糖的无氧分解
生物化学 第二版 14糖的无氧氧化
谢谢Βιβλιοθήκη ADP*2底物磷酸化
ATP*2
2* 3-磷酸甘油酸
H2O 2* 2-磷酸甘油酸
二、糖无氧氧化的过程
3、糖无氧氧化的能量
消耗ATP： 葡萄糖 2个 糖 原 1个
生成ATP：4个
净生成ATP： 葡萄糖 2个 糖 原 3个
三、糖无氧氧化的特点
➢ 反应在细胞液进行； ➢ 无氧参与，终产物是2分子乳酸； ➢ 释放能量较少（2或3个ATP）； ➢ 有3步不可逆反应 (己糖激酶、磷酸果糖激酶-1和丙酮酸激酶)。
己糖激酶
1* 糖原
1-P-葡萄糖
2* 乳酸
6-P果糖 ATP ADP 1,6-二P果糖
6磷酸果糖激酶-1
3-磷酸甘 2* 油醛 NAD+ Pi
磷酸二羟 丙酮
2* 丙酮酸
ADP*2
底物磷酸化
丙酮酸激酶
ATP*2
2* 磷酸烯醇式丙酮酸 (高能磷酸键)
NADH+H+ 1,3-二磷酸甘油酸
2* (高能磷酸键)
➢糖的无氧氧化又称为 糖酵解，用EMP表示。
脱羧 乙醛 氧化 乙酸
还原 乙醇
发酵制醋
发酵制酒
二、糖无氧氧化的过程
1、糖无氧氧化反应过程概况 葡萄糖 (1磷) 酸丙糖 (丙2)酮酸 （糖原）
乳酸(3)
吸收 能量
释放 能量
一系列的化学反应：磷酸化、加氢、脱氢、脱水等；
2、糖无氧氧化的反应过程
1*葡萄糖 ATP ADP 6-P-葡萄糖
（在高原地区或剧烈运动时）
一、糖无氧氧化概述
2、糖无氧氧化的定义 糖原或葡萄糖在无氧或缺氧的条件下，分解为乳酸 并伴随少量ATP生成的过程；
糖酵解糖无氧氧化过程生理意义
糖酵解糖无氧氧化过程生理意义糖酵解（Glycolysis）是一种无氧氧化过程，可以在没有氧气的情况下将葡萄糖分解成乳酸并产生能量。
这一生化过程在细胞内进行，为细胞提供了重要的能量。
糖酵解是生物体内代谢的重要环节，对于维持生命活动和细胞正常功能具有重要的生理意义。
本文将从糖酵解的基本原理、生理意义以及与健康相关的方面展开详细介绍。
一、糖酵解的基本原理糖酵解是一种多步骤的生化反应，通过一系列酶催化将葡萄糖分解成乳酸并产生能量。
在糖酵解过程中，葡萄糖首先被磷酸化成果糖-1,6-二磷酸，然后分解成两个三碳化合物磷酸甘油醛酸。
接着，磷酸甘油醛酸经过一系列的酶催化反应，最终生成乳酸，并伴随着产生两个ATP分子。
在这一过程中，乳酸的产生使得NAD+还原为NADH，而NADH可通过线粒体内的其他途径参与氧化磷酸化反应从而产生更多的ATP。
总的来说，糖酵解是将葡萄糖分解为乳酸并产生少量ATP的过程。
虽然糖酵解过程产生的能量相对较少，但在无氧条件下可以维持细胞的基本代谢需求。
二、糖酵解的生理意义1.能量供应糖酵解是细胞在缺氧条件下产生能量的重要途径。
当细胞内氧气供应不足时，线粒体呼吸作用受到抑制，导致无法有效利用氧气产生能量。
这时，糖酵解成为维持细胞代谢所必需的能量来源。
虽然糖酵解产生的ATP较少，但可以在短时间内迅速供给细胞所需的能量，确保细胞的正常功能。
2.乳酸的产生糖酵解的另一个重要生理意义是乳酸的产生。
在细胞过程中，乳酸的产生可以帮助维持细胞内NAD+/NADH的平衡。
糖酵解过程中产生的NADH可以通过将磷酸甘油醛酸转化为乳酸的途径来恢复为NAD+，以维持糖酵解反应的持续进行。
