第十一章细胞质遗传
第十一章细胞质遗传
下能稳定地遗传下去，经过多次接种移植、 其遗传方式和表现型都不会改变。
②. 试验： 缓慢生长特性只能在通过母本传递给
后代(其核遗传正常，呈1∶1分离)。
③.分析：缓慢生长突变型 在幼嫩培养阶段时无细胞 色素氧化酶，酶是正常代 谢所必需的。
某个体的表现型并不由其自身的基因型直接决定， 而是由母本卵细胞状态决定，母本卵细胞的状态又由 母本的基因型决定。
正交 ♀(右旋)SS×♂(左旋)ss
↓异体受精
反交 ♀(左旋)ss×♂(右旋)SS
↓异体受精
F1 全部为右旋(Ss)
全为左旋(Ss)
↓自体受精
↓自体受精
F2 1SS∶2Ss∶1ss（均右旋） 1SS∶2Ss∶1ss（均右旋）
接受花粉的枝条 提供花粉的枝条 杂种表现
白色
白色
绿色 花斑 白色
白色
绿色
绿色 花斑
绿色
白色
花斑
绿色 花斑
白、绿、 花 斑
结果： 白→白 绿→绿 花斑→白、绿、花斑
枝条和叶色的遗传物质是 通过母本传递的。
原因:
花斑枝条： 绿细胞中含有正常的绿色质体(叶绿体)； 白细胞中只含无叶绿体的白色质体(白色体)； 绿白组织交界区域：某些细胞内既有叶绿体、又有白色体。 ∴紫茉莉的花斑现象是叶绿体的前体（质体）变异而引起的。 花粉中精细胞内不含质体，上述三种分别发育的卵细胞无论接受
1984年，Lonsdale测出玉米mtDNA： * 含有570kbp； * 并存在多个重复序列（主要有6种）； * rRNA基因、tRNA基因和细胞色素C氧
化酶基因均已定位。
㈢、线粒体遗传信息的复制、转录和翻译系统：
第十一章 细胞质遗传《遗传学》
第十一章细胞质遗传本章习题1、什么叫细胞质遗传？它有哪些特点？试举例说明之。
答：细胞质遗传指由细胞质内的遗传物质即细胞质基因所决定的遗传现象和规律，又称非染色体遗传、非孟德尔遗传、染色体外遗传、核外遗传、母体遗传。
细胞质遗传的特点：⑴. 遗传方式是非孟德尔式的；杂交后一般不表现一定比例的分离。
⑵. 正交和反交的遗传表现不同；F1通常只表现母体的性状，故又称母性遗传。
⑶. 通过连续回交能将母本的核基因几乎全部置换掉，但母本的细胞质基因及其所控制的性状仍不消失。
⑷. 由附加体或共生体决定的性状，其表现往往类似病毒的转导或感染。
举例：罗兹（Rhoades M. M.）报道玉米的第7染色体上有一个控制白色条纹的基因（ij），纯合的ijij植株叶片表现为白色和绿色相间的条纹。
以这种条纹株与正常绿色进行正反杂交，并将F1自交其结果如下：当以绿色株为母本时,F1全部表现正常绿色与非绿色为一对基因的差别,纯合隐性(ijij）个体表现白化或条纹，但以条纹株为母本时，F1却出现正常绿色、条纹和白化三类植株，并且没有一定的比例，如果将F1的条纹株与正常绿色株回交，后代仍然出现比例不定的三类植株，继续用正常绿色株做父本与条纹株回交，直至ij基因被全部取代，仍然没有发现父本对这个性状的影响，可见是叶绿体变异之后的细胞质遗传方式。
2、何谓母性影响？试举例说明它与母性遗传的区别。
答：由于母本基因型的影响，使子代表现母本性状的现象叫做母性影响，又叫前定作用。
母性影响所表现的遗传现象与母性遗传十分相似，但并不是由于细胞质基因组所决定的，而是由于核基因的产物在卵细胞中积累所决定的，故不属于母性遗传的范畴。
举例：如椎实螺外壳的旋转方向有左旋和右旋，这对相对性状是母性影响。
把这两种椎实螺进行正反交，F1外壳的旋转方向都与各自的母体相似，成为右旋或为左旋，但其F2却都有全部为右旋，到F3世代才出现右旋和左旋的分离。
这是由一对基因差别决定的，右旋（S+）对左旋（S）为显性，某个体的表现型并不由本身的基因型直接决定，而是由母体卵细胞的状态所决定，母本卵细胞的状态又由母本的基因型所决定。
第十一章 细胞质遗传
◆叶绿体基因组是存在于核基因组之外的另一 遗传系统， 遗传系统，它含有为数不多但作用不小的遗传 基因。 基因。 ◆但是，与核基因组相比，叶绿体基因组在遗 但是，与核基因组相比， 传上所起的作用是十分有限的： 传上所起的作用是十分有限的：
就叶绿体自身的结构和功能而言， 就叶绿体自身的结构和功能而言，叶绿体基因组 所提供的遗传信息仅仅是其中的一部分，对叶绿体十 所提供的遗传信息仅仅是其中的一部分， 分重要的叶绿素合成酶系、 分重要的叶绿素合成酶系、电子传递系统以及光合作 固定途径有关的许多酶类， 用中CO2 固定途径有关的许多酶类，都是由核基因编 用中 码的。 码的。
椎实螺卵裂方式 (a)右旋 (b)左旋 右旋 左旋
