植物的生长生理
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②生长速率 可用于表示植物生长的快慢。 分为两种：
– 绝对生长速率 – 相对生长速率
一、植物生长的表示法
绝对生长速率（ absolute growth rate， AGR）
单位时间内植物生长的绝对增加量。 AGR=(WdQ2－W1)/（t2－t1）
或 AGR dt
式中：Q—数量，可用重量、体积、面积、长度、直
分化期（慢）
细胞分裂
细胞数目增加。最显著的生化变化是核酸含量，尤其是DNA变 化，因为DNA是染色体的主要成分。细胞分裂素起作用。
细胞伸长
细胞壁的可塑性增加；增加细胞壁及原生质的物质成分； 吸水。赤霉素和生长素促进细胞伸长。
细胞分化
• 细胞分化是指形成不同形态和不同功能细胞的过程。由分 生细胞可分化成薄壁组织、输导组织、机械组织、保护组 织和分泌组织，进而形成营养器官和生殖器官。
再生作用：与植物体分离的 部分具有恢复其它部分的 能力 如：扦插生根、组织培养
理论基础：植物细胞具有全能性 应用：组织培养、扦插、嫁接
六、生长的有限性和无限性
植物生长的有限性： 有限生长器官：叶片、花、果实 植物生长的无限性： 无限生长器官：根、茎
七、植物的一年生和多年生习性
一年生植物：一生开一次花，一年完成 二年生植物：第一年营养生长，第二年开花 多年生植物：生活多年，一年多次生长，一
消除顶端优势，以促进分枝生长， 如果树去顶，棉花摘心，移栽断根。
（三）营养生长与生殖生长的相关性
营养生长：营养器官的发生、形成和生长，主要集 中在出苗至整个生长发育过程的前期；
生殖生长：生殖器官的形成、成长和成熟，多集中 生长发育的中后期，花芽开始分化是生殖生长开 始的标志
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王衍安：植物生理学（2008级） 第七章 植物生长生理
第七章 植物的生长生理
基本要求：
主要了解植物的休眠机制、生长规律 及生长生理特点，影响植物生长的环 境条件及植物生长相关性，为分析植 物生长现象和调控作物生长发育提供 理论基础。
环境因素、遗传信息、功能代谢 和植物生长发育间的关系
遗传信息的表达
DNA è RNAè蛋白质
王衍安：植物生理学（2008级） 第七章 植物生长生理
（三）营养生长与生殖生长的相关性
表现： 1.互相促进（依存关系）
– 营养生长是生殖生长的基础； – 生殖生长是营养生长的必然趋势和结果； 2.互相抑制（制约关系） – 营养生长能制约生殖生长。 – 生殖器官的形成与生长往往对营养器官的生长产
生抑制作用，并加速营养器官的衰老与死亡。
——植物生长速率的昼夜周期性变化 植物的生长随着昼夜交替变化而呈现有规律的
周期性变化 影响因子：
光照、温度（影响最明显）、水分 表现：
①在盛夏，植物的生长速率白天较慢，夜间较快 ②在秋冬季，植物的生长速率白天高于夜间 ③如果昼夜温差不大，则昼夜生长相似
3.季节周期性
3.季节周期性
—— 温 带 植 物 在 一 年 中 的 生 长 随 季 节 变 化 表 现 有 快 慢之别的周期性变化 成因：环境因子（温度、光照、水分） 内 因 （种、品种） 表现：
• 分化的机制不十分清楚，但与植物激素和营养成分有关。 • CTK/IAA比值高，促进芽的分化；CTK/IAA 比值低，促
进根的分化；CTK/IAA 中等，只生长不分化。 • IAA/GA比值高，分化木质部； IAA/GA比值低，分化韧
皮部； IAA/GA比值中等，既有木质部又有韧皮部。 • 蔗糖浓度高，分化韧皮部；蔗糖浓度低，分化木质部；蔗
二、主茎与分枝、主根与侧根的相关性
2.顶端优势产生的原因： （1）营养学说
最早的是K.戈贝尔（1900）提出。 顶芽构成了“营养库”，垄断了大部分营养物质。
由于顶端分生组织在胚中就已存在，可先于以后形成的 侧芽分生组织利用营养物质，优先生长，因而使侧芽营养 缺乏，生长受到抑制。
在营养不足时这种现象更为明显。这一学说得了解剖 学的支持。
幼苗期光合面积小，光合产物积累少，生长慢
中期光合面积大，叶片功能强，光合产物积累多，生长快
后期衰老，叶片功能衰退，光合产物积累少，生长慢
1.植物生长大周期
（4）实践意义： 1）适时调控植物生长 2）预测生长量
控制某一器官生长时，应 注意对其它器官的影响（同 一植物不同器官的生长大周 期进程不一致）
2.昼夜周期性(daily periodicity)