此外，乳酸还可以作为代谢产物通过血液循环转运至肝脏，进入糖异生途径参与新陈代谢活动。
3.与有氧代谢的关系糖酵解与有氧代谢紧密联系，二者共同维持细胞内的能量平衡。
在有氧条件下，乳酸可以经过乳酸循环在肝脏转化成葡萄糖，并重新进入糖酵解或线粒体呼吸产生更多的能量。
糖的降解与能量产生
糖的降解与能量产生糖在生物体内被降解是一种常见的代谢过程，通过糖的降解可以产生能量，满足生物体的能量需求。
本文将探讨糖的降解过程以及能量产生的机制。
一、糖的降解过程糖的降解可以分为两个主要的途径：无氧途径（糖酵解）和有氧途径（细胞呼吸）。
下面将分别介绍这两种途径。
1. 无氧途径（糖酵解）无氧途径也被称为乳酸发酵。
这个过程常发生在缺氧环境下，例如肌肉运动过程中。
糖酵解的开始步骤是糖的磷酸化，通过磷酸化，将葡萄糖转化为葡萄糖-6-磷酸。
接下来，葡萄糖-6-磷酸被分解为2个三碳的分子，产生乙酸和乳酸。
这个过程不需要氧气参与，产生的乳酸在缺氧环境下可以积累并导致肌肉疲劳。
2. 有氧途径（细胞呼吸）有氧途径是指在氧气充足的条件下进行的糖降解过程。
糖分子在细胞内被氧化分解为二氧化碳和水，并释放出大量的能量。
这个过程包括糖的磷酸化和解糖，最终得到较为稳定的能量产物——三磷酸腺苷（ATP）。
在细胞呼吸的过程中，糖的降解逐步进行，产生的能量逐渐释放。
二、能量的产生机制糖的降解过程中产生的能量主要来自于糖分子中的一些高能键的断裂。
具体来说，糖分子在降解的过程中，碳-碳键和碳-氧键的断裂能释放出大量的能量。
这些能量被捕获并转化为化学能，存储在ATP分子中。
ATP是细胞内能量储存和传递的主要分子。
ATP分子由一个腺嘌呤、一个核糖和三个磷酸基团组成。
当细胞需要能量时，ATP分子中的最外层磷酸基团会被水解掉，释放出一个高能磷酸基团，形成二磷酸腺苷（ADP）。
这个过程释放的能量可以用来做细胞所需的各种生化反应，例如肌肉收缩、细胞分裂等。
三、糖的降解与能量产生的意义糖的降解与能量产生是生物体正常运作的基础。
通过糖的降解和能量产生，生物体可以维持体温、维持细胞的正常功能以及进行各种生物代谢活动。
此外，糖的降解和能量产生也与糖的摄入和消耗平衡有关，对于控制体重和健康都有重要作用。
总结：糖的降解与能量产生是一个复杂而重要的生物代谢过程。
糖酵解(葡萄糖无氧分解)
糖酵解:葡萄糖在细胞液中，经无氧分解转变为乳酸并生成少量ATP的过程称之为糖酵解。
糖酵解亦称EMP途径。
糖酵解的反应部位：胞浆激酶：催化ATP分子的磷酸基（r-磷酰基）转移到底物上的酶称激酶，一般需要Mg2+或Mn2+作为辅因子。
哺乳类动物体内已发现有4种己糖激酶同工酶，分别称为Ⅰ至Ⅳ型。
肝细胞中存在的是Ⅳ型，称为葡萄糖激酶。
它的特点是：①对葡萄糖的亲和力很低②受激素调控底物水平磷酸化：代谢物在氧化分解过程中通过脱氢、脱水等作用使底物分子内部能量重新分布，能量集中生成高能键，然后使ADP磷酸化生成ATP的过程。
变位酶：通常将催化分子内化学集团移位的酶。
