生物膜
_第五章生物膜
昆虫的幼虫等组成的生态系统及对有机物的降解
达到了平衡、稳定）生物膜成熟一般需200C,30
天左右，生物膜表层生长的是好氧和兼性微生
物，厚2~3mm，剩余、回流污泥含水96-98%。
原理：微生物附着在介质“滤料”表面上，形成生物膜， 污水同生物膜接触后，溶解的有机污染物、DO 被微生物吸附转化为H2O、CO2和微生物 细胞物质，污水得到净化，所需氧气一般直接来
排水、通风系统 包括：渗水装置、汇水沟、总排水沟 作用：①收集滤床流出的污水与生物膜
②保证通风 ③支撑滤料
优、缺点
✓ 优点：
（1）BOD的去除率较高，工艺稳定，易 于管理和节省能源。
（2）有机物被深度转化，出水中硝酸盐 含量较高，残膜呈深棕色，类似腐殖质， 沉淀性能较好。
✓ 缺点：
（1）负荷低、占地面积大，不适合处理量较大 的污水，仅在污水量小(适合处理1000m3/d), 地区偏僻，石料不贵的场合；
自大气。 随时间增长，微生物膜越来越厚，里层成 为厌氧，释放出大量H2S、 NH3等气体，同时吸 附的有机物在传递到生物膜内层的微生物以前， 已被代谢掉。此时，内层微生物因得不到充分的 营养而进人内源代谢，失去其粘附在滤料上的性 能，膜不稳定，大量脱落即膜的老化。尽量避免 膜老化现象。滤料表面再重新长出新的生物膜。
物和水接触机会少，自然通风）； （2）需要滤料和滤料支撑结构，基建费较高。
生物膜法的 主要工艺
第二节 生物滤池
(需要时)
水回流 (需要时)
剩余污泥
根 生据 物负 滤荷 池分
类
普通生物滤池（低负荷） 高负荷生物滤池 塔式生物滤池
影响生物滤池功能的主要因素
Ø 滤床的比表面积和孔隙率 ——滤料表面积愈大，生物膜的表面积也愈大，
生物膜
生物膜生物的基本结构和功能单位是细胞。
任何细胞都以一层薄膜将其内含物与环境分开。
这层膜称为细胞膜, 有时也叫外周膜。
电镜下呈两暗夹一明的结构。
质膜是细胞壁之内，细胞质外面的一层微膜。
质膜内包裹细胞器的微膜叫内膜，或内膜系统。
从高等动物和人到低等原核生物如支原体都还有细胞膜，且有着相同的基本结构。
生物膜在生物生命过程中起着重要的作用，如在物质输运、能量转换和信息传递等等过程中扮演中重要的角色。
诸如很多生物学中的问题，如神经传导, 能量转换,细胞分化, 细胞免疫, 代谢调控等也与生物膜有关。
目前已经能够用分子运动的观点讨论膜的结构与功能。
而且随着深入的研究，其必对生物学中各个领域的研究起着重要推动作用。
本文依次对其结构功能，研究进展逐步展开介绍。
一，生物膜结构1.生物膜组成成分生物膜的组成成分有三类：（1）膜脂：包括磷脂，类固醇，糖脂等；（2）膜蛋白:包括外周蛋白，内在蛋白和脂锚定蛋白等；（3）膜糖。
（4）此外还有少量的水和无机盐等。
在真核细胞中，膜结构占整个细胞干重的70%～80%。
生物膜由蛋白质、脂类、糖、水和无机离子等组成。
蛋白质约占60%～65%，脂类占25%～40%，糖占5%。
这些组分，尤其是脂类与蛋白质的比例，因不同细胞、细胞器或膜层而相差很大。
功能复杂的膜，其蛋白质含量可达80%，而有的只占20%左右。
需说明的是，由于脂类分子的体积比蛋白质分子的小得多，因此生物膜中的脂类分子的数目总是远多于蛋白质分子的数目。
如在一个含50%蛋白质的膜中，大概脂类分子与蛋白质分子的比为50∶1。
这一比例关系反映到生物膜结构上，就是脂类以双分子层构成生物膜的基本结构，而蛋白质分子则“镶嵌”于其中。
图1，细胞膜的构造1.1膜脂在植物细胞中，构成生物膜的脂类主要是复合脂类(complex lipids)，包括磷脂、糖脂、胆固醇等。
磷脂(phospholipid) 是含磷酸基的复合脂。
在植物细胞膜中重要的磷脂属甘油磷脂，它们是磷脂酰胆碱(又可称作卵磷脂)和磷脂酰乙醇胺(又可称作脑磷脂)。
生物膜是什么 如何消除生物膜
证书
1)微生物附着；
2)固定并成膜；
3)快速增长；
生物膜造成重复污染
生物膜形成后会向四周环境释放微生物，造成持续的微生物污染。例如管道内壁的生物膜会持续污染流经管道的饮水、物料，造成严重的二次污染。
生物膜存在于哪些场所
生物膜形成于水系统的边界（干区和湿区的交界处—例如：洗漱台的排水管），同时也存在于水系统中（罐体、管道、灌装机以及与水有接触的表面）。
由于奥克泰士卓越的品质，很快在食品、饮用水、制药、日化、农牧业等领域得到迅速推广和应用。
杀菌原理
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Oxytech/奥克泰士型号D50型包装格9kg/箱，25kg/桶
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具体信息请咨询奥克泰士中国经销商：济南辰宇环保科技有限公司
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生物膜也叫生物被膜，英文名称Biofilm formation，生物膜由微生物分泌的胞外聚合物（EPS），一层薄薄的黏液层组成，形成一种水凝胶或基质，保护微生物免受外部影响和消毒措施。在正常情况下，生物膜可以抵抗大多数化学杀菌剂的攻击。
生物膜图示
生物膜的生长阶段
从图中可以看到，生物膜形成过程中大致有3个阶段：
如何消除生物膜？
生物膜具有极高的抗性，对消毒剂来说是一个真正的挑战。
想要消除生物膜，需要采用对生物膜具有强力作用的消毒剂，该消毒剂应能强力破除生物膜并杀灭生物膜内部的全部类型微生物。
德国Oxytech/奥克泰士消毒剂能够强力消除生物膜，解决生物膜造成的微生物污染危害。
生物膜
总 脂 量 鞘 磷 脂
磷 脂 酰 胆 碱
膜外层
生物膜的内层和外层 具有不同的脂组成。 具有不同的脂组成。
磷 脂 酰 丝 氨 酸
磷 脂 膜内层 酰 乙 醇 胺膜内层（二）膜分子结构的流动性
膜的流动性主要是指膜脂及膜蛋白流动性。 膜的流动性主要是指膜脂及膜蛋白流动性。 膜脂及膜蛋白流动性 合适的流动性对生物膜表现其正常功能十 分重要. 分重要.
