19-女性生殖系统

三、子宫
(一)子宫壁的结构


１．外膜 (perimetrium) 大部为浆膜(serosa), 只有子宫颈部 分为纤维膜（fibrosa）。 ２．肌层 (myometrium) 很厚，由平滑肌和肌纤维间结缔组 织组成。自内向外大致可分三层，即黏膜下层，中间层和 浆膜下层。 黏膜下层和浆膜下层主要由纵行的平滑肌束组 成；中间层较厚， 由环行和斜行肌束组成，并含有丰富的 血管(图19-11)。肌层的收缩活动，有助于精子向输卵管运 行、经血排出以及胎儿娩出。
gland)(图19-11)，为内膜上皮向固有层内凹陷而成的单管状
腺，其末端常有分支，腺上皮主要是分泌细胞。
子宫内膜分层

按其结构和功能特点可分深浅两层：浅层为功能层 (functional layer)，每次月经来潮时发生脱落，受精卵也在 此层植入；深层称为基底层(basal layer)，基底层在月经和 分娩时均不脱落并有较强的增生和修复能力，可以产生新 的功能层。
3. 次级卵泡

当卵泡细胞间出现液腔时，此时的卵泡称为次级卵泡，又称为 囊状卵泡。次级卵泡结构的主要变化是：①卵泡细胞分裂增殖 到6～12层， 在卵泡细胞间出现大小不等的液腔，继而汇合成 一个大的卵泡腔， 卵泡腔内充满卵泡液。由于卵泡腔扩大，致 使初级卵母细胞与其周围的卵泡细胞居于卵泡腔的一侧，形成 一个圆形隆起突入卵泡腔，称为卵丘。②初级卵母细胞已达到 最大体积，其周围包裹一层较厚的透明带。紧靠透明带的一层 高柱状卵泡细胞呈放射状排列，称放射冠。分布在卵泡腔周围 的卵泡细胞排列密集呈颗粒状，故称颗粒层，构成卵泡壁。③ 卵泡膜分化成内、外两层：内膜层含有较多的血管和多边形的 膜细胞。膜细胞具有分泌类固醇激素细胞的结构特点。外膜层 的纤维多，血管少，还有少量平滑肌(图19-5)。
子宫內膜的血管

子宫內膜的血管来自子宫动脉的分支。子宫动脉进入子宫 壁后，分支行走至肌层的中间层，由此发出许多与子宫腔 面垂直的放射状小动脉，在进入内膜之前，每条小动脉分 为两支：短而直的分支，营养基底层，不受性激素的影响， 称之为基底动脉；其主支称螺旋动脉（spiral artery）（图 19-12），在子宫内膜内呈螺旋状走行，至功能层浅层时形 成毛细血管网和窦状毛细血管，然后汇入小静脉，经肌层 汇合为子宫静脉。螺旋动脉对性激素的刺激敏感，反应迅 速。

１．原始卵泡

原始卵泡 (primordial follicle) 是处于静止状态的卵泡，位于 卵巢皮质的浅层，体积小，数量很多。卵泡的中央有一个 初级卵母细胞( primary oocyte)，周围是单层扁平的卵泡细 胞。初级卵母细胞圆形，直径约30～40μm；核大而圆， 染色质稀疏，核仁大而明显；胞质嗜酸性(图19-2)。初级 卵母细胞停滞于第一次成熟分裂前期。卵泡细胞呈扁平形， 胞体小，核扁圆，着色深，与周围结缔组织之间有较薄的 基膜。卵泡细胞与卵母细胞之间有较多的缝隙连接。卵泡 细胞具有支持和营养卵母细胞的作用。
2.初级卵泡