糖酵解分为两个阶段：第一阶段：由葡萄糖分解成丙酮酸，称之为糖酵解途径1、葡萄糖磷酸化为6-磷酸葡萄糖（己糖激酶）（消耗1molATP，反应不可逆）2、6-磷酸葡萄糖转变为6-磷酸果糖（磷酸葡萄糖异构酶）3、6-磷酸果糖转变为1,6-双磷酸果糖（磷酸果糖激酶）（消耗1molATP，反应不可逆）4、磷酸己糖裂解成2分子磷酸丙糖（醛缩酶）5、磷酸丙糖的同分异构化（磷酸丙糖异构酶）6、3-磷酸甘油醛氧化为1,3-二磷酸甘油酸（3-磷酸甘油醛脱氢酶）7、1,3-二磷酸甘油酸转变成3-磷酸甘油酸（磷酸甘油酸激酶）8、3-磷酸甘油酸转变为2-磷酸甘油酸（磷酸甘油酸变位（生成2molATP，反应可逆）9、2-磷酸甘油酸转变为磷酸烯醇式丙酮酸（烯醇化酶）10、磷酸烯醇式丙酮酸转变成丙酮酸，并通过底物水平磷酸化生成ATP（丙酮酸激酶）（生成2molATP，反应不可逆）第二阶段由丙酮酸转变成乳酸糖酵解的生理意义：①在无氧或相对缺氧的条件下，为机体提供生命活动所必需的能量。
②即使在有氧的条件下，机体有些组织也要由无氧酵解来供能，如成熟的红细胞、视网膜、肾脏髓质等。
糖酵解的特点：⑴反应部位：胞浆，参与糖酵解各反应的酶都存在于细胞浆中。
⑵糖酵解是一个不需氧的产能过程。
⑶反应全过程不可逆，其中有三步不可逆的反应方式：底物水平磷酸化终产物乳酸的去路：释放入血，进入肝脏再进一步代谢。
糖酵解与糖有氧氧化的区别
1、性质不同：糖的无氧氧化又称糖酵解，葡萄糖或糖原在无氧或缺氧条件下，分解为乳酸同时产生少量ATP的过程。
糖有氧氧化是体内糖氧化分解大量生成ATP的主要途径。
2、特点不同：糖酵解反应的全过程没有氧的参与。
糖有氧氧化的全过程有氧的参与。
3、糖有氧氧化因为有充分氧的供应，葡萄糖能彻底氧化分解生成二氧化碳和水，由此释放出其分子中蕴藏的全部能量，能生成36-38分子ATP。
糖酵解在催化糖酵解反应的一系列酶存在于细胞质中，因此糖酵解全部反应过程均在细胞质中进行。
糖的无氧分解代谢
3.5.1.2 1,6-二磷酸果糖转变为6-磷酸果糖 1,6-二磷酸果糖不能在磷酸果糖激酶的催化下生成6-磷酸果糖，但由于1，6-二磷酸果糖酶的存在，使这一反应得以进行。
3.5.1.3 6-磷酸葡萄糖水解生成葡萄糖 在6-磷酸葡萄糖酶催化下，6-磷酸葡萄糖水解为葡萄糖。
利用挂图6-磷酸果糖1，6－二磷酸果糖ATP ADP磷酸果糖激酶Pi H 2O1，6－二磷酸果糖酶ATP ADP Pi H 2O 葡萄糖己糖激酶6－磷酸葡萄?6-磷酸葡萄糖酶(5)合成具有α-1,6糖苷键分支的糖原糖原合酶只能催化合成α-1,4糖苷键，不能形成分支。
分支链形成依赖分支酶的催化。
糖原分支酶的作用是将α-1,4糖苷键连接的糖链中一段（6或7个葡萄糖单位）转移，并以α-1,6糖苷键方式与原糖链中的葡萄糖残基连接形成分支链。
如图3-11所示，这样就形成了树枝状的糖原分子。
利用挂图图3-11糖原分支形成示意图3.6.2糖原的分解代谢糖原分解为葡萄糖的过程称为糖原分解代谢。
糖原分解的步骤并非糖原合成的逆过程，其反应过程如下。
(1)糖原分解为1-磷酸葡萄糖糖原分解从糖原分子非还原端开始。
磷酸化酶作用于α-1,4糖苷键，使糖原磷酸解成G-1-P。
由于磷酸化酶不能催化α-1,6糖苷键断键，所以磷酸解反应到距分支点约4个葡萄糖残基时，磷酸化酶的催化作用停止。
此时剩下4个葡萄糖残基由转移酶催化，将其中3个葡萄糖残基转移到邻近的糖链上，并以α-1,4糖苷键相连。
剩下一个由α-1,6糖苷键相连的葡萄糖则由脱支酶（α-1,6糖苷酶）催化，水解生成游离葡萄糖。