简单扩散（ 简单扩散（Simple diffusion）：没有电荷或水 ） 溶性的小分子 小分子（ 乙醇） 溶性的小分子（水、氧、CO2、乙醇）以自由 扩散的方式从浓度高的膜一侧进入低的一侧 的方式从浓度高的膜一侧进入低的一侧； 扩散的方式从浓度高的膜一侧进入低的一侧； 不需要能量供应，也没有膜蛋白的协助膜。 不需要能量供应，也没有膜蛋白的协助膜。 协助扩散（ 协助扩散（Facilitated diffusion）：与简单扩 ） 散类似，但有膜蛋白的协助， 散类似，但有膜蛋白的协助，特异性较强 离子通道（ ）：通道蛋白 离子通道（Ionic channel）：通道蛋白形成有选择性开 ）：通道蛋白形成有选择性开 关的跨膜通道，这个通道一般与离子的转运有关， 关的跨膜通道，这个通道一般与离子的转运有关，称 离子通道
鞘磷脂
H H O CH3 CH3C-(CH2)12-C C- C- C- CH2-O-P-O-CH2-CH2-N+-CH3 H OH N-H N鞘氨醇 OCH3 O C 胆碱鞘磷脂 R1
鞘氨醇作骨架 分子中有亲水的磷酸化的头部（胆碱或乙醇胺） 分子中有亲水的磷酸化的头部（胆碱或乙醇胺）和 疏水的两个碳氢链，其中一条来自鞘氨醇， 疏水的两个碳氢链，其中一条来自鞘氨醇，另一条 来自脂肪酸。 来自脂肪酸。 脂肪酸以酰胺键连在鞘氨醇上。 脂肪酸以酰胺键连在鞘氨醇上。
第十七章-生物膜
11.Na+/K+-ATP酶是膜内在蛋白，由四个亚基组成
A.3个大亚基（亚基）,1个小亚基（亚基） B.2个大亚基（亚基）,2个小亚基（亚基） C.1个大亚基（亚基）,3个小亚基（亚基） D.4个大亚基（亚基） E.4个小亚基（亚基）
Peter Agre 和Roderick MacKinnon
共享2003年获诺贝尔化学奖
AQP的结构
二、主动转运
定义
主动运输是物质由低浓度的一侧 跨膜转运到高浓度的一侧，同时消耗 ATP能量的运输方式。
特点 （1）消耗能量 （2）逆浓度差
（一）初级主动转运 1.ATP依赖性转运蛋白 - Na+,K+-ATP酶
重量百分比 A. 35%脂,45%蛋白质,5%碳水化合物,10%RNA B. 35%脂,55%蛋白质,5%碳水化合物,0%RNA C. 20%脂,75%蛋白质,0%碳水化合物,0%RNA D. 60%脂,30%蛋白质,0%碳水化合物,5%RNA E. 35%脂,40%蛋白质,20%碳水化合物,0%RNA
(三) 糖脂
糖脂约占总脂的5%，存在于几乎所有的细胞膜上。 种类 甘油糖脂:细菌和植物的细胞膜上 鞘糖脂 :动物细胞膜上
二、蛋白质
膜蛋白
外周蛋白
主要是通过静电引力及氢键与膜脂分子 的头部或膜内在蛋白相互作用而间接的
与膜结合，结合力一般较弱，采用温和
手段就可使之与膜分离。
内在蛋白 具有两性分子的性质，其疏水部分通常 (镶嵌蛋白) 插入脂双层的核心疏水区，而亲水部分
人心旷神怡
生物膜的结构与功能
06
CATALOGUE
生物膜的应用与展望
生物膜在医学领域的应用
药物传递
生物膜作为药物载体，可以实现药物的定向传递和缓释，提高治 疗效果和降低副作用。
组织工程
生物膜可作为组织工程中的支架材料，为细胞提供生长和分化的 三维环境，促进组织再生和修复。
人工器官
利用生物膜材料可以构建人工器官，如人工血管、人工心脏瓣膜 等，用于替代或辅助病变器官的功能。
03
CATALOGUE
生物膜的功能
物质运输功能
01
选择性吸收
生物膜可以选择性地吸收对细胞 有益的营养物质，如葡萄糖、氨 基酸等。
02
03
排斥有害物质
物质转运
生物膜能够阻止对细胞有害的物 质进入，如毒素、重金属离子等 。
通过膜蛋白的介导，生物膜可以 实现各种离子、小分子和大分子 的跨膜转运。
信息传递功能
细胞壁
位于植物细胞的最外层，对细胞具有支持和保护的作用；细胞壁由纤维素和果 胶构成，使相邻细胞彼此连合，形成统一整体。
细胞核与细胞器膜
细胞核
真核细胞的细胞核包括核膜、核仁和染色质等结构，是遗传信息库，也是细胞代谢和遗传的控制中心 。
细胞器膜
包括内质网膜、高尔基体膜、线粒体膜、叶绿体膜等，这些生物膜将细胞内各种细胞器分隔开，使得 细胞内能够同时进行多种化学反应，而不会相互干扰，保证了细胞生命活动高效、有序地进行。
生物膜在生物工程领域的应用
生物分离
生物膜具有选择性透过 性，可用于生物分离过 程，如血液透析、超滤 等，实现生物大分子和 细胞的分离纯化。
酶固定化
将酶固定在生物膜上， 可以提高酶的稳定性、 重复利用性和催化效率 ，广泛应用于生物工程 中的催化反应。
生物膜
生物膜介绍：本文介绍了什么是生物膜以及它们在阻碍伤口愈合过程中所起到的重要作用。
此外，还探讨了可能的干预方法，旨在清除或减少生物膜，并预防其在伤口再次形成。
什么是生物膜：生物膜是一种微生物群落复合体，由细菌和真菌组成。
微生物能合成并分泌一种保护性基质，通过它将生物膜牢固的附着在活体或非活体表面。
生物膜是一种动态的异种群落复合体，处于不断变化的状态，它们可能由单一种群细菌或真菌组成，大多数情况下，由多种群组成，比如包含多种多样的菌群。
基本上，可将生物膜描述成细菌隐藏在一层厚厚的黏滑的保护层中，保护层由糖类和蛋白质组成。
生物膜保护层可保护微生物免受来自外界的危害。
生物膜与伤口有什么联系？一直以来都认为生物膜可在医疗器械表面形成，例如导尿管、气管插管、鼓膜通气管、骨科与胸部植入物、角膜接触镜、子宫内避孕器（ IUDs ）以及缝合线。
它们是导致潜在的细菌感染和慢性炎症的主要原因，如牙周炎、囊性纤维化、慢性痤疮以及骨髓炎。
生物膜还常见于伤口，并在某种程度上会延迟伤口愈合进程。
通过电子显微镜对慢性伤口与急性伤口的活组织检查发现， 60% 的慢性伤口含有生物膜结构，而急性伤口只有 6% 含有生物膜结构。
据报道，生物膜是导致多种慢性炎症性疾病的主要因素，那么极有可能几乎所有的慢性伤口上至少有部分创面含有生物膜菌群。
生物膜是如何形成的？阶段一：可逆的表面粘附微生物通常被认为处于孤立的自由漂浮状态（如浮游型）。