初级卵泡 (primary follicle) 由原始卵泡转变为初级卵泡的主 要结构变化是：①初级卵母细胞体积增大，核也变大，呈 泡状，核仁深染 。胞质内高尔基复合体、粗面内质网、游 离核糖体等均增多；浅层胞质内还出现皮质颗粒，它是一 种溶酶体，在受精时起着重要作用。②卵泡细胞由单层扁 平变成立方形或柱状，进而增殖为多层(5～6层)。③初级卵 母细胞与最内层的卵泡细胞间出现一层均质状、折光性强 的嗜酸性膜，称透明带(zona pellucida)(图19-3,图19-4)。同时， 卵泡周围结缔组织内的梭形基质细胞增殖分化， 逐渐形成 卵泡膜(follicular theca)，与卵泡细胞之间以基膜相隔。
（四）黄体的演变

黄体的发育取决于排出的卵是否受精。如卵未受精，黄体 仅 维 持 两 周 左 右 即 退化 ， 称 月经黄体 (corpus luteum of menstruation)；如卵受精，在绒毛膜分泌的人绒毛膜促性 腺激素（HCG）的作用下，黄体继续发育增大，直径可达 4～5cm, 称妊娠黄体(corpus luteum of pregnancy)，可维持六 个月，甚至更长时间。黄体退化后逐渐被结缔组织取代， 变成白色瘢痕，即白体(corpus albicans)。
1．增生期

增生期(proliferative phase) 指周期的第5～14天。此时,卵巢 内 若 干 卵 泡 开 始 生 长 发 育 ， 故 又 称 卵 泡 期 （ follicular phase）。在生长卵泡分泌的雌激素的作用下，剥脱的子宫 内膜由基底层增生修补，并逐渐增厚到2～4mm；固有层 内的基质细胞分裂增殖，产生大量的纤维和基质。子宫腺 增多、增长并稍弯曲，增生晚期的子宫腺继续增长且更弯 曲，腺腔扩大（图19-13）。腺细胞顶部有分泌颗粒，核下 区糖原集聚，在HE染色切片上因糖原被溶解，显示核下 空泡特点；螺旋动脉亦伸长和弯曲。

（三） 黄体的形成

排卵后，残留于卵巢内的卵泡壁连同卵泡膜向卵泡腔塌陷， 在 LH 的作用下逐渐发育成一个体积较大又富有血管的内 分泌细胞团，新鲜时呈黄色，故称黄体(corpus luteum)。其 中由颗粒层卵泡细胞衍化来的黄体细胞占多数，位于黄体 的中央，此即颗粒黄体细胞，胞体较大，呈多边形，染色 较浅， 分泌孕激素。由膜细胞衍化来的黄体细胞较颗粒黄 体细胞小，染色较深，数量也少，位于黄体的周边，此即 膜黄体细胞。膜黄体细胞与颗粒黄体细胞协同作用分泌雌 激素。 这两种黄体细胞都具有分泌类固醇激素细胞的结构 特征(图19-8)。
卵泡的内分泌功能

次级卵泡与成熟卵泡具有内分泌功能，主要分泌雌激素。 雌激素是膜细胞和颗粒细胞在脑垂体分泌的卵泡刺激素 （FSH）和黄体生成素（LH）的作用下协同合成的。 膜
细胞合成的雄激素透过基膜进入颗粒细胞，在芳香化酶系
的作用下雄激素转变为雌激素。这是雌激素合成的主要方 式,称为“两细胞学说”(图19-6)。合成的雌激素小部分进
透明带

透明带是一种特异性糖蛋白，至少由3种糖蛋白分子构成， 即ZP1、ZP2、ZP3,是由初级卵母细胞和卵泡细胞共同分 泌的。电镜下可见初级卵母细胞的微绒毛和卵泡细胞的突 起伸入透明带，两者之间以桥粒和缝隙连接相连。这些结 构有利于卵泡细胞将营养物质输送给卵母细胞, 便于细胞 间离子、激素和小分子物质的交换，从而沟通信息，协调 功能。在受精过程中，透明带上精子受体对精子与卵细胞 之间的相互识别和特异性结合具有重要作用。
第19章 女性生殖系统
Female Reproductive System
概述

女性生殖系统包括卵巢、输卵管、子宫、阴道和外生殖器。 卵巢产生卵子并分泌性激素；输卵管是输送生殖细胞的管 道和受精的部位；子宫是产生月经和孕育胎儿的器官。此
外，乳腺是分泌乳汁哺育胎儿的器官，腺组织的形态结构
变化与女性激素直接有关，故列入本系统叙述。女性生殖 器官有明显的年龄性变化。
(一)卵泡的发育与成熟