如图3-12所示。
通过磷酸化酶和脱支酶的协同催化，糖原分子中的葡萄糖残基便一个一个脱落生成G-1-P和少量的游离葡萄糖。
图3-12 糖原分解示意图 （2）1-磷酸葡萄糖转变成6-磷酸葡萄糖 1-磷酸葡萄糖在变位酶催化下转变成6-磷酸葡萄糖。
（3）6-磷酸葡萄糖水解为葡萄糖 6-磷酸葡萄糖在葡萄糖6-磷酸酶的催化下水解生成葡萄糖。
糖的无氧分解
05
糖无氧分解的科研进展
酶的结构与功能研究
总结词
酶的结构与功能研究在糖无氧分解领域取得了重要进展，有助于深入理解无氧分解过程。
详细描述
科研人员通过X射线晶体学、核磁共振等技术手段，解析了参与糖无氧分解的酶的三维结构，揭示了 酶活性中心的组成和空间构象，从而阐明了酶的催化机制。这些研究不仅有助于理解酶的专一性和高 效性，也为酶的改造和优化提供了理论依据。
03
糖无氧分解的影响因素
酶的活性
酶是生物体内催化化学反应的蛋白质，酶的活性对糖无氧分解的速度和效率具有重 要影响。
酶的活性受到多种因素的影响，如温度、pH值、抑制剂等。在适宜的温度和pH值 范围内，酶的活性最强，能够促进糖无氧分解的进行。
酶的活性受到抑制剂的调节，某些物质可以降低酶的活性，从而影响糖无氧分解的 速度和效率。
糖的裂解是指活化的糖分子在无氧条件下，经过一系列反应，最终生成丙酮酸的 过程。
详细描述
在糖的裂解过程中，活化的糖分子经过一系列的化学反应，如脱水、脱氢等，最 终生成丙酮酸。这一过程是在无氧条件下进行的，因此被称为糖的无氧分解。
丙酮酸的生成
总结词
丙酮酸的生成是糖无氧分解过程中的一个关键步骤，丙酮酸 是糖无氧分解的最终产物之一。
详细描述
在丙酮酸的生成过程中，活化的糖分子经过一系列的反应， 最终形成丙酮酸。这一过程涉及到多个酶的参与，如磷酸果 糖激酶、丙酮酸激酶等。生成的丙酮酸可以进入三羧酸循环 ，进一步释放能量。
乳酸的生成
总结词
乳酸的生成是糖无氧分解过程中的一个重要步骤，乳酸是糖无氧分解的主要产物之一。
葡萄糖的分解代谢
这是糖酵解 中第一次 底物水平 磷酸化反应
O C OH
HC OH HO
H 2C O P O OH
3-磷酸甘油酸
(3-phosphoglycerate)
糖酵解过程:
（8）3-磷酸甘油酸转变为2-磷酸甘油酸 p77
O C OH
HC OH HO
磷酸甘油酸变位酶
H 2C
O
PO
OH
O
C OH HO
H C OO -- P O
优越性：中间产物都不需要离开酶的复合体
若从丙酮酸开始，加上纽带生成的1个NADH，则共产生10+2.
糖酵解也是糖、脂肪和氨基酸代谢相联系的途径。
在底物被氧化的过程中，底物分子内部能量重新分布产生高能磷酸键（或高能硫酯键），由此高能键提供能量使ADP（或GDP）磷酸
化生成ATP（或GTP）的过程称为底物水平磷酸化。
磷酸果糖激酶
醛缩酶
磷酸丙糖异构酶 3-磷酸甘油醛脱氢酶
3-磷酸甘油酸激酶 烯醇化酶 磷酸化酶*
磷酸甘油酸变位酶 丙酮酸激酶
磷酸葡萄糖变位酶*
注: 磷酸化酶、磷酸葡萄糖变位酶在糖原分解中存在。
2、糖酵解过程的11步反应：
⑴ 葡萄糖
(已糖激酶/葡萄糖激酶)
→ 6-磷酸葡萄糖
⑵ 6-磷酸葡萄糖 (磷酸已糖异→构酶) 6-磷酸果糖
Km: 0.