然而，在自然条件下，大部分微生物倾向于粘附在物体表面上，并最终形成生物膜。
最初的粘附是可逆的。
阶段二：永久性表面粘附随着细菌的繁殖，它们粘附的更加牢固（定植）高生存能力。
这通常是一种被称为细菌群感效应（结果。
，发生变异，改变基因表达模式以提Quorum sensing）的细菌通讯的阶段三：黏滑保护性基质/生物膜一旦牢固地附着在表面上，细菌开始分泌一种包围基质，即细胞外聚合物（EPS）。
这是一种保护性基质或称为“黏质物”。
生物膜的组成和性质
●细胞的外周膜和内膜系统称为“生物膜”； 内膜系统：亚细胞结构和细胞器。例如，线 粒体、细胞核、内质网、溶酶体和叶绿体等
●生物膜有多种功能，如物质运输、能量转换、 细胞识别、细胞免疫、神经传导和代谢调控等；
●生物膜模拟：用于污水处理、海水淡化以及 农作物的抗旱、抗寒、耐盐、抗病等。
Chapter18 生物膜的组成与结构
例如线粒体细胞核内质网溶酶体和叶绿体等chapter18二生物膜的组成构成生物膜的主要物质chapter18二生物膜的组成1脂质lipid脂质是构成生物膜最基本的结构物质脂质包括磷脂胆固醇和糖脂等其中以磷脂为主要成分
Chapter18 生物膜的组成与结构
biological membrane
Chapter18 生物膜的组成与结构
二、生物膜的结构
2、脂质双层流体镶嵌模型
膜蛋白分布不对称
跨膜 蛋白
膜表面 蛋白
脂质双层 镶嵌蛋白
Chapter18 生物膜的组成与结构
二、生物膜的结构
3、脂质双层膜的特点
（1）生物膜膜组分的不对称性分布：保证膜电荷数量的 差异和膜的流动性，与膜蛋白的定向分布及其功能发挥 有密切的关系
（2）生物膜膜脂的运动性
二、生物膜的组成
主要由脂质（主要是磷脂和胆固醇）、 蛋白质（包括酶）和多糖类组成， 水和金属离子等。 生物膜的组成，因膜的种类不同而有很大的差
别。
Chapter18 生物膜的组成与结构
二、生物膜的组成
构成生物膜的主要物质
（1）脂质Lipid
脂质是构成生物膜最基本的结构 物质
脂质包括磷脂、胆固醇和糖脂等， 其中以磷脂为主要成分。
磷脂 Glycerophospholipi ds
生物膜概念
生物膜概念生物膜概念什么是生物膜？•生物膜是一种广泛存在于生物体内的薄膜结构，由生物分子组装而成。
•生物膜常见于细胞的外层，包裹着细胞内部的各种细胞器。
•生物膜可用于物质传递、细胞间通信、细胞附着和保护细胞等功能。
生物膜的结构•生物膜由脂质双层组成，双层是由脂质分子排列形成的。
•脂质分子由亲水头部和疏水尾部组成，在水性环境中形成稳定的双层结构。
•生物膜中还包含蛋白质、糖类等分子，这些分子与脂质分子相互作用，维持膜的完整性和功能。
生物膜的功能1.分隔细胞内外环境：生物膜为细胞提供了一个边界，将细胞内外环境分隔开来，维持细胞内稳定的内部环境。
2.控制物质传递：生物膜具有选择性通透性，可以控制物质的进出，保持细胞内外物质浓度的平衡。
3.参与细胞信号转导：生物膜中的蛋白质可以与外界信号分子结合，传递信号到细胞内部，参与细胞的生理功能调控。
4.提供细胞附着和支持：生物膜表面的蛋白质能够与其他细胞或基质结合，提供细胞附着和支持，维持组织的结构和功能。
生物膜的研究意义•生物膜是生物学和生物医学研究的重要对象，对于研究细胞的结构和功能具有关键作用。
•生物膜的深入研究有助于理解疾病的发生机制，为新药的研发提供基础。
•科学家们通过研究生物膜，还可以揭示生命起源及进化的过程，为生命科学提供重要的理论支持。
结语生物膜作为生物体的重要组成部分，具有多种功能和结构，对细胞的正常生理活动至关重要。
深入研究生物膜的相关概念和内容，有助于我们更好地理解生命的奥秘，推动生物学和生物医学领域的发展和进步。
生物膜的研究方法•电子显微镜：通过使用电子束来观察生物膜的形态和结构。
•X射线晶体学：通过测定结晶生物膜的X射线衍射图像来解析其分子结构。
•荧光显微镜：利用特定染料或荧光标记蛋白质，观察生物膜的动态变化。
•生物化学方法：通过分离和纯化生物膜中的脂质和蛋白质，并使用各种鉴定技术来确定其组成和功能。
•分子动力学模拟：使用计算机模拟方法来研究生物膜的动态行为和相互作用。
第四章生物膜
1、门控离子通道型受体介导的跨膜信号转导
三种类型的通道型结构，即化学门控通道、电压门 控通道和机械门控通道。它们不仅使细胞对外界相 应的刺激起反应，还能完成跨膜信号的转导。由各 种门控通道完成的跨膜信号转导具有速度快、对外 界作用出现反应的位点较局限等特点。
2、G蛋白耦联蛋白与第二信使介导的跨膜信 号转导
外部的细胞信号（第一信使）→受体→跨膜信号转导→第二信 使→（cAMP、cGMP、Ca2+、IP3、DG等）→蛋白质的可逆磷酸化 →生理功能调节，基因表达调控。
下列哪项是细胞信号转导的典型过程：ห้องสมุดไป่ตู้
A.配体与细胞膜受体的识别与结合,跨膜信号传递,细胞内 蛋白级联的信号转导,细胞反应和信号终止。 B.配体与细胞膜受体的识别与结合,跨膜信号传递和信号终 止。 C.跨膜信号传递,细胞内蛋白级联的信号转导,细胞反应和 信号终止。 D.配体与细胞膜受体的识别与结合,细胞内蛋白级联的信 号转导,细胞反应。 E.配体与细胞膜受体的识别与结合,细胞基因表达,蛋白表 达,骨架重组和信号终止。
简单扩散
简单扩散的速度与溶质在油／水两相中的 分配系数、在膜中的扩散系数、溶质在膜 两侧的浓度梯度以及溶质分子大小等因素 有关，如果溶质是离子，简单扩散速度还 和膜两侧的电位梯度(即电位差)有关。
例如：医用麻醉剂为何多数是脂溶性化合物（如乙醚等）？ 又如很多农用杀虫药剂为何是脂溶性的？
物质在油／水中的分配系数与物质通过膜 的速度关系很大。即油溶性越高的物质， 越容易通过，这是因为膜的基本结构是脂 质双分子层，这些化合物较容易渗入细胞 而发挥其作用。医用麻醉剂多数是脂溶性 化合物（如乙醚等）；很多农用杀虫药剂 是脂溶性的，将它们以乳剂形式喷洒，就 很容易进入害虫细胞而起到杀虫作用。
生物膜介绍