卵泡呈球形，是由一个卵母细胞(oocyte)和包绕在其周围的 多个卵泡细胞（follicular cell）组成。卵泡发育是个连续的 生长过程，一般可分为原始卵泡、初级卵泡、次级卵泡和 成熟卵泡四个阶段(图19-1)。 初级卵泡和次级卵泡常合称为生长卵泡(growing follicle)。
(二)子宫内膜的周期性变化

自青春期开始，子宫底部和体部的内膜功能层在卵巢分泌 的激素作用下，开始出现周期性变化，即每28天左右发生 一 次 内 膜 剥 脱 出 血 ﹑ 增 生 ﹑ 修 复 过程 ， 称 为月经 周 期 (menstrual cycle)。 每个月经周期是从月经第1天起至下次月 经来潮前一天止，可分为月经期、增生期和分泌期三个时 期(图19-13)。
(一)子宫壁的结构

3．内膜 (endometrium)
由单层柱状上皮和固有层组成。
上皮与输卵管黏膜上皮相似，也由纤毛细胞和分泌细胞构 成；纤毛细胞数量少,分泌细胞数量多。固有层较厚, 含有
大量的分化程度较低的梭形或星形细胞，称为基质细胞
(stroma cell)，可合成和分泌胶原蛋白，并随妊娠及月经周 期 变 化 而 增 生 与 分 化 。 固 有 层 内 还 有 子 宫 腺 (uterine
入卵泡腔，大部分释放入血，调节子宫内膜等靶器官的生
理活动。
(二)排周围的透明带、放射 冠从卵巢排出的过程称排卵(ovulation)。排卵前，成熟卵泡 的卵泡液剧增，卵泡的体积增大，并突出卵巢表面；于是 使隆起部分的卵泡壁、白膜和表面上皮变薄；局部缺血形 成透明的卵泡小斑(follicular stigma)(图19-7)， 继而小斑处 的组织被胶原酶、透明质酸酶等解聚和消化，再加上卵泡 膜外层的平滑肌收缩等因素，导致卵泡破裂，次级卵母细 胞连同外周的透明带、放射冠与卵泡液一起从卵巢排出。 排卵后的卵巢表面裂口2～4天后即可修复。 生育期妇女，每隔28天左右排一次卵，发生在月经周期的 第14天左右。
一、卵巢

卵巢表面被覆有单层扁平或立方上皮，称表面上皮。上皮 下方为薄层致密结缔组织，称白膜(tunica albuginea)。卵巢 实质的周围部称皮质，中央部称髓质。皮质较厚，主要由 发育不同阶段的卵泡和卵泡间结缔组织构成。这些结缔组 织内含有较多的梭形基质细胞和网状纤维。髓质范围较小， 由疏松结缔组织构成，其中含较多的弹性纤维和较大的血 管。近卵巢门处的结缔组织中有少量平滑肌束及门细胞； 卵巢的血管、淋巴管和神经由此出入( 图19-1)。
(五)卵泡的闭锁与间质腺

卵巢内的绝大多数卵泡在发育的不同阶段逐渐退化，成为 闭锁卵泡。原始卵泡和初级卵泡退化时，卵母细胞形态变 为不规则，卵泡细胞变小而分散，最后两种细胞均自溶消 失。次级卵泡和成熟卵泡闭锁时，卵母细胞死亡消失，透 明带皱缩。卵泡壁塌陷，卵泡膜的血管和结缔组织伸入颗 粒层及卵丘，膜细胞增大，形成多边形上皮样细胞，胞质 中充满脂滴，形似黄体细胞并被结缔组织和血管分隔成分 散的细胞团索，称为间质腺。间质腺比黄体小，能分泌雌 激素。人的间质腺不发达。兔和猫等动物的卵巢中有较多 的间质腺。间质腺最后也退化，由结缔组织代替(图19-9)。