葡萄糖磷酸化生成6-磷酸葡萄糖的意义： 血糖浓度也是调节胰高血糖素分泌的重要因素。
在底物脱氢被氧化时，电子或氢原子在呼吸链上的传递过程中伴随ADP磷酸化生成ATP的作用，称为氧化磷酸化。
英文
hexokinase glucokinase
CO2的生成，循环中有两次脱羧基反应，两次都同时有脱氢作用，
糖的分解代谢
2 乳酸 2 2H 2 乙醛 2 乙醇
葡萄糖
2 丙酮酸 2 CO2
（二）糖无氧分解的反应部位
糖无氧分解的整个过程都是在
细胞浆进行的。
（三）糖无氧分解的反应过程
根据糖分解消耗和产生能量的不同可分为二 个阶段； I 阶段消耗能量 葡萄糖或糖原中葡萄糖单位转变成2分子 3-磷酸甘油醛的过程。 II 阶段产生能量 2分子3-磷酸甘油醛转变成乳酸的过程。
1,3-二磷酸甘油酸
3-磷酸 甘油醛
2-磷酸 PEP 丙酮酸 甘油酸 烯醇化酶 丙酮酸激酶
（四）糖无氧分解的小结
1.糖的无氧分解是在不需要氧的情况下，使丙酮酸 转变成乳酸的过程。既无氧酵解。 2.由于3-磷酸甘油醛氧化脱氢生成NADH+H+，在无 氧的条件下，后者不能进入电子传递链，而是将 其交给丙酮酸还原成乳酸。NADH+H+氧化成 NAD+。
磷酸烯醇式 丙酮酸
反应引起分子内能量重新分布，形成高 能磷酸键。
10. PEP转变成丙酮酸 （pyruvate)
COO C
-
ADP
ATP
COO C CH3
-
O~ P
O
丙酮酸激酶
CH2 PEP
丙酮酸
第二次底物水平磷酸化，反应不可逆。 烯醇式立即自发转变为酮式。
11. 丙酮酸→乳酸(lactate)
醛基氧化成羧基，并加入一分子磷酸， 形成混合酸酐。脱下的氢由NAD+接受。
7. 1,3-二磷酸甘油酸转变成 3-磷酸甘油酸
O C O~ P CHOH CH2 O P 1，3-二磷酸甘油酸
ADP
ATP COOCHOH CH2 O P 3-磷酸甘油酸
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（2）由非糖物质转化生成糖
饲料以草为主的反刍动物，糖源主要是纤 维素，它不能消化生成糖，而是被瘤胃中的微 生物发酵，分解为乙酸、丙酸、丁酸等低级脂 肪酸后被吸收。淀粉也是消化为低级脂肪酸吸 收。然后，在体内由糖异生作用将低级脂肪酸 转变为糖。
另外，象马、兔等种属的动物，这两方式
己糖激酶
ADP
6- 磷酸葡萄糖
磷酸葡萄糖 异构化酶
6- 磷酸果糖
ATP
ADP
1,6- 二磷酸果糖
醛缩酶
2倍
磷酸二羟丙酮
3C
磷酸三碳糖异构化酶 3- 磷酸甘油醛
+
3- 磷酸甘油醛
糖脱氢酶
NNAADDH+3PC+i H+
酵 1,3-二磷酸甘油酸
磷解酸甘油酸 ATP
激酶
ADP
3- 磷酸甘油酸
磷酸甘油酸 变位酶
HC
O-
2-
OPO3 OH
H
2-磷酸甘油酸
O O-
C
C
2-
OPO3
CH2
ADP ATP
磷酸烯醇式丙酮酸
烯醇式丙酮酸
O OC CO CH3
丙酮酸
11. 丙酮酸转变成乳酸 ，NAD+ 的再生
O OC
CO
CH3 丙酮酸
+ NADH + H+
乳酸脱氢酶
O OC
HO C H + NAD+
CH3 乳酸
糖酵解中NAD+的再生
葡萄糖
3-磷酸甘油醛
Pi
ATP
1,3-二磷酸甘油酸
NAD+ NADH+H+
糖的无氧分解
H 2CCO - O α_
C2 H
OCCO - O Co
A N 酮 S A + 脱 H 戊 N D氢 A 二 + D 酶 酸 H H H 复 2 2 + C CH C C 合 ~ O O -SC O 体 o +A C2 O
α_ 酮 戊 二 酸
琥 珀 酰 CoA
（5）琥珀酰 CoA 生成琥珀酸
H 2CC~ O SCo A
檬
酸 H H 2 O C C 合 C C- - O O 成 + O O H 酶 C S o +H A +
H 2 CC- OO？
草 酰 乙 乙酸 酰 辅 酶 A 柠 檬 酸
30
（2） 异柠檬酸的生成
H2C HOC
H2C
CO-O CO-O乌 CO-O
头
酸 H2C C 酶C CO O--O O乌 HCCO-O
第二阶段 6 步反应 生成 4 克分子ATP， 为释能过程 。
整个途径的关键酶是 己糖激酶、磷酸果糖 激酶和丙酮酸激酶。