＊约占膜蛋白的70-80%，蛋白的部分或全部嵌在双层脂膜的疏 水层中。 ＊这类蛋白的特征是不溶于水，主要靠疏水键与膜脂相结合， 而且不容易从膜中分离出来。 ＊内在蛋白与双层脂膜疏水区接触部分，由于没有水分子的影 响，多肽链内形成氢键趋向大大增加，因此，它们主要以-螺 旋和-折叠形式存在，其中又以-螺旋更普遍。
50
占 25 总 量 的 百 分 比 25
50
外层
磷
磷 脂 酰 乙 醇
脂 酰 丝 氨 酸
胺
内层
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2、生物膜的流动性（fluidity）
（1） 膜脂的流动性 膜脂的几种运动方式
侧向扩散：同一平面上相邻的脂分子交换位置 旋转运动：膜脂分子围绕与膜平面垂直的轴进行快速旋转 摆动运动：膜脂分子围绕与膜平面垂直的轴进行左右摆动 伸缩震荡：脂肪酸链沿着与纵轴进行伸缩震荡运动 翻转运动：膜脂分子从脂双层的一层翻转到另一层
证实了膜蛋白的运动
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2.生物膜的结构模型
双层脂分子构成（E. Gorter, F. Grendel, 1925) 三明治结构模型 (H. Davson, J. F. Daneilli, 1935) 单位膜模型 (J. D. Robertson, 1959) 流动镶嵌模型 (S. J. Singer, G. Nicolson, 1972) 脂筏模型 (Simon, 1988)
生物膜介绍
生物膜（biomembranes）
细胞具有多种膜系统
细胞中的多种膜结构统称生物膜，包括细胞外周膜和细胞内膜。
动物细胞的结构
植物细胞的结构
生物膜的组成
＊生物膜的化学组成 生物膜主要由蛋白质和脂组成，此外还有糖类、无机盐、
金属离子和水。
生物膜是什么如何消除生物膜
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DIN EN IS09001；DIN EN IS014001；IFS国际食品标准认证；EMAS欧盟牛 态认证；欧盟认证；德国GfPS实验室
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如何消除生物膜？
生物膜具有极咼的抗性，对消毒剂来说是一个真正的挑战。
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生物膜也叫生物被膜，英文名称Biofilm formation，生物膜由微生物分泌的胞外聚合物（EPS），—层
薄薄的黏液层组成，形成一种水凝胶或基质，保护微生物免受外部影响和消毒措施。在正常情况下，生 物膜可以抵抗大多数化学杀菌剂的攻击。
生物膜图示
生物膜的生长阶段
从图中可以看到，生物膜形成过程中大致有3个阶段：
1）微生物附着；
2）固定并成膜；
3）快速增长；
生物膜造成重复污染
生物膜形成后会向四周环境释放微生物，造成持续的微生物污染。例如管道内壁的生物膜会持续污染流 经管道的饮水、物料，造成严重的二次污染。
生物膜存在于哪些场所
生物膜形成于水系统的边界（干区和湿区的交界处一例如：洗漱台的排水管），同时也存在于水系统中 （罐体、管道、灌装机以及与水有接触的表面）。
生物膜系统
2019/8/3
10
固醇类（甾类）是含有环戊烷多氢菲 母核的一类醇、酸及其衍生物。
环戊烷多氢菲由四个固定环组成的类 固醇的母核，四个环中的三个为六碳 环，一个为五碳环，这种母核为环戊 烷多氢菲母核，整个环几乎是平面、 僵硬的，C-C之间不能旋转。
包括：固醇、固醇衍生物。
2019/8/3
11
胆固醇及其衍生物
2019/8/3
12
第二节 生物膜的结构
（一）膜脂的结构特点 （二）膜蛋白的结构特点 （三）膜脂与膜蛋白的相互作用 （四）生物膜的结构模型
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生物膜的结构与功能
第四章生物膜的结构与功能生物膜是细胞和各种细胞器表面所包裹的一层极薄的膜系结构;是具有高度选择性的半透性屏障..包括细胞质膜细胞膜、线粒体膜、内质网膜、高尔基复合体膜、溶酶体膜及核膜等..在电镜下;各种生物膜结构非常相似..生物膜除起物理屏障外;其主要功能有：物质转运功能；信息分子识别和信息传递；能量转换等..第一节生物膜的基本结构一、生物膜的化学组成包括脂类、蛋白质和少量的糖类;水及金属离子..一脂类包括磷脂主、胆固醇和糖脂..不同生物膜脂类的种类和含量差异较大;各种脂类物质分子结构不同;但有一共同的结构特点即其分子有两部分组成;即亲水的极性基团头和疏水的非极性基团尾;膜脂的这种特性使其在膜中排列具有方向性;对形成膜的特殊结构有重要作用..二蛋白质细胞内20-25%的蛋白质与膜结构相联系;根据它们在膜上的定位可分为膜周边蛋白质和膜内在蛋白质图：1外周蛋白质：分布在膜外表面;不深入膜内部..它们通过静电力或范德华力与膜脂连接..这种结合力弱;容易被分离出来;只要改变介质的PH、离子强度或鏊合计便可将其分离出来..约占膜蛋白的20-30%..2内在蛋白：分布在膜内;有的插入膜中;有的埋在膜内;有的贯穿整个膜;有的一端两端暴露于膜外侧;或两端暴露;称跨膜蛋白..内在蛋白通过疏水键与膜脂比较牢固结合;分离较困难;只有用较剧烈的条件如：去垢剂、有机溶剂、超声波等才能抽提出来;因为它们具有水不溶性;除去萃取剂后又可重新聚合成不溶性物质..占70-80%..三糖生物膜中的糖以寡糖的形式存在;通过共价键与蛋白形成糖蛋白;少量还可与脂类形成糖脂..糖蛋白中的糖往往是膜抗原的重要部分;如决定血型A、B、O抗原之间的差别;只在于寡糖链末端的糖基不同..糖基在细胞互相识别和接受外界信息方面起重要作用;有人把糖蛋白中的糖基部分比喻为细胞表面的天线..二、生物膜的结构特点一生物膜的结构模型是脂质双层流动镶嵌模型1972年提出的流动镶嵌模型受到广泛的支持..这种生物膜结构模型的主要特征是1、流动性：流动性是生物膜的主要特征..大量研究结果表明;合适的流动性对生物膜表现正常功能具有十分重要的作用..