欧洲麦蛾（ 欧洲麦蛾（Ephestia kuhuniella）色素的遗传 ） 欧洲麦蛾野生型幼虫的皮中含有色素， 欧洲麦蛾野生型幼虫的皮中含有色素，成虫复 眼为深褐色。这种色素是由犬尿氨酸所形成的， 眼为深褐色。这种色素是由犬尿氨酸所形成的， 由一对基因（ ）控制。 由一对基因（Aa）控制。
线粒体基因组大小变化较大， 哺乳动物的约 线粒体基因组大小变化较大，从哺乳动物的约 16kbp到高等植物的几百 的几百kbp(如玉米的为 如玉米的为570kbp) 到高等植物的几百 如玉米的为
(二)线粒体基因组的结构 ◆人、鼠和牛的mt 鼠和牛的 DNA显示相同的基本 显示相同的基本 遗传信息结构。 遗传信息结构。
第十一章 细胞质遗传
第1节 节 第2节 节 3节 第 3节 第4节 节 第5节 节 第6节 节 细胞质遗传的概念和特点 母性影响 叶绿体遗传 线粒体遗传 共生体和质粒的遗传 植物雄性不育的遗传
第1节 细胞质遗传的概念和特点 一 细胞质遗传的概念
◆由细胞质基因所决定的遗传现象和遗传规律 细胞质遗传(cytoplasmic inheritance)， 叫做细胞质遗传 叫做细胞质遗传 ， ◆细胞质遗传又称: 细胞质遗传又称 非染色体遗传(non-chromosomal inheritance) 非染色体遗传 非孟德尔遗传(non-Mendelian inheritance) 非孟德尔遗传 染色体外遗传(extra-chromosomal inheritance) 核外遗传(extra-nuclear inheritance) 核外遗传 母体遗传(maternal inheritance) 母体遗传
细胞质遗传答案
第十一章细胞质遗传一、名词解释1细胞质基因：也叫染色体外基因，是所有细胞器和细胞质颗粒中的遗传物质的统称。
2、细胞质遗传：子代的性状是由细胞质内的基因所控制的遗传现象。
也叫母系遗传、核外遗传、母体遗传。
3、母性影响：子代的某一表型受到母亲基因型的影响，而和母亲的基因型所控制的表型一样。
4、持续饰变：环境引起的表型改变通过母亲细胞质而连续传递几代，变异性逐渐减少，最终消失的遗传现象。
5、雄性不育：植株不能产生正常的花药、花粉或雄配子，但它的雌蕊正常，能接受正常花粉而受精结实。
6、核质互作雄性不育型：也叫质核互作型，核基因和细胞质基因共同作用控制的雄性不育类型。
二、是非题1已知一个右旋的椎实螺基因型为Dd,它自体受精产生后代应该全部是左旋。
（X ）2、母性影响不属于细胞质遗传的范畴，是受母亲核基因控制的。
（V ）3、叶绿体基因组控制的性状在杂交后代中不分离。
（X ）4、玉米埃型条纹的遗传过程中，叶绿体变异一经发生，便以细胞质遗传的方式稳定传递，不再受核基因的控制。
（V ）5、高等动植物的精细胞中几乎不含有细胞质（器），因而细胞质内的遗传物质主要通过卵细胞传递给后代。
（V ）6、核基因型为Aa的草履虫自体受精，产生核基因型为AA Aa、aa的三种后代，且三者比为1:2:1 。
（X ）7、草履虫的放毒特性依赖于核基因K,因此有K基因就是放毒型，否则就是敏感型。
（X ）8、利用化学药物杀死一个正常植株的花粉，它的雌花与正常花粉授粉，受精获得的子代也就能表现出雄性不育的特性了。
（X ）9、植物的雄性不育的主要特征是雄蕊和雌蕊发育不正常。
（X ）10、在质不育型的植物雄性不育中，找不到不育系的保持系。
（V ）11、在核不育型的植物雄性不育中，找不到不育系的恢复系。
（X ）12、核不育型雄性不育植株后代的分离符合孟德尔遗传规律。
（V ）13、持续饰变不能隔代遗传，无论在后代中怎样选择，最终性状终将消失。
（V ）三、填空题1、紫茉莉花斑遗传是受叶绿体控制的;红色面包霉缓慢生长突变型是由线粒体所决定的。
十一章细胞质遗传
50%致死 胚胎致死
♀♀
♂♂
图 20- 果蝇眼色的母体影响
置换。
• 由附加体或共生体决定的性状，其表现往
往类似病毒的转导或感染。
第三节 叶绿体遗传
1）1908，Carl Corrans，非孟德尔遗传发现 者，紫茉莉花斑枝条
（一）叶绿体系统的核外遗传
• 1909年由Carl Corrans发现（irabilis jalapa）
表 20-8 紫茉莉花斑植物杂交的结果
表 20-5 酵母线粒体中合成的酶亚基
酶
分子量
亚基
(Kda) 线粒体中合成
细胞质中合成
ATPase
340 ATPase 6、8、9 ATP 1、2、3、4、7
(对寡霉素敏
(FO 膜因子)
（F1 ATPase）
感)
细胞色素 C 氧 137
CO 1、2、3
CO 4、5、6、7
化酶
细胞色素 bc1 160 细胞色素 b 脱辅
LSC:long single copy sequence
IR: inverted repeats
LSC
