作用有两种方式：和。
18．某植物制造10克干物质需消耗5公斤水，其蒸腾系数。
19．小麦的第一个水分临界期是，第二个水分临界期是。
20．常用的蒸腾作用的指标有、和。
21．影响气孔开闭的因子主要有、和。
22．影响蒸腾作用的环境因子主要是、、和。
23．田间一次施肥过多，作物变得枯萎发黄，俗称，其原因是土壤溶液水势于作物体的水势，引起水分外渗。
24．可以较灵敏地反映出植物的水分状况的生理指标有、、和。
25．近年来出现的新型的灌溉方式有、和。
四、选择题1．植物的根系结构中，共质体是指（）。
A.原生质B.胞间连丝C.细胞壁D.导管和管胞2．一般而言，进入冬季越冬作物组织自由水/束缚水的比值：（）A.升高B.降低C.不变D.无规律3．有一个充分为水饱和的细胞，将其放入比细胞液浓度低10倍的溶液中，则细胞体积：（）A.变大B.变小C.不变D.可能变小，也可能不变4．水势单位用帕(Pa)表示，一般用兆帕(MPa)，两者关系为（）A. 1MPa＝l06PaB. 1MPa＝105PaC. 1Pa＝106MPaD. 1Pa＝105Mpa5．已形成液泡的细胞，其衬质势通常省略不计，其原因是：（）A.初质势很低B.衬质势不存在C.衬质势很高，绝对值很小D.衬质势很低，绝对值很小6．充分浸泡大豆和水稻子粒,结果大豆种子膨胀的体积比水稻的大，原因主要是大豆种子（）。
第一章植物的水分生理
过程。
根压是根系主动吸水的动力
2、蒸腾拉力（transpirational pull）
蒸腾作用（transpiration）是指水分以 气体状态，通过植物体的表面，从体内散 失到体外的现象。
蒸腾拉力是根系被动吸水的动力
根压一般不超过0.2MPa， 只能使水分上升20.4m。
（2）压力势
由于压力的存在而使体系水势改变的数值，用ψp 表示。
原生质吸水膨胀，对细胞壁产生压力，而细胞壁对原生质会 产生一个反作用力，这就是细胞的压力势。细胞压力势一般为正 值，只有在蒸腾过旺时为负值。
（3）重力势
由于重力存在而使体系水势改变的数值，
用ψg表示 。
当体系的两个区域高度相差不大时， 重力势可以忽略不计。
2. 共质体途径（symplast pathway）：是指水分从
一个细胞的细胞质经过胞间连丝（plasmodesma）移动 到另一个细胞的细胞质。共质体是细胞质的连续体。
3. 跨膜途径（transmembrane pathway）：是指水分从 一个细胞移动到另一个细胞，要通过质膜和液泡膜。
二、根系吸水的动力 1、根压（root pressure）：0.05-0.5MPa （1） 伤流（bleeding ）现象
途径：气孔
叶面扩散层
大气
蒸腾速率大小的决定因素： 气孔下腔和外界之间的蒸气压差
内部因素
❖ 气孔的频度 ❖ 气孔的大小 ❖ 叶片内部的面积
时间较长，就形成无氧 呼吸，产生和累积较多 酒精，根系中毒受伤， 吸水更少。
(3)土壤温度
低温能降低根系的吸水速率
① 水分本身的黏性增大，扩散速率降低；
② 细胞质黏性增大，水分不易通过细胞质；
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成熟的植物细胞就是一个完整的渗透装置
细胞壁（全透性）
细胞膜 原
液泡膜 生
细胞质
质 层
细胞液
细胞核
原生质层具有选择透过性，近似于半透膜
当外界溶液浓度大于细胞液浓度时(高渗溶液），细 胞发生质壁分离。
细胞壁 细胞膜 液泡膜 原生质层 细胞质
细胞液 细胞空腔
原生质层和细胞壁分离的现象
当外界溶液浓度小于细胞液浓度时（低渗溶液）， 细胞发生质壁分离复原。
J·mol-1/m3·mol-1 = J·m-3 = N·m-2
几种常见化合物水溶液的水势范围
Hale Waihona Puke 溶液 纯水 Hoagland营养液 海水 1mol/L 蔗糖 1mol/L KCl
水势(MPa) 0
-0.05 -2.50 -2.69 -4.50
三、植物细胞的水势
通常认为植物细胞的水势（ψw）由4部分组成， 渗 透 势 （ osmotic potential) ， 又 称 溶 质 势 (solute potential, ψs ) ；压力势（pressure potential, ψp)； 3) 衬 质 势 （ matric potential, ψm) ； 4) 重 力 势 （gravitational potential, ψg ）。
细胞的水势 = 渗透势 + 压力势 + 衬质势 + 重力势
ψw = ψs + ψp + ψm + ψg
（1）溶质势
由于溶质颗粒的存在而引起体系水势下降的数值。