例如能量转换、物质运转、信息传递、细胞分裂、细胞融合、胞吞、胞吐以及激素的作用等都与膜的流动性有关..生物膜的流动性表现在膜脂分子的不断运动..膜脂间运动可分为侧向运动和翻转运动..如图：侧向运动是膜脂分子在单层内与临近分子交换位置;是一种经常发生的快运动..翻转运动是膜脂双分子层中的一层翻至另一层的运动;这种运动方式很少发生;对膜的流动性不大..膜的流动性主要与膜脂中的脂肪酸碳链长短及饱和度有关..膜脂双层结构中的脂类分子;在一定温度范围内;可呈现即具有晶体的规律性排列;又具有液态的可流动性;即液晶态..在生理条件下;生物膜都处于此态;当温度低于某种限度时;液晶态即转化为晶态;此时;膜脂呈凝胶状态;粘度增大;流动性降低;生物膜功能逐渐丧失..胆固醇是膜流动性的调节剂;它可以抑制温度所引起的相变;防止生物膜中的脂类转向晶态;防止低温时膜流动性急剧降低..生物膜的流动性是膜生物学功能所必需;许多药物的作用可能通过影响膜的流动性实现;如麻醉药的作用可能跟增强膜的流动性有关..生物膜的流动性使膜上的蛋白质类似船在水上漂游;;但是蛋白质插入膜的深度并不改变..大部分膜脂与蛋白质没有直接作用;只有少部分膜脂与膜蛋白结合成脂蛋白;形成完整的功能复合物..2、生物膜结构的两侧不对称性（1）膜脂两侧分布不对称性这种不对称分布会导致膜两侧的电荷数量、流动性等的差异..这种不对称分布与膜蛋白的定向分布及功能有关..2膜糖基两侧分布不对称性质膜上的糖基分布在细胞表面;而细胞器膜上的糖基则分布全部朝向内腔..这种分布特点与细胞互相识别和接受外界信息有关..3膜蛋白两侧分布不对称性膜蛋白是膜功能的主要承担者..不同的生物膜;由于所含的蛋白质不同而所表现出来的功能也不同..同一种生物膜;其膜内、外两侧的蛋白质分布不同;膜两侧功能也不同..膜两侧的蛋白分布不对称是绝对的;没有一种蛋白质同时存在于膜两侧..生物膜结构上的两侧不对称性;保证了膜功能具有方向性;这是膜发挥作用所必须的..例如;物质和一些离子传递具有方向性;膜结构的不对称性保证了这一方向性能顺利进行..第二节生物膜与物质转运生物膜的主要功能包括能量转换、物质运输、信息识别与传递..这里我们将重点介绍生物膜与物质运输的关系..生物膜的通透性具有高度选择性;细胞能主动的从环境中摄取所需的营养物质;同时排除代谢产物和废物;使细胞保持动态的恒定;这对维持细胞的生命活动是极为重要;大量证据表明;生物界许多生命过程都直接或间接与物质的跨膜运输密切相关..如神经冲动传播、细胞行为;细胞分化等重要生命活动..根据运输物质的分子大小;物质运输可分为小分子物质转运和大分子物质转运两类..小分子物质转运可通过被动转运和主动转运方式通过生物膜..被动转运是指物质分子流动从高浓度向低浓度;不消耗能量..主动转运是指物质可逆浓度梯度方向进行;需耗能..大分子物质转运是生物膜结构发生改变的膜动转运..一、小分子物质的转运由于生物膜的脂双层结构含有疏水区;它对运输物质具有高度的选择通透性..1、小分子物质的直接通透生物膜上的膜脂分子是连续排布的;这样在脂分子间不存在裂口..但是膜脂分子是处于流动状态;在疏水去会出现暂时性间隙;间隙孔径0.8nm;可使一些小分子如水分子0.3 nm通过.. 但这种小分子物质的通过速度各不一样;通过速度取决于分子大小及其在生物膜上中的相对溶解度;一般来说;分子越小切且疏水性或非极性越强;通过膜较易..不带电荷的极性小分子有时也可通过;但速度慢;带电荷的小分子则不能直接通透..2、通道蛋白运输又称简单扩散..通道蛋白是一种膜运输蛋白;它在膜上形成液体通道;使分子大小和电荷适当的物质;借助扩散作用通过膜脂双分子层..如图：通道蛋白运输特点是：1从高浓度到浓度；2通道蛋白不与运输的物质发生结合反应;只起通道作用..传输蛋白通道有的持续开放;有的间断开放..间断开放的通道受“闸门”控制..“闸门”通道根据其开启的特定条件可分为三类：1配体-闸门通道;细胞外的特定配体与膜表面特异受体结合时;通道开放；2电势-闸门通道;只有膜电位发生改变时;通道开放；3离子闸门通道;只有某种离子浓度达到一定浓度时;闸门开放..3、载体蛋白被动运输又称易化扩散或促进扩散..载体蛋白是一种膜转运蛋白;被转运的物质可与膜上的载体蛋白结合;使载体构象发生改变;从而将物质转运到低浓度的一侧..此运输特点：1从高浓度到浓度；2被转运的物质与载体发生可逆结合反应；3运输过程不需能量..有些阴离子的运输如红细胞膜上、Cl-的运输..存在着一种载体蛋白带3蛋白;可参与HCO34、载体蛋白主动运输主动运输是被转运的物质与载体蛋白发生可逆的特异结合;使物质在膜两侧进行转运..特点：1可逆浓度梯度进行；2消耗能量;常见的是ATP 提供能量..以Na+、K+-泵为例：Na+、K+-泵就是Na+、K+-ATP酶;它是一种跨膜的载体蛋白;它对维持细胞内外Na+、K+浓度十分重要..此酶有两种构象;即亲钠构象和亲钾构象..亲钠构象的酶以脱磷酸形式存在;亲钾构象的酶以磷酸化形式存在;两种构象相互转化;便将Na+从细胞内泵到细胞外;同时又将K+从细胞外泵到细胞内..进行Na+、K+交换时;分解ATP;以供逆浓度梯度转运是所需的能量..因此;Na+、K+-ATP酶的作用是主动向膜外泵出Na+;向膜内泵入K+;从而维持细胞膜内外离子浓度差;这种离子浓度差;对膜电位的维持十分重要;是神经兴奋、肌肉细胞活动的基础..一些糖或氨基酸的主动运输不是靠直接水解ATP提供能量;而是依赖离子梯度形式储存的能量;形成这种离子梯度最常见的是Na+;由于膜外Na+浓度高;Na+顺电化学梯度流向膜内;葡萄糖便利用Na+梯度提供的能量;通过Na+推动的葡萄糖载体蛋白将葡萄糖转运入细胞;进入细胞内的Na+又可通过Na+、K+-ATP酶的作用;转运到细胞外..这样Na+梯度越大;葡萄糖越易进入..二、大分子物质的转运大分子物质的转运涉及膜结构的变化;又称膜动转运..膜动转运主要包括胞吐作用和胞吞作用..1、胞吐作用胞吐作用是细胞排放大分子物质的一种方式;被排放的大分子物质被包装成分泌小泡;分泌小泡与膜融合;融合的外侧面产生一个裂口;将排放物释放出去..