Fig. 19- The chloroplast genome is a circle, divided by two inverted repeats into the short single copy sequence and long single copy sequence (GENES Ⅵ Fig24.3 )
酵母小菌落(peptite)突变
• 1940，Boris Ephrnssi • 在正常的细胞群体中有0.1%～1%的
细胞会自发变成小菌落。在插入剂 （ 如 ： 溴 化 乙 锭 ， EB ） 存 在 时 100% 的细胞都变成小菌落。
14遗传学第11章-细胞质遗传
§11 细胞质遗传Chapter Eleven Cytoplasmic Inheritance 核遗传（细胞核遗传）指染色体基因组所控制的遗传现象和遗传规律。
细胞质遗传指由细胞质遗传物质引起的遗传现象，又称非染色体遗传、非孟德尔遗传、染色体外遗传、核外遗传、母性遗传等。
细胞质基因组是所有细胞器和细胞质颗粒中遗传物质的统称。
在真核生物的有性过程中：卵细胞有细胞核、大量的细胞质和细胞器，为子代提供核基因和全部或绝大部分的细胞质基因。
精细胞只有细胞核，细胞质或细胞器极少或没有，为子代只能提供核基因，不能或极少提供细胞质基因。
因此，一切受细胞质基因所决定的性状，其遗传信息一般只能通过卵细胞传给子代，而不能通过精细胞遗传给子代。
代表两种细胞核代表两种细胞质代表两种质体A B B A细胞质遗传的特点1 正反交的遗传表现不同2 连续回交母本的性状不消失3 由附加体和共生体决定的性状表现类似病毒的转导或感染§11.1 母性影响§11.2 叶绿体遗传§11.3 线粒体遗传§11.4 植物细胞质雄性不育§11.1 母性影响1 概念正反交的结果不同，子代的表型受母亲细胞核基因型的影响而和母亲表型一样的现象叫母性影响。
2 种类短暂的母性影响：麦粉蛾持久的母性影响：椎实螺短暂的母性影响：麦粉蛾（Ephestia phestia）野生型：幼虫皮肤有色，成虫复眼深褐色（犬尿素）突变型：幼虫皮肤无色，成虫复眼红色（缺乏犬尿素）⏹图13-1持久的母性影响：椎实螺（Limnaea）⏹图11-2椎实螺外壳旋向的遗传椎实螺外壳旋向的遗传受母亲基因型制约正交反交椎实螺的受精卵是螺旋式卵裂，成体外壳的旋向决定于最初两次卵裂中纺锤体的方向。
1、2为第一次卵裂3、4为第二次卵裂1和3是左旋2和4是右旋母性影响与细胞质遗传的区别母性影响性状表现依赖于母方细胞核基因的作用，而这些基因是以经典方式传递的，它的特点是父方的显性基因延迟一代表现和分离。
第十一章 细胞质遗传 (共117张PPT)
⑤一般藻类ctDNA的浮力密度轻于核DNA，而高等 植物两者的差异较小。
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（二）叶绿体基因组的构成
1、低等植物的叶绿体基因组 ⑴ ct DNA仅能编码叶绿体本身结构和组成的一 部分物质； 如各种RNA、核糖体（70S）蛋白质、光合 作用膜蛋白和RuBp羧化酶8个大亚基。 ⑵ 特性：与抗药性、温度敏感性和某些营养缺陷 有关。
又有白色体。 ∴紫茉莉的花斑现象是叶绿体的前体（质体）变 异而引起的。
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细胞学证据：
白色——白色质体 绿色——叶绿体 花斑——白色质体和叶绿体
花粉中精细胞内不含质体， 上述三种分别发育的卵细胞无 论接受何种花粉，其子代只能 与提供卵细胞的母本相似，分 别发育成正常绿株、白化株、 花斑株。
分配是不均匀的。
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2. 母性遗传
真核生物有性过程： 卵细胞：有细胞核、大量的细胞质和细胞器。
∴能为子代提供核基因和全部或绝大部分胞质基因。 精细胞：只有细胞核，细胞质或细胞器极少或没 卵细胞 有。
∴只能提供其核基因，不能或极少提供胞质基因。 ∴一切受细胞质基因所决定的性状，其遗传信息一
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②连续回交，母本核基因可 被全部置换掉，但由母本细 胞质基因所控制的性状仍不 会消失；
③由细胞质中的附加体或共 生体决定的性状，其表现往 往类似病毒的转导或感染， 即可传递给其它细胞。
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④基因定位困难： 遗传方式是非孟德尔遗传，杂交后代
不表现有比例的分离。 带有胞质基因的细胞器在细胞分裂时