1 分子葡萄糖至乳 酸的全过程净生成 2 分子ATP。
20
乙醇发酵
丙酮酸
NADH+H+ NAD+
H+ CO2
乙醛
TPP
O2
乙醇 乙酸
21
（二）糖酵解的调节
1. 糖酵解途径有双重作用：一是使葡萄糖降 解产生 ATP，二是为合成反应提供碳单元；
27
2. 柠檬酸循环
葡萄糖经氧化分解生成含三碳的丙酮酸， 在有氧条件下，丙酮酸通过柠檬酸循环被氧化 分解为一碳的 CO2和水，同时释放能量。柠檬 酸循环是一系列反应的循环过程，其中含有一 些三羧基酸，故又称三羧酸循环 （tricarboxylic acid cycle ，简称 TCA 循 环）。该循环首先由英国生化学家 Hans Krebs发现，故又称 Krebs 循环。
糖代谢-无氧分解和有氧氧化
CO2
目录
第二阶段：丙酮酸的氧化脱羧 丙酮酸进入线粒体，氧化脱羧为乙酰 CoA (acetyl CoA)
TPP 缺乏症: 血中丙酮酸堆积, 神经细胞由于供能不足,其膜髓鞘磷脂合成受损,导 致末梢神经炎及其他神经病变。
TPP------硫胺素焦磷酸脂
第三阶段 三羧酸循环 三羧酸循环(Tricarboxylic acid Cycle, TAC)-------也称为柠檬酸循环
b. 共价修饰调节
丙酮酸脱氢酶丝氨酸残基上的羟基可在蛋白激酶的作用下磷酸化，磷酸化后的复合
体变构，失去活性。
2. 当线粒体内 Ca2+升高，可直接与异柠檬酸脱氢酶和α -酮戊二酸脱氢酶结合，降低其对
底物的 Km 而使酶激活，同时，Ca2+还能激活丙酮酸脱氢酶复合体。 3. 代谢产物脱下的氢分别被 NAD+和 FAD 接受，然后质子和电子通过电子传递进行氧化
G（Gn）
第一阶段：酵解途径 (glycolysis)
胞液
第二阶段：丙酮酸的氧化脱羧 (oxidative decarboxylation)
丙酮酸
第三阶段：三羧酸循环
乙酰CoA
(tricarboxylic acid cycle)
线粒体
第四阶段：氧化磷酸化
H2O
TAC循环
[O]
NADH+H+
ATP ADP FADH2
此表按传统方式计算ATP。目前有新的理论，在此不作详述
NAD+ NAD+
2×3 2×3
2×1
FAD NAD+
2×2 2×3
净生成 38(或36)ATP
目录
有氧氧化的生理意义： 糖的有氧氧化是机体产能最主要的途径。它不仅产能效率高，而且由于产生的能量逐 步分次释放，相当一部分形成 ATP，所以能量的利用率也高。
葡萄糖无氧酵解过程
葡萄糖无氧酵解过程
葡萄糖无氧酵解是指在没有氧气的情况下，葡萄糖分子被分解为乳酸和少量能量的过程。
葡萄糖是一种六碳糖，通过一系列酶催化的反应，被分解成两个三碳的化合物，即丙酮酸和丙醇酸。
丙酮酸进一步被还原成乳酸，乳酸是无氧酵解的最终产物。
这个过程主要发生在一些无氧呼吸的细胞中，比如人体肌肉中的肌肉细胞。
在无氧酵解过程中，产生的少量能量主要来自于葡萄糖分子的部分氧化。
葡萄糖无氧酵解过程相对于氧化酵解来说产生的能量较少，但在氧气供应不足的情况下，仍然能够为细胞提供一定的能量。
因此，葡萄糖无氧酵解是一种重要的细胞能量供应途径。
糖的无氧分解
第四章糖代谢第一节概述一、糖的生理功能（一）糖是动物体内的重要能源物质1．糖是动物机体正常情况下的主要供能物质。
动物体内能量的70%来自糖的分解代谢。
在糖代谢中，葡萄糖居主要地位，1mol葡萄糖完全氧化成为二氧化碳和水可释放2840kJ能量，其中约40%转化成ATP，以供动物体生理活动所需。
2．有些器官如大脑和心，必须直接利用葡萄糖供能。
3．此外，母畜妊娠时胎儿必须利用葡萄糖，泌乳时需大量的葡萄糖合成乳糖。
（二）糖是动物体内的重要结构物质1．糖与蛋白质结合形成糖蛋白，与脂类结合形成糖脂（glycolipid），糖蛋白和糖脂都是生物膜的组成成分。
2．核糖与脱氧核糖是组成核酸的成分，在脑、骨骼肌和其他许多组织细胞中还含有少量的鞘糖脂。
3．此外，血浆蛋白（清蛋白除外）、抗体、有些酶和激素、细胞表面的一些受体等也含有糖，属糖蛋白。
（三）糖是动物体内的重要功能物质糖作为动物体内的功能物质表现得非常广泛。