如核糖体上合成的蛋白质;由内质网运输到高尔基体;经过加工改造;形成分泌小泡;以胞吐方式输送到细胞外..2、胞吞作用过程与胞吐作用相反..细胞将被摄取的物质;由质膜逐渐包裹;然后囊口封闭成细胞内小泡..一些多肽激素、低密度脂蛋白、转铁蛋白、上皮细胞增殖因子及毒素等都可经胞吞进入细胞内..第三节生物膜信息传递生物膜对信息分子具有选择性;大部分信息分子难于通过生物膜..细胞外的信息分子要传如细胞;并予表达;主要依赖细胞膜上的专一性受体来完成..细胞膜上的受体首先与胞外的信息分子第一信使专一性结合;并使受体活化;活化的受体通过偶联蛋白G蛋白或直接使效应酶活化;在效应酶的催化下;细胞内产生相应的新的信息分子称第二信使;在第二信使作用下;细胞内进行相应的生化级联反应;最终细胞作出相应的功能应答..可见细胞外的信息分子是通过细胞膜上的特殊信号转导系统;把信息传入细胞;使靶细胞作出应答反应..如图：一、受体一受体及其类型1、受体受体是一类能够识别有生物活性的化学信号物质;并特异地与之结合;从而引起细胞一系列生化反应;最终导致细胞产生特定的生物学效应的生物大分子..目前已分离的受体的化学本质均为蛋白质;主要是糖蛋白和脂蛋白..如胰岛素的受体是糖蛋白..与受体特异性识别并结合的生物活性物质称配体..配体与受体结合后引起细胞某一特定结构产生生物学效应;这种特定的结构称效应器..2、受体类型根据受体存在的部位不同;把受体分为细胞膜受体和细胞内受体..细胞膜受体镶嵌在质膜中;肽链的疏水区插入双层质膜中;而亲水部分露在质膜外侧..1质膜受体按其机制可分为通道性受体、催化性受体、G蛋白偶联受体等通道受体是受神经递质调节的离子通道;受体本身是一种通道蛋白;当神经递质如乙酰胆碱与受体结合;通道打开或关闭;控制离子的进出..催化性受体;其本身是一种跨膜结构的酶蛋白;胞外部分与配体结合后被激活;胞浆部分在激活后具有酪氨酸激酶的活性..如胰岛素及一些生长因子与细胞膜上的受体作用后;受体形成二聚体;同时使受体胞浆结构域的多个酪氨酸残基磷酸化..受体的胞浆部分具有酪氨酸激酶的活性;使受体形成二聚体相互磷酸化;因此激活从细胞膜传递到细胞核的信息通路;最终活化转入因子而启动细胞某些特异蛋白质的生物合成..G蛋白偶联受体由三部分组成：受体R在膜外侧;G蛋白与效应酶腺苷酸环化酶C在膜内侧;分别在膜上流动;当激素在膜外侧与相应受体结合;通过G蛋白的转导作用;即可改变腺苷酸环化酶的活性;从而调节cAMP的生成..腺苷酸环化酶的活性G蛋白的调节;而G蛋白又受GTP调节..G蛋白有激活型Gs 和抑制型Gi两类;位于细胞膜中;当激素H与受体Gs激活型或抑制型Gi 结合后;引起Gs及Gi与GTP结合;分别为Gs-GTP或Gi-GTP;前者能激腺苷酸环化酶;增加cAMP的生成;后者抑制激腺苷酸环化酶的活性;降低cAMP的生成..G蛋白由α、β、γ亚基组成;Gs 及Gi中的β、γ亚基结构相同;α亚基有激活型αs 与抑制型αi两种结构;β、γ亚基能抑制α亚基的活性..cAMP的生理作用主要是通过cAMP依赖性蛋白激酶来实现..这种蛋白激酶由两种亚基组成的四聚体..一种是催化亚基具有催化蛋白质磷酸化作用 ;另一种是调节亚基;是调节亚基的抑制剂..当调节亚基与催化亚基结合时;酶呈抑制状态..cAMP存在时;可与调节亚基结合使调节亚基变构而脱落;与催化亚基分开;从而催化亚基发挥作用使蛋白激酶活化..蛋白激酶的作用：1酶的磷酸化：酶蛋白经磷酸化后;其活性可受到激活或抑制;如磷酸化酶B受蛋白激酶激活后;可利用ATP将无活性的磷酸化酶B磷酸化;成为有活性的磷酸化酶A;从而促进糖原分解..2其它功能蛋白质的磷酸化：已发现许多蛋白质在cAMP-蛋白激酶作用下磷酸化而改变功能..如抗利尿激素可以通过cAMP激活肾小管细胞膜上的蛋白激酶;促进某种膜蛋白磷酸化;使细胞通透性改变;从而加速对水的重吸收..3cAMP使蛋白质磷酸化后可促进活化的转入因子的形成;控制特异基因转入;合成特异蛋白质;产生特异的细胞效应..2细胞内受体可分为胞浆受体和核内受体..亲脂性信息分子可透过质膜进入细胞;并与胞浆或核内受体结合形成复合物;此复合物可与DNA的特定的调空区结合;改变基因表达;调节其它功能性蛋白合成..细胞中受体的数量与结构的异常;影响信息传递..二受体与信息分子结合反应特点受体与信息分子结合的结合类似与底物与酶的结合;其结合反应依赖与信息分子和受体的空间构象..结合特点：1、特异性指受体对信息分子具有严格的选择性..不同的受体只能选择相应的信息分子结合..一般情况下;一种受体只能与其相对应的信息分子结合..传递特定的信息..2、可饱和性一个细胞上特定受体的数目是有限的;因此配体与受体的结合具有饱和性..但在特殊的生理条件下或病理情况下;受体的数目会发生变化;调节受体数目的主要原因是配体本身;配体浓度或配体长时间与靶细胞作用可引起受体数目下降..3、结合反应可逆性信息分子与受体之间是非共价结合;复合物解离后的产物不是代谢产物而是配体本身..化学结构与信息分子相类似的化合物也能与信息分子的受体结合..二、效应酶其作用是将细胞外第一信使的信息转化为细胞内的第二信使cAMP、、DGA等;通过第二信使调节各种生理效应..Ca2+、cGMP、IP3常见的效应酶有：1、腺苷酸环化酶可催化ATP分解产生cAMP..如乙酰胆碱、α-肾上腺素等与特异的受体结合后;通过G蛋白的介导;i抑制腺苷酸环化酶的活性;从而降低细胞内cAMP的含量而实现生理效应..2、磷脂酶C 可催化IP、DGA的产生..其作用在激素章介绍..3。
第六章 生物膜的结构与功能
生物膜上糖类
细胞外被(糖萼)—质膜外的一层糖残基形成
(二)生物膜结构的几个主要特征
1,膜组分在脂双层两侧分布的不对称性 膜蛋白的不对称性 膜脂的不对称性 膜糖不对称——多分布质膜外侧 膜组分在脂双层两侧分布的不对称性,保证了膜 功能的方向性. 2,生物膜的流动性 生物膜的流动性包括:膜脂,膜蛋白的运动状 态(有时也称"运动性") ——是生物膜的主要结构特征.