• 基因A使幼虫着色，卵母细胞中有A基因存在，细 胞质中含有A基因产物——色素。
• 这种影响是暂时的：缺少A基因，不能合成色素， 随着个体的发育，色素消耗，成虫时为红色。
11第十一章-细胞质遗传PPT课件
右旋
左旋
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6
右旋
左旋
-
7
旋向取决于受精卵最初 几次卵裂纺锤体的方向
左旋
右旋
-
8
▪ 锥实螺旋壳方向的遗传属于核遗传范畴 ▪ 由于受精前母体卵细胞状态决定子代性状 表现的母性影响也称为前定作用
▪ 其孟德尔分离比例（3:1）在F3 代才表现 也称为延迟遗传
-
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二. 面粉蛾的眼色
任何两个基因，一起被保留或丢失的
频率越高，连锁越紧密。
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34
在酵母中一个由多种抗性(aptR barR cobR)的菌系被用来诱导 500个小菌落，其中人一对抗性标记中丢失了一种抗性的小菌落数 列于下表，请利用这些结果画一线粒体基因图。
基因对 apt bar apt cob bar cob
第一抗性基因丢失
暂时的母性影响，缺乏A基因，不能制造色素， 随个体发育色素逐渐消耗，成虫时已成为红色。
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第三节 叶绿体和线粒体遗传
一. 叶绿体的遗传表现
1. 紫茉莉的花斑叶色遗传 2. 玉米叶片的埃型条纹遗传 3. 衣藻的核外遗传 4. 衣藻叶绿体基因作图
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1. 紫茉莉花斑的遗传
亲本枝条
♀卵细胞×♂花粉 后代表型
↓ KK+卡 稳定放毒
Kk无卡 敏感
↓ KK无卡
敏感
kk+卡 不稳定放毒
kk无卡 敏感
Kk+卡 放毒
↓ KK+卡 稳定放毒
Kk卡 放毒
↓ KK+卡 稳定放毒
kk+卡 不稳定放毒
kk+卡 不稳定放毒
第五节 植物雄性不育性
chapter11 细胞质遗传
第十一章细胞质遗传（p254-255）3. 如果正反杂交试验获得的F1表现不同，这可能是由于：①性连锁。
②细胞质遗传。
③母性影响。
你如何用试验方法确定它属于哪一种情况？[答案] X染色体上基因控制的性状：以纯合显性母本与隐性父本杂交时，F1代雌雄个体均表现为显性；以隐性母本与显性父本杂交时，F1代雌性表现为显性，雄性表现为隐性。
因此，只需要考察正反F1代性状表现与性别间的关系。
就可以确定是否属于性连锁遗传。
正反交F1分别进行自交，考察F2性状表现：如果两种F2群体均一致表现为同一种性状，则属于母性影响；如果两个F2群体分别表现两种不同的性状（与对应的F1一致），则属于细胞质遗传。
4. 玉米埃形条纹叶（ijij）与正常绿叶（IjIj）植株杂交，F1的条纹叶（Ijij）作母本与正常绿色叶植株（IjIj）回交。
将回交后代作母本进行下列杂交，请写出后代的基因型和表现型。
（1）绿叶（Ijij）♀ × ♂条纹叶（Ijij）（2）条纹叶（IjIj）♀ × ♂绿叶（IjIj）（3）绿叶（Ijij）♀ × ♂绿叶（Ijij）[答案] F1的条纹叶核基因型为：Ijij，细胞质有两种基因型：+/-。
回交后代遗传组成与表型如下：+（IjIj）绿叶+（Ijij）绿叶-（IjIj）白化-（Iji）白化+/-（IjIj）条纹叶+/-（Ijij）条纹叶（1）绿叶（Ijij）回交后代细胞质全部为正常叶绿体基因+，杂交后代基因型及表现型分别为：+（IjIj）、+（Ijij）绿色，+（ijij）会产生突变叶绿体基因Æ+/-（ijij）为条纹叶或白（2）条纹叶（IjIj）产生的后代可能有3种细胞质细胞类型，但核基因均为IjIj，即：+（IjIj）为绿色、-（IjIj）为白化苗和+/-（IjIj）为条纹叶。
（3）绿叶（Ijij）细胞质全部为正常叶绿体基因，杂交后代：+（IjIj）、+（Ijij）绿色，+（ijij）会产生突变叶绿体基因Æ+/-（ijij）为条纹叶或白化。
遗传学第11章 细胞质遗传
●长度大小约80~600kb。最大的来自天竺葵 长度大小约 。最大的来自天竺葵cpDNA， ， 只有85kb。 有 217kb，而一种绿藻的 ，而一种绿藻的cpDNA只有 只有 。 ●拷贝数：以显花植物为例,其每个叶肉细胞中约有 拷贝数：以显花植物为例 其每个叶肉细胞中约有 100 个叶绿体 每个叶绿体中又含有 个叶绿体,每个叶绿体中又含有 每个叶绿体中又含有100 多个质体基因组 拷贝。大麦：60个叶绿体 叶绿细胞，200个cpDNA分子 拷贝。大麦： 个叶绿体/叶绿细胞， 个 分子/ 个叶绿体 叶绿细胞 分子 叶绿体，＞ 分子/叶绿细胞 叶绿体，＞10000个cpDNA分子 叶绿细胞；拟南芥：核 ，＞ 个 分子 叶绿细胞；拟南芥： 基因组、线粒体基因组和叶绿体基因组的比例 基因组、线粒体基因组和叶绿体基因组的比例=1:13:280
