糖的有氧氧化

20 ～ 20 学年度第学期

教师课时授课教案

学科系：医学院授课教师：

专业：临床科目：生物化学

教研室主任签字：学科系系办主任签字：年月日年月日

第六章糖代谢

第二节糖的有氧氧化

葡萄糖或糖原在有氧条件下彻底氧化成CO2和H2O并释放大量能量的过程称为糖的有氧氧化（aerobic oxidation）。有氧氧化是糖分解代谢的主要方式。

一、有氧氧化的反应过程

糖的有氧氧化可分为三个阶段：第一阶段为葡萄糖或糖原在胞质中，经糖酵解途径转变成丙酮酸；第二阶段是丙酮酸进入线粒体，氧化脱羧生成乙酰CoA；第三阶段是乙酰CoA进入三羧酸循环，彻底氧化为CO2和H2O。

1.糖酵解途径此阶段与糖酵解生成丙酸的反应过程基本相同。所不同的是，在有氧条件下，3-磷酸甘油醛氧化产生的NADH+H+不再用于将丙酸还原成乳酸，而是进人线粒体，氧化生成H2O，并释放能量。

2.丙酮酸氧化脱羧生成乙酰CoA 糖酵解途径生成的丙酮酸由胞质进入线粒体，在丙酮酸脱氢酶复合体的催化下，进行氧化脱羧反应，并与辅酶A结合生成乙酰CoA。此为不可逆反应。

丙酮酸脱氢酶复合体由三种酶蛋白和五种辅助因子组成(表6-1)。该复合体的五种辅助因子均含有维生素，当这些维生素缺乏时可导致

糖代谢障碍。

3.乙酰CoA进入三羧酸循环三羧酸循环（tricarboxylic acid cyele，TCA循环）亦称柠檬酸循环，是指由乙酰CoA与草酰乙酸缩合成含有3个羧基的柠橡酸开始，经过一系列的反应，重新生成草酰乙酸的循环过程。由于三羧酸循环的学说是由Krebs正式提出，故此环又称Krebs 循环。反应过程如下：

(1)乙酰CoA与草酰乙酸缩合成柠檬酸：在柠檬酸合酶催化下，1分子乙酰CoA与1分子草酰乙酸缩合成柠檬酸，释放出1分子轴酶A。缩合反应所需能量来自乙酰CoA的高能硫酯键，此为不可逆反应。

(2)异柠檬酸的生成:在顺乌头酸的催化下，柠檬酸脱水生成顺乌头酸，后者再加水生成异柠檬酸。

(3)异柠檬酸氧化脱羧生成α-酮戊二酸：在异柠檬酸脱氢酶催化下，异柠檬酸脱氢、脱羧生成α-酮戊二酸，脱下的氢由NAD+接受，生成NADH+H+，反应不可逆。这是三羧酸循环过程中的第一次氧化脱羧反应。

（4）a-酮戊二酸氧化脱羧生成琥珀酰CoA：a-酮成二酸在a-酮成二酸脱氢酶复合体催化下氧化脱羧生成含高能硫酯键的琥珀酰CoA。其反应过程与丙酮酸氧化脱羧反应相似，反应不可逆。这是三羧酸循环反应中的第二次氧化脱发反应。

(5)琥珀酰CoA生成琥珀酸：琥珀酰CoA在琥珀酰CoA合成酶催

化下，其高能硫酯键水解释放出辅酶A，能量转移给GDP生成GTP，后者再将其高能磷酸基转移给ADP使之生成ATP，瑰珀酰CoA生成琥珀酸。这是三酸循环中唯一直接生成高能磷酸键的反应，属于底物水平磷酸化

(6)延胡索酸的生成：琥珀酸在琥珀酸脱氢酶的催化下，脱氢生成延胡索酸，脱下的氢由辅基FAD接受。

(7)苹果酸的生成：在延胡索酸酶的催化下，延胡索酸加水生成苹果酸。

(8)草酰乙酸的再生成：苹果酸在苹果酸脱氢酶催化下，脱氢生成草酰乙酸，脱下的氢由其辅酶NAD+接受。再生的草酰乙酸进入下一次循环。

三羧酸循环的过程（图6-3）。

图6-3 三羧酸循环

二、三羧酸循环的特点

1.三羧酸循环是在有氧条件下进行的不可逆反应柠檬酸合酶、异柠檬酸脱氢酶、a-酮戊二酸脱氢酶复合体催化的反应均为不可逆反应，这3种酶是三酸循环的关键酶。

2.三羧酸循环是机体主要的产能途径1分子乙酰CoA在三羧酸循环中每循环一次，有4次脱氢反应，2次脱羧反应，共生成3分子NADH+H+和1分子FADH2。这些氢进入呼吸链氧化，NADH+H+的氢传递给氧时，可生成2.5分子ATP；FADH2的氢传递给氧时，可生成1.5分子ATP，加上底物水平磷酸化，共生成10分子ATP。

3.三羧酸循环中间物质需要不断补充理论上三羧酸循环的中间产物不被消耗，但由于体内各代谢途径是相互联系的，有些中间产

物经常脱离循环进入其他代谢途径，如草酰乙酸可转变为天冬氨酸、α-酮戊二酸可转变为谷氨酸等，故该循环的中间产物需要不断补充。最常见的补充方式是丙酮酸羧化生成草酰乙酸。反应式如下:

三、糖有氧氧化的生理意义

1.糖的有氧氧化是机体获得能量的主要方式1mol葡萄糖经有氧氧化可净生成30(或32) mol ATP（表6-2）。

2.三羧酸循环是糖、脂肪、蛋白质在体内彻底氧化的共同途径糖、脂肪和蛋白质在体内氧化后均可生成乙酰CoA，进入三羧酸循环的乙酰CoA完全氧化分解为CO2和H20，并释放大量能量以满足机体需要。因此三羧酸循环是三大营养物质彻底氧化分解的共同途径。

3.三酸循环是糖、脂防和蛋白质联系的枢组三羧酸循环的许多中间产物与其他物质代谢途径相沟通，如糖转变成脂肪和非必需氨基酸，甘油转变为糖，氨基酸转变为葡萄糖等，故三羧酸循环是三大营养物质相互联系的枢组。