细胞外侧
寡聚糖类
细胞内侧
内嵌蛋白 外周蛋白
流动镶嵌模型结构要点
1,主体是极性的脂质双分子层 脂质双分子层 2,流动性 , 3,不对称性 , 4,生物膜中分子间作用力 主要3种:静电力,疏水力和范德华力 即脂质分子之间或蛋白质与蛋白质之间或蛋白质 与脂质之间无共价结合. 与脂质之间无共价结合.
第三节 生物膜的物质运送功能
了解"区域化"的概念P164
第二节
生物膜的化学组成和结构
一,生物膜的组成 蛋白质(包括酶),约占50% 蛋白质 脂类(主要是磷脂,糖脂,胆固醇,占40%) 脂类 糖(多以糖蛋白和糖脂存在)2-10% 不同生物膜的成分比例有很大差异 一般膜的功能越复杂其膜蛋白的种类和含量越 多.如线粒体内膜
(一)膜脂质
脂 双 分 子 层 内嵌膜蛋白
膜蛋白的功能
膜蛋白参与物质代谢(酶蛋白) 物质传送(转运蛋白,通道蛋白) 细胞运动(鞭毛等) 细胞的形态(膜骨架) 信息的接受与传递(受体蛋白) 支持与保护均有重要意义
(三)糖类
膜糖蛋白和膜糖脂 糖蛋白和糖脂与细胞的抗原结构,受体, 细胞免疫反应,细胞识别,血型及细胞癌 变等均有密切关系
CH (CH2)12 CH3
R
脂肪酸 酰基
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细胞膜在电镜下为厚6-10nm的薄膜,主要由 脂类和蛋白质组成。生物膜的脂类具有非级性的 尾部和极性的头部，其尾部由于疏水作用而聚集 在一起，而头部则因亲水作用而与水相接触。除 类脂外，生物膜还含有多种蛋白质，这些蛋白质 便是膜蛋白。膜蛋白表面是两性的，其疏水表面 在膜内与脂类的脂肪酸链相接触，而亲水表面则 与膜两侧的水相和脂类的极性头部基团相接触， 因此膜蛋白不溶于水溶液中。正因为膜蛋白的这 种特性，认为膜蛋白不可能结晶成三维晶体。 但米歇尔勇于向困难挑战，解决了当时膜蛋白研 究面临的最大障碍，即膜蛋白不能结晶的问题。
1925， E. Gorter F. Grendel
单分子层微团、脂双分子层和脂质体结构
生物膜脂类分子的组成和含量
总脂（%） PC PE PS 鞘磷脂 胆固醇 糖脂 其它
肝细胞
红细胞 神经髓鞘 线粒体 内质网
24
17 10 49 40
7
18 15 25 17
4
7 9 2 5
19
18 8 0 5
17
光合反应中心的分子结构
局部膜结构——微区（microdomains）
膜脂和膜蛋白分子在细胞膜上的分布并不是均一的，它们可 形成特殊的，排列有序并且相对稳定的局部膜结构——微区 （microdomains）。脂筏（lipid rafts）和小凹（caveolae， 也称为膜窖）。二者均富含鞘糖脂和胆固醇。 脂筏直径约70nm,因所含有的鞘糖脂长且饱和的脂肪酸链相对 伸展而使局部细胞膜增厚。 小凹是电镜下可观察到的膜的囊状内陷，含有特异的结构蛋 白-小凹蛋白(caveolin)。脂筏和小凹通过所聚集的多种GPI连接糖蛋白、膜受体和信号分子等，参与了跨膜信号转导、 胆固醇代谢调节和膜泡运输等多种细胞行为。
33～42 46 60 51 59 67 52 76
50～51 7.5 42 5～10 40 5～10 49 4 35 2.9 33 48 2.4 24 1～2
二、生物膜结构
生物膜是流动的脂双分子层中，镶嵌着球形的蛋白质分子——“海洋中的冰山” 脂双分子层（biolayer ）是细胞膜、细胞器膜的基本结构 5×106个脂类分子/m2 109个分子/细胞
（占膜干重的％）
Membrane types
Proteins 18
lipids 79
Carbohydrates 3
Myelin Plasma membrane Platelet Liver cell Lymphocyte cell Retinal rods Nuclear membrane Endoreticular membrane Mitochondrial outer membrane Mitochondrial inner membrane
分泌蛋白进入内质网—信号肽假说
①
② ③ ④ ⑤
⑥
当肽链合成至约70个氨基酸残基时，信号肽识别颗粒（SRP） 与信号肽、GTP及核蛋白体结合，形成核蛋白体-多肽-SRP复合 体，使肽链合成暂停。 SRP引导该复合体识别并结合内质网（ER）上的SPR受体。 核蛋白体大亚基与ER上的核蛋白体受体结合，锚定在ER上。 具有GTP酶活性的SRP水解GTP并脱离复合体，肽链合成又开始 进行。 信号肽引导后续肽链通过转位子复合物（ER上跨膜通道）进入 ER腔，并被信号肽酶（位于ER膜腔面）切除而降解。 分子伴侣HSP70促进蛋白折叠成熟。
X线光束 X线源 蛋白质晶体
散射光束
感光片
肌红蛋白结晶的X线衍射图
Dr Johann Deisenhofer University of Texas Southwestern Medical Center, Dallas, USA
Professor Robert Huber Max-Planck-Institut fü Biochemie, r Martinsried, FRG
23 22 3 6
7
3 28 痕量 痕量
22
14 8 21 27
信号肽 (signal peptide)
靶向输送的蛋白质中存在分选信号，主要为 N 端的特异氨基酸序列，可引导蛋白质转移到细胞的 适当靶部位，这一序列称为信号肽。