（2）叶绿体的序列结构与基因组成 ） ○反向重复序列（IRA和IRB） 反向重复序列（ ○大单拷贝区（large single-copy region，LSC） 大单拷贝区（ ， ） ○小单拷贝区（small single-copy region，SSC） 小单拷贝区（ ， ） 含有87-183个基因，其中一半以上与蛋白质合 个基因， 含有 个基因 成有关。 成有关。
与紫茉莉花斑叶色一样， 与紫茉莉花斑叶色一样，天竺葵花斑叶性状也是通过细 胞质遗传的，但由于其精子中带有少量的细胞质， 胞质遗传的，但由于其精子中带有少量的细胞质，少数叶绿 精子中带有少量的细胞质 体则可以通过精子向后代传递，因此二者又是有区别的。 体则可以通过精子向后代传递，因此二者又是有区别的。 紫茉莉、 紫茉莉、天竺葵镶嵌花斑遗传的比较 紫 茉 莉 ♀ 亲 代 ♂ ♀ ♂ ♀ 天 竺 葵 ♂ ♀ ♂
绿色 × 花斑
第十一章 细胞质遗传第十一章 细胞质遗传
第十一章细胞质遗传第一节细胞质遗传的概念和特点一、细胞质遗传的概念由细胞质内的基因即细胞质基因所决定的遗传现象和遗传规律叫做细胞质遗传，有时又称非染色体遗传、非孟德尔遗传、染色体外遗传、核外遗传、母体遗传等。
真核生物的细胞质中的遗传物质主要存在于线粒体、质体、中心体等细胞器中。
通常把上述所有细胞器和细胞质颗粒中的遗传物质，统称为细胞质基因组。
二、细胞质遗传的特点细胞学的研究表明，在真核生物的有性繁殖过程中，卵细胞内除细胞核外，还有大量的细胞质及其所含的各种细胞器；精子内除细胞核外，没有或极少有细胞质，因而也就没有或极少有各种细胞器(图11－1)。
细胞质遗传的特点是：1、遗传方式是非孟德尔式的；杂交后代—般不表现一定比例的分离；2、正交和反交的遗传表现不同；F1通常只表现母本的性状，故细胞质遗传又称为母性遗传；3、通过连续回交能将母本的核基因几乎全部置换掉，但母本的细胞质基因及其所控制的性状仍不消失；4、由附加体或共生体决定的性状，其表现往往类似病毒的转导或感染。
第二节母性影响一、概念：母性影响：由核基因的产物积累在卵细胞中的物质所引起的，子代表现母本性状的遗传现象。
∴母性影响不属于胞质遗传的范畴，十分相似而已。
二、特点：下一代表现型受上一代母体基因的影响。
三、实例：椎实螺的外壳旋转方向的遗传。
椎实螺是一种♀、♂同体的软体动物，每一个体又能同时产生卵子和精子，但一般通过异体受精进行繁殖。
∴椎实螺即可进行异体杂交、又可单独进行个体的自体受精。
椎实螺外壳的旋转方向有左旋和右旋之分，属于一对相对性状。
第六节植物雄性不育的遗传植物雄性不育的主要特征是雄蕊发育不正常，不能产生有正常功能的花粉，但是它的雌蕊发育正常，能接受正常花粉而受精结实。
一、雄性不育的类别及其遗传特点可遗传的雄性不育性可分为核不育型和质核不育型等多种类型。
(一)核不育型由核内染色体上基因所决定的雄性不育类型，简称核不育型。
多属自然发生的变异。
第十一章 细胞质遗传
三 雄性不育性的利用
三 雄性不育性的利用
1. 真核生物在受精过程中， 真核生物在受精过程中，
不仅为子代提供
核基因，也为子代提供大部分细胞质基因；而 核基因，也为子代提供大部分细胞质基因； 则仅能为子代提供核基因， 则仅能为子代提供核基因，因此细胞质遗传与细胞 核遗传表现不同。 核遗传表现不同。 2. 玉米 系属于孢子体不育，假如某株基因型为Rr， 玉米T系属于孢子体不育，假如某株基因型为 ， 系属于孢子体不育 产生的花粉有两种：一种含有 ，一种含有r， 产生的花粉有两种：一种含有R，一种含有 ，那 么基因为R的花粉育性为 么基因为 的花粉育性为 育性为 。 ，基因为r的花粉 基因为 的花粉
第6节 植物雄性不育的遗传
◆植物雄性不育（male sterility)的主要特征 是雄蕊发育不正常，但是它的雌蕊发育正常。 是雄蕊发育不正常，但是它的雌蕊发育正常。 免去人工去雄， 免去人工去雄，节约人力 保证种子纯度
12第十一章 细胞质遗传x
由细胞质基因所决定的遗传现象和遗传规律(又称非染 色体遗传、非孟德尔遗传、染色体外遗传、核外遗传、 母体遗传)。
细胞质基因组： 所有细胞器和细胞质颗粒中遗传物质的统称。
真核生物的细胞质中的遗传物质主要存在
于线粒体，质体，中心体等细胞器中.