1．构成结缔组织基质的蛋白多糖具有保持组织间水分、防止震动和维系细胞间黏合的作用；2．部分糖蛋白参与细胞间的信息传递作用，与细胞免疫和细胞识别作用有关；3．肝素有防止血液凝固的作用；4．鞘糖脂与神经冲动的正常传导、组织器官特异性、组织免疫性和细胞间识别有关。
5．一些寡聚糖显示出调节动物黏膜免疫。
二、糖的代谢概况动物体内的糖代谢处于动态平衡状态，这是糖的来源和代谢去路综合作用的结果。
（一）动物体内糖的来源1.由消化道吸收饲料中的糖主要以多糖的形式存在，如淀粉、纤维素、半纤维素、戊聚糖等。
对于非反刍动物，糖的主要来源是淀粉，淀粉在消化道经消化酶作用水解为葡萄糖，然后被小肠吸收入血。
猪是单胃杂食动物，因其饲料中淀粉含量丰富，体内糖主要是经肠道吸收的葡萄糖。
2.由非糖物质转化而来对于草食为主的反刍动物（牛、羊、驼等）吸收利用饲料中的糖主要是纤维素，其不能被消化为葡萄糖吸收，而是先在瘤胃中经微生物发酵，变成了乙酸、丙酸、丁酸等低级脂肪酸被吸收的。
葡萄糖无氧分解过程
葡萄糖无氧分解过程一、定义：葡萄糖在细胞液中，经无氧分解转变为乳酸并生成少量ATP 的过程称之为糖酵解，糖酵解亦称EMP途径。
糖酵解的反应部位：胞浆二、糖酵解的反应过程糖酵解分为两个阶段：第一阶段：由葡萄糖分解成丙酮酸，称之为糖酵解途径。
糖酵解在细胞质中进行，该阶段又可分为三个步骤，共10步反应，即己糖的磷酸化、磷酸己糖的裂解及ATP和丙酮酸的生成。
A.己糖的磷酸化：己糖通过两次磷酸化反应，将葡萄糖活化为1,6-二磷酸果糖，这一步骤共消耗2分子ATP，称为耗能活化阶段，有3步反应：a.激酶：催化ATP分子的磷酸基（r-磷酰基）转移到底物上的酶称激酶，一般需要Mg2+或Mn2+作为辅因子。
b.葡萄糖激酶：哺乳类动物体内已发现有4种己糖激酶同工酶，分别称为Ⅰ至Ⅳ型。
肝细胞中存在的是Ⅳ型，称为葡萄糖激酶。
c.备注：除葡萄糖外，其它己糖也可转变成磷酸己糖而进入酵解途径。
如：半乳糖、甘露糖、果糖。
B.磷酸己糖的裂解：这一步骤有2步反应：C.ATP和丙酮酸的生成：此步骤有1步氧化反应和2步产能反应，3-磷酸甘油醛最终生成丙酮酸，释放的能量可由ADP转变成ATP贮存，此步骤共5步反应：细胞内ATP的生成有二种方式，一种是底物水平磷酸化，另一种是在有氧的情况下进入呼吸链氧化磷酸化。
a.底物水平磷酸化：代谢物在氧化分解过程中通过脱氢、脱水等作用使底物分子内部能量重新分布，能量集中生成高能键，然后使ADP磷酸化生成ATP的过程。
b.变位酶：通常将催化分子内化学集团移位的酶。
第二阶段：由丙酮酸转变成乳酸在无氧酵解时，如乳酸杆菌或肌肉由于剧烈运动而暂时缺氧时，丙酮酸接受从3-磷酸甘油醛脱下的由NADH携带的氢，在乳酸脱氢酶催化下形成乳酸。
反应中的NADH+ H+ 来自于上述第6步反应中的3-磷酸甘油醛脱氢反应。
三、糖酵解的特点：⑴反应部位：胞浆，参与糖酵解各反应的酶都存在于细胞浆中。
⑵糖酵解是一个不需氧的产能过程。
⑶反应全过程不可逆，其中有三步不可逆的反应⑷产能的方式和数量a.方式：底物水平磷酸化。
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述：如果体内无氧氧化产生的乳酸堆积，可发生乳酸中毒。
课外作业：
一、名解：糖酵解
二、简答：简述糖无氧氧化中的三个不可逆反应过程。
Ⅰ复习提问：
⒈糖的概念，葡萄糖的分子式。
⒉糖的消化吸收部位在哪里，吸收过程如何？
Ⅱ新授
第二节糖的无氧分解
一、糖无氧氧化的反应过程
⒈糖无氧氧化的定义：葡萄糖或糖原在缺氧情况下生成乳酸（lactate）的过程,又称糖酵解(glycolysis)。
⒉糖酵解分为两个阶段
第一阶段：葡萄糖分解为丙酮酸——糖酵解途径
⑵反应由丙酮酸激酶催化，是糖酵解过程的第三个关键酶。
★第二阶段――2丙酮酸转变成2乳酸（反应式见幻灯33）
由乳酸脱氢酶催化。反应中的NADH+H+来自3-磷酸甘油醛
的脱氢反应，在缺氧情况下，这对氢用于还原丙酮酸生成乳酸。
糖酵解的全过程归纳如下图中（幻灯34）
（二）糖无氧氧化的反应特点：
⒈反应部位：细胞液，且无氧参与。
磷酸二羟丙酮→3－磷酸甘油醛
述：
以上五步为糖酵解途径中的耗能阶段。1分子葡萄糖转
变为2分子3－磷酸甘油醛，消耗2分子ATP。
以下五步为能量的释放和存储阶段，可以看作是2分子
3－磷酸甘油醛的反应，最终生成丙酮酸，4分子ATP.