mRNA在多聚核糖体翻译的同时，蛋白质就插 入到内质网膜，共翻译插入（cotranslational insertion）。
线粒体蛋白 核蛋白
过氧化物体蛋白 溶酶体蛋白
信号序列决定靶向运输
•细胞核蛋白经核孔进入细胞核。 •需要核输入因子α、β和小GTP酶Ran蛋白参与。 •细胞核蛋白含有核定位序列（NLS）。NLS （4～8个氨基酸，富含 碱性氨基酸）可位于肽链的不同部位。入核后不被切除。
细胞核蛋白的靶向输送-表达蛋白的定位与功能
膜外周蛋白和内在蛋白
⑥
①
②
③ ④ ⑤ ⑦ ⑧
膜蛋白在脂双分子层上的定位 （图中1～3 为内在蛋白，4～8 为外周蛋白）
膜蛋白的拓扑学
（membrane protein topology） 膜蛋白在膜上的定位和分布、空间构象 ——蛋白质在膜上的整体取向。
膜蛋白
外周蛋白-蛋白质序列中的跨膜区段
内在蛋白
米歇尔在研究中巧妙的应用了两性小分子去污剂， 当它达到一定浓度时形成微团，可将膜蛋白的疏水部 分屏蔽起来，这样使膜蛋白在水中呈溶解状态。1977 年米歇尔正是通过这种去污剂微团的极性表面间的相 互作用得到细菌视紫红质蛋白的晶体。次年米歇尔偶 尔发现当把这种物质放在冷箱中时可形成固态的玻璃 状聚集体，他由此相信有可能获得三维晶体，经过研 究他很快证明了自已的想法。尽管为了得到更好的细 菌视紫红质的三维结晶，进行了各种尝试。
Dr Hartmut Michel Max-Planck-Institut fü Biophysik, r Frankfurt/Main, FRG
For the determination of the three-dimensional structure of a photosynthetic reaction center. 1988, Nobel Prizes in chemistry
膜 蛋 白 的 分 离 纯 化 及 功 能 研 究
二、膜蛋白纯化步骤
在制备生物膜时一般要经过动物组织选择、处理、细胞的破碎、 分级分离、标志酶选择及分析鉴定等步骤。 （一）生物膜的分离纯化 根据实验目的的不同，选择适当的种属(如大鼠、小鼠、豚鼠、 猪及牛等)及组织和器官来制备生物膜。 １．细胞的破碎 在制备生物膜时，首先是使细胞破碎。细胞破碎程度的控制是 制备生物膜的关键步骤，常用的破碎方法有研磨、匀浆、超声震荡等。 常用的水溶性介质中有蔗糖、柠檬酸溶液及甘油等。 ２．分级分离 细胞破碎后，利用离心技术使悬浮在介质中的呈颗粒状的各细 胞成分及碎片分离开来。用差速离心法分离亚细胞成分。
生物膜
Biomembrane
生物化学与分子生物学教研室
Department of Biochemistry & Molecular Biology
燕
秋
膜的相关词
膜组学 膜生物化学与分子生物学 膜拓扑学 膜生物物理与生物工程
《生物膜》：中国科学院杨福愉院士
2005年， 科学出版社
研究范围和意义
三、生物膜蛋白的分离纯化及鉴定
研究膜蛋白结构和功能的先决条件是获得纯的膜蛋白。 一、膜蛋白纯化中需要考虑的几个方面 (1) 抑制蛋白酶活性 大多数蛋白质的含量都很低，组织和细胞中处理过程中所释放 出来的内源性蛋白酶的降解作用，会使待纯化的蛋白产物的质和量受 到很大的影响。因此，必须尽可能地抑制蛋白酶的活性。 蛋白酶按其活性位点的功能基团可分为4大类：丝氨酸蛋白酶、 巯基蛋白酶、金属蛋白酶和酸性蛋白酶；而蛋白酶抑制剂也相应的被 分为四种： EDTA---金属蛋白酶 PMSF（苯甲基磺酰氟）、亮抑肽酶---丝氨酸蛋白酶和巯基蛋白酶 抑肽酶---丝氨酸蛋白酶 没有一种蛋白酶抑制剂是全能的，根据样品的特点,组合应用的 蛋白酶抑制剂。
20种氨基酸从有机相转移到水相的自由能变 化；统计某一氨基酸在所有已知蛋白中出现在疏水 区的比例。 影响因素 信号肽、跨膜电位（内负）、负电磷脂（朝内）
氨基酸的嗜水值
膜蛋白结构的晶体学研究
晶体 结构基元周期性排列 方法：X线晶体学、电子晶体学、NMR
X线晶体分析 （X-ray crystallography）
线粒体蛋白的靶向输送
生物膜的蛋白质- 30% 基因组编码蛋白
外周蛋白 膜蛋 白 内在蛋白而间接的 与膜结合，结合力一般较弱，采用温和 手段就可使之与膜分离。
具有两性分子的性质，其疏水部分通常 插入脂双层的核心疏水区，而亲水部分 暴露在膜两侧的水相中。
1981年米歇尔利用分子筛层析技术首次得到了光合 反应的晶体，这一年是他一生中最快乐、最成功的一年。 他把这一研究成果投稿《自然》杂志，但被拒绝。后转 投分子生物学杂志得到发表。1982米歇尔在胡贝尔领导 的当时世界上最先进的X射线衍射实验室做报告时引起了 胡贝尔的兴趣，二人选定戴森霍弗完成紫菌光合反应中 心的X射线晶体结构分析。接受这一任务后，戴森霍弗 便全身心地投入到这项工作中，并在工作中与米歇尔结 下了深厚的友谊。1985年，戴森霍弗终于完成了整个光 合反应中心结构的测定。
信号肽的性质：
• •
由12～35个氨基酸组成，分三个区段； N端附近有带正电荷的氨基酸，称为碱性氨基 末端； • 中间为中性氨基酸组成的疏水核心区； • C端通常为小分子氨基酸（丙氨酸），可被信 号肽酶裂解，称为加工区。
信号肽的一级结构
靶向输送蛋白的信号序列或成分
分泌蛋白
内质网腔蛋白
N 端信号肽
1988年，德国三位杰出的生化学家米歇尔、 戴霍弗和胡贝尔获得了诺贝尔化学奖。他们 在光合反应中心的三维结构研究中取得了杰出 的成就。这三位科学家第一次成功地阐明了光 合反应中心—一种膜蛋白的分子结构。