生物的遗传体系： 核基因组 遗 传 物 质 细胞质 基因组 染色体 基因（核DNA）
条纹
×
连续回交 (轮回亲本为绿株)，当ij基因被取代后，仍然未发现父本对 这一性状产生影响。
叶绿体遗传的规律 • 自主性。 • 相对自主性。某些情况下，质体的变异
是由核基因所造成的。
二、叶绿体遗传的分子基础
㈠、叶绿体DNA的分子特点:
①.ct DNA与细菌DNA相似，裸露的DNA； ②.闭合双链环状结构； ③.多拷贝：高等植物每个叶绿体中有30 －60个DNA，整个细胞约有几千个DNA分 子；藻类中，叶绿体中有几十至上百个 DNA分子，整个细胞中约有上千个DNA分 子。 ④.单细胞藻类中GC含量较核DNA小，高 等植物差异不明显； ⑤.一般藻类ctDNA的浮力密度轻于核DNA， 而高等植物两者的差异较小。 目前已经测定了烟草（shinozaki，1986）、水稻（Hiratsuka，1989） 等叶绿体DNA的全序列。
玉米和菠菜的叶绿体基因组图
㈢、叶绿体内遗传信息的复制、转录和翻译系统: 1.ctDNA与核DNA复制相互独立，但都是半保留复制方式； 2.叶绿体核糖体为70S、而细胞质中核糖体为80S； 3.叶绿体中核糖体的rRNA碱基成分与细胞质和原核生物中 rRNA不同； 4.叶绿体中蛋白质合成需要的20种氨基酸载体tRNA分别由核 DNA和ct DNA共同编码。其中脯氨酸、赖氨酸、天冬氨 酸、谷氨酸和半胱氨酸为核DNA所编码，其余10多种氨基 酸为ctDNA所编码。
第十一章 细胞质遗传(F)
第十一章细胞质遗传由细胞核内染色体上的基因即核基因所决定的遗传现象和遗传规律称为细胞核遗传或核遗传（nuclear inheritance）。
前面所介绍的遗传现象和规律都是由核基因所决定的。
早期遗传学曾经把染色体看作基因或遗传信息的唯一载体。
随着遗传学的发展逐渐证实，尽管核基因在遗传上占有重要和主导地位，但是细胞质不但是核基因发生作用的场所，而且存在着决定某些性状的遗传基因。
早在1909年柯伦斯（C.E.Correns）就报道了紫茉莉（Mirabilis jalapa）花斑叶色的遗传不符合孟德尔定律的遗传现象，但未引起重视。
以后在其他高等植物中也陆续报道了类似的核外遗传现象。
20世纪40年代初，有关红色面包霉、酵母和一些原生生物如草履虫、衣藻中核外遗传现象也被发现，人们推测细胞质中可能存在遗传物质。
但直到1963～1964年才获得了在线粒体和叶绿体中存在DNA的直接证据。
从此，核外遗传的研究逐渐成为遗传学中的重要领域之一。
这个领域的深入研究，对于正确认识核质关系，全面地理解生物遗传现象和人工创造新的生物类型具有重要意义。
第一节细胞质遗传的概念和特点一、细胞质遗传的概念由细胞质内的基因即细胞质基因所决定的遗传现象和遗传规律叫做细胞质遗传（cytoplasmic inheritance）。
研究发现，真核生物的细胞质中存在着一些具有一定形态结构和功能的细胞器，如线粒体、质体、核糖体等。
这些细胞器在细胞内执行一定的代谢功能，是细胞生存不可缺少的组成部分。
在原核生物和某些真核生物的细胞质中，除了细胞器外，还有另一类称为附加体（episome）和共生体（symbiont）的细胞质颗粒，它们是细胞的非固定成分，也能影响细胞的代谢活动，但它们并不是细胞生存必不可少的组成部分。
例如，果蝇的 （sigma）粒子、大肠杆菌的F因子以及草履虫的卡巴粒（Kappa particle）等，这些成分一般都游离在染色体之外，有些颗粒如F因子还能与染色体整合在一起，并进行同步复制。
第11章细胞质遗传
S(rfrf) ×N或S(RfRf) → S(Rfrf) 可育 恢复系 S(rfrf) ×N或S(Rfrf) → S(Rfrf)可育 + S(rfrf) 不育 半恢复系
不育系： S（r r） 保持系： N（r r） 恢复系： N（RR）
S（RR）
• 表型 •M • MN •N
基因型 基因 人数 MM M 2235 MN M.N 4460 NN N 2579
Kk+卡 放毒
↓ KK+卡 稳定放毒 kk+卡 不稳定放毒
Kk卡 放毒
↓ KK+卡 稳定放毒 kk+卡 不稳定放毒
细胞质与细胞核遗传的异同
• 相同点
1、均按半保留方式遗传 2、表达方式一样 3、均能发生突变且稳定遗传 4、其诱导因素也一样
细胞质与细胞核遗传的异同
• 不同点：
质DNA 核DNA
突变频率较大具有较强的定向突变 ……小，难于定向突变 正反交不一样 正反交一样 Cell质常表现母体影响 不表现母体影响 基因定位难 根据杂交进行基因定位 基因分离无规律 基因分离有规律 细胞间分部不均匀 cell分部均匀
• P：正交 ♂Aa ×aa♀
反交♂Aa × aa♀ 1/2 Aa 1/2 aa
பைடு நூலகம்
• F1：1/2 Aa 1/2 aa
幼虫（有） 幼虫（无） 成虫（褐） 成虫（红）
幼虫（有） 幼虫（有） 成虫（褐） 成虫（红）
二. 面粉蛾的眼色
暂时的母性影响，缺乏A基因，不能制造色素， 随个体发育色素逐渐消耗，成虫时已成为红色。
第十一章细胞质遗传