溶液的溶质越多，其溶质势越低，且任一溶液的水势均 低于纯水的水势而为负值。
ψs = -iCRT
i: 溶质的解离系数；C：溶质的质量摩尔浓度； R：气体常数； T: 绝对温度
原生质层和细胞壁质壁分离复原现象
4.细胞吸水过程中水势组分
环境状况 等渗溶液 低渗溶液 纯水中 高渗溶液
体积 细胞状态
V＝1 V>1 V最大 V<1
松弛状态，临界质 壁分离
膨胀状态，细胞吸 水
饱和状态，充分膨 胀
萎蔫状态，失水， 质壁分离
ψp ψp＝0 ψp增大 ψp＝-ψs ψp<0
ψw ψw＝ψs
第一章植物的水分生理
第一章 水分生理
本章问题: 1. 植物的生命活动为什么需要水? 2. 水分是如何被植物吸收、运输和利用的？
本章需要掌握的基本内容：
基本概念：束缚水、自由水、扩散、集流、渗透作用、
自由能、化学势、水势、渗透势、压力势、蒸腾作用
基础知识：水的性质；水在植物体中的作用；植物根系吸水
束缚水（bound water）：较牢固地被细胞胶体颗 粒吸附，不易流动的水分。
自由水/束缚水比值影响代谢
自由水参与各种代谢作用，自由水占总含水量 的百分比越大，则植物代谢越旺盛。
束缚水不参与代谢作用，束缚水含量与植物抗 性大小有密切关系。
自由水/束缚水比值高时，代谢旺盛； 自由水/束缚水比值低时。代谢缓慢。
ψw = ψs +ψp
细胞间水分的移动
相邻两细胞水分的移动方向，取决于两细胞间 的水势差异，水势高的细胞的水分总是向水势低的 细胞移动。
Ψs= -1.4 MPa
X
Ψp= +0.8 MPa
Ψw= -0.6 MPa
Ψs= -1.2 MPa
Ψp= +0.4 MPa
Y
Ψw= -0.8 MPa
水分移动的方向
第二节 植物细胞对水分的吸收
一、植物细胞吸水的方式
❖ 扩散（diffusion） 指分子的随机热运动造成的物质从
浓度高的区域向浓度低的区域移动。
❖ 集流（ mass flow）
是指液体中 成群的分子或原 子在压力梯度的 驱动下共同移动。
❖ 渗透作用（osmosis）：
由两种浓度不同的溶液和一个半透膜 可以组成一个渗透系统，半透膜允许溶剂 通过，不允许溶质通过，那么溶剂通过半 透膜的移动就是渗透作用。
（4）衬质势
是细胞胶体物质亲水性和毛细管对自由水束 缚而引起水势降低的值，是负值，用ψm表示 。
未形成液泡的细胞具有一定的衬质势，干燥种 子的ψm可达-100 MPa；
ψ 干燥种子的水势： w = ψm
已形成液泡的细胞，其衬质势只有-0.01 MPa左右，只占整个水势的微小部分，通常 省略不计。
（2）压力势
由于压力的存在而使体系水势改变的数值， 用ψp表示。
原生质吸水膨胀，对细胞壁产生压力，而细胞壁对原 生质会产生一个反作用力，这就是细胞的压力势。细胞压力 势一般为正值，只有在蒸腾过旺时为负值。
（3）重力势
由于重力存在而使体系水势改变的数 值，用ψg表示 。
当体系的两个区域高度相差不大 时，重力势可以忽略不计。
二、水势
水势（water potential） 是 指 每 偏 摩 尔 体 积 （ partial molar
volume ） 水 的 化 学 势 差 ， 用 希 腊 字 母 Ψ （psi）或φW表示。
水势的单位： Pa(帕) =N·m-2 或用MPa(兆帕)
化学势的单位：J·mol-1 其中J =（牛）N·m 偏摩尔体积的单位：m3·mol-1
ψw＝ ψs+ψp ψw＝0 ψw下降
质壁分离（plasmolysis）现象
三、植物的含水量和体内水分存在的状态
• 不同植物的含水量有很大不同； • 同一种植物，不同环境下有差异； • 同一株植株中，不同器官、组织的含水量不同； • 植物在不同的发育阶段含水量不同；
生命活动较旺盛的部分，水分含量较多。
自由水（free water）：距离胶体颗粒较远，可以 自由移动的水分。
的途径；植物吸水的动力；植物失水的方式；内聚力学说
研究热点：气孔运动的机制
第一节 植物对水分的需求
一、水的性质
1. 水是极性化合物------极性化合物的很好溶剂 2. 大的内聚力（cohesion）和附着力（adhesion） 3. 水分的蒸发需要高的热能------降温 4. 表面张力（surface tension）-------减少水和空气
之间的接触表面（water-air surface area） 5. 毛细管作用（capillarity）------水分沿毛细管上升 6. 抗张强度------水柱不易拉断
二、水分在植物生命活动中的作用
1. 细胞质的主要成分，生化反应的介质； 2. 生化反应的底物； 3. 植物吸收和运输物质的溶剂； 4. 保持植物固有的姿态； 5. 生态意义。