⒍3－磷酸甘油醛氧化成1，3－二磷酸甘油酸。（反应式见幻灯28）
※糖酵解中唯一的脱氢反应
⑴反应由3－磷酸甘油酸脱氢酶催化
⑵1，3－二磷酸甘油酸是高能化合物，含有一个高能磷酸键。
⒎1，3－二磷酸甘油酸转变成3－磷酸甘油酸（反应见幻灯29）
※第一次底物水平磷酸化反应。
※在反应中，底物分子的内部能量重新分布，生成高能磷酸键，使ADP磷酸化生成ATP的过程，称底物水平磷酸化。
⑴反应生成1分子ATP
（反应式见幻灯23）
⒊6－磷酸果糖转变成1，6－二磷酸果糖（反应式见幻灯24）
⑴反应由6－磷酸果糖激酶－1催化，是糖酵解的第二个关键酶。
⑵反应消耗1分子ATP。
⒋1，6－二磷酸果糖裂解成2分子磷酸丙糖（磷酸二羟丙酮和
3－磷酸甘油醛），由醛缩酶催化。（反应式见幻灯25）
⒌磷酸丙糖的同分异构化，由异构酶催化。（反应式见幻灯26）
⑴产能方式：底物水平磷酸化
⑵净生成ATP数量的计算：
一分子1= 3ATP
⑶底物水平磷酸化：由高能化合物1.3－二磷酸甘油酸和PEP
将高能磷酸键转移给ADP生成ATP的过程。
⑷终产物乳酸的去路：分解利用；乳酸循环（糖异生）
⒋无氧氧化反应全过程中有三步不可逆的反应
⒉无氧氧化过程无NADH净生成。
3－磷酸甘油醛脱氢生成的NADH+H+被利用使丙酮酸加氢还原成乳酸，再生NAD+保证无氧氧化的顺利进行.
⒊能量的净生成――2分子ATP
1分子葡萄糖经糖酵解消耗2分子ATP，而2分子磷酸丙糖经底物水平磷酸化共生成4分子ATP，除去消耗的2分子ATP，
1分子葡萄糖经糖酵解反应可净生成2分子ATP。
⑵此反应由磷酸甘油酸激酶催化。
⒏3－磷酸甘油酸转变成2－磷酸甘油酸，变位酶催化
（反应式见幻灯30）
⒐2－磷酸甘油酸转变成磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)（见幻灯31）
⑴由烯醇化酶催化
⑵PEP是高能化合物，含有一个高能磷酸键。
⒑PEP转变成丙酮酸（反应式见幻灯32）
※第二次底物水平磷酸化
⑴反应生成1分子ATP。
涉及的关键酶：己糖激酶，6－磷酸果糖激酶－1，丙酮酸激酶。
其中6－磷酸果糖激酶－1为限速酶。
述：这3个关键酶的活性受变构剂及激素的影响，从而调节
无氧氧化速度。
二、糖无氧氧化的生理意义：
⒈机体在缺氧或无氧情况下获取能量的有效方式。
⒉某些细胞在氧供应正常情况下的重要供能途径。
①无线粒体的细胞，如：红细胞
第二阶段：丙酮酸转变为乳酸
（一）反应过程（各反应式见课本P41图4－2及课件）
★第一阶段――1葡萄糖分解成2丙酮酸
1葡萄糖磷酸化成6－磷酸葡萄糖（G-6-P）（反应式见幻灯21）
⑴催化此反应的酶是己糖激酶，在肝脏称葡萄糖激酶，是糖酵解反应的第一个关键酶。
⑵此反应消耗1分子ATP。
⒉6－磷酸葡萄糖转变成6－磷酸果糖，由磷酸己糖异构酶催化。