• 细胞质遗传性质与特点 • 母体遗传 • 线粒体遗传 • 共生体遗传 • 植物雄性不育 • 基因型频率与基因频率
第十一章 细胞质遗传
线粒体的复制
线粒体的起源
• 内共生假说 • 1970，Margulis，真核 细胞祖先是种吞噬细胞； 线粒体祖先是种革兰氏 阴性菌。前者吞后者 • 细胞分化假说 • 原始的原核细胞质膜内 陷包被DNA，然后再分 化形成独立的细胞器。
质基因和核基因的关系:
• 1. 核基因在遗传中起主导作用； • 2. 质基因在某些性状上起主导作用，但 也受核基因调节； • 3. 细胞质基因更常见的是对核遗传起弥 补或后备作用，质基因只具半独立性遗 传系统。
msms：雄性不育 MsMs Msms 雄性可育
♀msms × MsMs♂ ↓ F1 Msms 可育 ↓ F2 1MsMs:2Msms:1msms
20世纪70年代末在我国的山西省太谷 发现了由显性雄性不育单基因所控制 的太谷显性核不育小麦： msms：雄性可育 Msms: 雄性不育
♀Msms × msms♂ ↓ F1 Msms : msms
早在1908年，孟德尔定律的重新发现 者之一Correns就曾报道过不符合孟德尔定 律的遗传现象。他发现紫茉莉中有一种花 斑植株，着生纯绿色、白色和花斑三种枝 条。
紫茉莉花斑性状的遗传
接受花粉枝条 白 色 提供花粉枝条 白 色 绿 色 花 斑 白 色 绿 色 花 斑 杂种植株表现 白 色 白 色 白 色 绿 色 绿 色 绿 色
非 细 胞 器 基 因 细胞共生体基因组(symbiont DNA) 组 细菌质粒基因组(plasmid DNA)
• 1. 核遗传：染色体基因组所控制的遗 传现象和遗传规律。 • 2. 细胞质遗传：由细胞质基因所决定 的遗传现象和遗传规律，也称为非孟德 尔遗传，核外遗传。
在受精过程中， 卵细胞不仅为子 代提供其核基因, 也为子代提供 其全部或绝大部 分细胞质基因； 而精子则仅能为子代提供其核基因，不能 或极少能为子代提供细胞质基因。因此， 一切受细胞质基因所决定的性状，其遗传 信息只能通过卵细胞传递给子代，而不能 通过精子遗传给子代。
遗传学 第十一章 细胞质遗传
1 dd（右）
F3： 1DD 1/2DD 1 Dd 1/2dd 1 dd
（右） 比例：
（右） （右） （右） （左）
3
：1
P： ♂ DD（右） ♀ dd（左）
F1：
Dd（左）
F2：1DD（右）
2 Dd（右）
1 dd（右）
F3： 1DD
（右） 比例：
1/2DD 1 Dd 1/2dd 1 dd
（右） （右） （右） （左）
第四节 线粒体遗传
mtDNA与核DNA有明显的不同： (1)mtDNA与原核生物的DNA一样，没有重复序列； (2)mtDNA的浮力密度比较低； (3)mtDNA的碱基成分中G、C的含量比A、T少； (4)mtDNA的两条单链的密度不同，一条称为重链(H链) ，另一条称为轻链(L链)； (5)mtDNA单个拷贝非常小，与核DNA相比仅仅是后者的 十万分之一。
目前已在270多种植物中发现有细胞质雄性不育现象。
细胞质型不育系的不育性都只能被保持而不能被恢复。
2.质─核不育型(cytoplasmic male sterility CMS)： 概念：
由细胞质基因和核基因互作控制的不育类型。 遗传特点： 胞质不育基因为Sterility，S； 胞质可育基因为Normal，N； 核不育基因r，不能恢复不育株育性； 核可育基因R，能够恢复不育株育性。 只有S和r同时存在时才导致雄性不育
第四节 线粒体遗传
• 线粒体内有遗传信息的复制、转录和翻 译系统，有核糖体和各种RNA。
• 线粒体中有100多种蛋白质，其中只有 10种左右是线粒体自身合成的，其它蛋 白质都是由核基因组编码。
• 线粒体是半自主性的细胞器。
第五节 核质互作遗传
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二、叶绿体遗传的分子基础
ctDNA 是 闭 合 环 状 的 双 链 结 构 ， 是 裸 露 的 DNA ； 在 CsCl中的浮力密度因物种而异，但都与核DNA有不同程度的 差异。 高等植物中每个叶绿体内含有30-60个拷贝，而某些藻 类中每个叶绿体内约有100个拷贝。 大多数植物中，每个细胞内含有几千个拷贝。单细胞的 鞭毛藻中约含有15个叶绿体，每个叶绿体内约有40个拷贝， 一个个体中约含600个拷贝。
第十一章细胞质遗传
椎实螺外壳旋转方向的遗传： 由一对基因控制 右旋(S+)对左旋(S)为显性 母本基因型→卵细胞状态→后代表现型 F3出现3:1分离，故又叫做延迟遗传
第十一章细胞质遗传
为什么会出现这种遗传现象呢？ 研究发现椎实螺外壳旋转方向是由受精卵第一次和第二次
分裂时的纺锤体分裂方向所决定的。受精卵纺锤体向中线的右 侧分裂时为右旋，向中线的左侧分裂时为左旋。
叶绿体内有遗传信息的复制、转录和翻译系 统，有核糖体(70S)和各种RNA 。
第十一章细胞质遗传
第四节 线粒体遗传
一、线粒体遗传的表现 1、红色面包霉缓慢生长突变型的遗传
第十一章细胞质遗传
第十一章细胞质遗传
对生长缓慢的突变型生化分析，发现在幼嫩 培养阶段不含细胞色素氧化酶a和b，这种酶在线 粒体内，且观察其线粒体结构不正常，所以推测 有关的基因存在于线粒体中。
绿叶细胞含正常绿色质体(叶绿体) 白细胞只含白色质体(白色体) 绿白组织之间的交界区域，某些细 胞里既有叶绿体，又有白色体。
结论：植物的这种花斑现象是叶绿体的前体——质体变异造 成的。
第十一章细胞质遗传
第十一章细胞质遗传
（二）玉米条纹叶的遗传
1943年，Rhoades报道玉米的第7染色体上有一个控制白
非细胞器 基因组
细胞共生体基因组(symbiont DNA) 细菌质粒基因组(plasmid DNA)
第十一章细胞质遗传
第十一章细胞质遗传
在受精过程中，卵细胞不仅为子代提供其核基 因，也为子代提供其全部或绝大部分细胞质基因 ；
而精子则仅能为子代提供其核基因，不能或 极少能为子代提供细胞质基因。
因此，一切受细胞质基因所决定的性状，其 遗传信息只能通过卵细胞传递给子代，而不能通 过精子遗传给子代。
第十一章细胞质遗传
表11－1 紫茉莉花斑性状的遗传
接受花粉的枝条 白色
提供花粉的枝条 杂种植株的表现
白色
白色
绿色
白色
花斑
白色
绿色ห้องสมุดไป่ตู้
白色 绿色 花斑
绿色 绿色 绿色
花斑
白色 绿色 花斑
白色、绿色、花斑 白色、绿色、花斑 白色、绿色、花斑
第十一章细胞质遗传
由此可见，决定枝条和叶色的遗传物质是通过母本传递 的。研究表明：
色条纹的基因(ij) P IjIj♀ 绿色
ijij♂ 条纹
F1
Ijij 全部绿色
F2 IjIj Ijij ijij 3绿：1白条
第十一章细胞质遗传
P ijij ♀ IjIj ♂
条纹
绿色
F1
Ijij 绿
Ijij 条
Ijij 白
♀ Ijij IjIj绿
IjIj IjIj IjIj Ijij Ijij Ijij 绿条 白绿条白
第十一章 细胞质遗传
第十一章细胞质遗传
第一节 细胞质遗传的概念和特点
核基因组或染色体基因组 染色体 基因( 核DNA)
遗传 物质
细胞质 基因组
各种细胞 器基因组
线粒体基因组(mt DNA) 叶绿体基因组(ct DNA) 动粒基因组(kinto DNA) 中心粒基因组(centro DNA) 膜体系基因组(membrane DNA)
因此认为，隐性核基因ij引起了叶绿体的变异，便呈现条纹 或白色性状。变异一经发生，便能以细胞质遗传的方式稳定传 递。
第十一章细胞质遗传
（三）质体的遗传特点
• 质体具有遗传自主性： – 既能自我复制，又能独立表达(决定性状表现)
• 质体遗传的自主性是相对的： – 可能与核基因共同决定性状表现 – 在某些情况下受核基因影响(甚至产生细胞质 基因突变)
第十一章细胞质遗传
连 续 回 交 的 遗 传 表 现
第十一章细胞质遗传
第二节 母性影响
在核遗传中，正交及反交的子代表型通常是一样 的。
但有时正反交的结果并不相同，子代的表型受到 母本核基因型的影响，而和母本的表型一样。这种由 于母本核基因型的影响，而使子代表现母本性状的现 象叫做母性影响，又叫前定作用。
第十一章细胞质遗传
目前，一些植物的ctDNA的全部碱基序列已被测出来，多 数植物的ctDNA大小约为150kbp。 烟草的ctDNA为155844bp，水稻的ctDNA为134525bp 。
水稻
第十一章细胞质遗传
每个ctDNA大约能编码126个蛋白质。 ctDNA序列中的12%专门为叶绿体的组成编 码。
第十一章细胞质遗传
细胞质遗传的特点： 1. 遗传方式是非孟德尔式的；杂交后代一般不表 现一定比例的分离； 2. 正交和反交的遗传表现不同；F1通常只表现母 本的性状； 3. 通过连续回交能将母本的核基因几乎全部置换 掉，但母本的细胞质基因及其所控制的性状仍不 消失； 4. 由附加体或共生体决定的性状，其表现往往类 似病毒的转导或感染。
纺锤体的这种分裂行为是由受精前的母体基因型决定的。
第十一章细胞质遗传
• 母性影响的表现与细胞质遗传相似，但 不是由于细胞质基因组所决定的，而是 由于核基因的产物在卵细胞中积累所决 定的，不属于细胞质遗传的范畴。
第十一章细胞质遗传
第三节 叶绿体遗传
一、叶绿体遗传的表现 （一）紫茉莉花斑性状的遗传
早在1909年，孟德尔定律的重新发现者之一Correns就 曾报道过不符合孟德尔定律的遗传现象。他发现紫茉莉中有 一种花斑植株，着生纯绿色、白色和花斑三种枝条。
第十一章细胞质遗传
2、酵母小菌落的遗传
• 酵母(Saccharomyces cerevisiae)/酿酒酵母、啤酒酵母 – 也属于子囊菌，减数分裂产物(四分孢子)存在于一个子囊 中，但为非直列四分子 – 有性生殖过程中，往往进行接合的两种接合型(交配型)的 细胞都为二倍体接合子提供细胞质遗传物质 – 菌落大小性状(生长速度)遗传 • 野生型：在固体培养基上形成较大的菌落(grand colony) • 突变型：在固体培养基上形成小菌落(petite colony) • 可以分离出小菌落的纯系，并能稳定遗传