（三）营养生长与生殖生长的相关性
如：果树的大小年结果现象 成因：（1）养分失调
（2）GA变化 幼种产生GA，GA抑制花芽分化、促进营养生长；促进
养分积累运输（形成生长中心）
大 年
果 多
种 果实消耗养分多
多
抑制
GA多
花 芽花果 少少少
小 年
反之亦然
五、生长的独立性
极性：植物的组织、器官或 细胞的形态学两端在生理 上的异质性。
2.顶端优势产生的原因：
（3）营养物质定向运转学说（F.W.Went1936）： IAA既能调节生长又能影响物质的运输方向，使养分向
产生IAA的顶端集中。因而主茎生长迅速，侧芽生长 受抑。 侧芽维管束发育差，与主茎维管束联系不好，营养物 质运输受阻——营养不良。 很多研究表明，顶端优势的存在受多种内源激素的调 控。
径或叶片数目来表示 t—时间，可用s、min、h、d等表示
一、植物生长的表示法
相对生长速率（ relative growth rate， RGR）
指单位时间内的增加量占原有数量的比值， 或者：原有物质在某一时间内的增加量。
或者 RRGGRR(%)=Q1(W2－ddQtW1)/W1
式中：Q—原有物质的数量 dQ/dt—瞬间增量
影响根冠比的因素：
土壤水分状况：增加土壤有效水分R/T减小；
干旱R/T增大。 “旱长根、湿长苗”
光照：抑制生长（原因：光促进IAA的合成）
稻苗遮荫，R/T减小；在自然光照下，R/T增大。
土壤通气状况： 土壤营养状况：供氮充足，R/T下降；供氮不足，R/T变大 温度：气温较低时，R/T变大；气温稍高时，R/T变小 修剪：果树修剪和棉花整枝，R/T↑→ R/T↓ 生长调节物质：喷GA、CTK、IAA→R/T↓
类型 1.地上部分与地下部分的相关性 2.顶芽与侧芽、主茎与分枝、主根与侧根的相关性 3.营养生长与生殖生长的相关性
（一）地上部分与地下部分的相关性
表现： 1.相互促进
水、无机盐、氨基酸、CTK等
地下部分
地上部分
（CH2O）、蛋白质等有机物 、IAA、GA等
2.相互抑制 指标：
根的质量
根冠比（R/T）= 冠的质量
4.先端优势与成层现象 先端优势：是指主茎顶芽不抑制侧枝生长，而
是所有枝条的顶芽（或新梢梢尖）抑制本枝条 下部芽生长的现象。
成层现象：由于一年生枝条只在尖端长出少数
生长旺盛的枝条，主枝自然显现出层状排列， 进而导致树冠表现出很强的层性。
（二）主茎与分枝、主根与侧根的相关性
5.应用：整形修剪等
利用和保持顶端优势， 如麻类、烟草、向日 葵、玉米、高粱等；
功能代谢
光合作用 呼吸作用 水分代谢 矿质营养 物质运输 信号传导
（亚细胞与细胞水平）
功能整合
生长、分化与发育 （细胞、组织、器官与
整体水平）
环境因素 光、温、水、气、化学物质、生物等
基本概念
• 生长：指由于原生质的增加而引起的植物组织 器官体积和重量不可逆的增加，以及新器官的 形成与分化
• 分化：从一种同质的细胞类型转变成形态结构 和功能与原来不同的异质细胞类型的过程。
（1）概念：整株植物或其部分器官在整个生长过程 中生长速率所表现出的“慢—快—慢”的规律性叫做 生长大周期（grand period of growth）。
（2）特点 以时间为横坐标、以生长量为纵坐标，所绘出一条 曲线，叫生长曲线（growth curve） – 生长大周期的曲线则为S形曲线。 如以绝对生长量(或生长速率)表示，生长曲线则为 一抛物线。
所有生物的生长都符合生长曲线
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王衍安：植物生理学（2008级） 第七章 植物生长生理
1.植物生长大周期
（3）成因： 1）器官出现三个阶段与细胞生
长的三个时期（分生—膨 大—分化）有关 2）植株出现三个阶段与细胞的 三个时期和光合面积有关。
这种生长素运输的自动抑制作用发生在由各器官产生的生长 素流的汇合处。
由于此假说所提优势是通过不同器官所产生的生长素之间的 作用来实现的，也称为生长素的自动抑制（autoinhibition）假说 特点：不仅可以解释植物营养生长的顶端优势现象，且可解释 生殖生长中众多的相对优势现象。
二、主茎与分枝、主根与侧根的相关性
（1）枝条生长：春梢、秋（夏）梢 （2）茎干加粗：年轮形成（春材、秋材） （3）根生长：2~3个生长高峰
四、 植物生长的相关性(correlation)
概念 指植物各部分之间相互制约和相互协调的现象。
原因 1.植物体内营养物质的供求关系； 2.植物体内激素等调节物质的作用。
表现 相互促进（依赖） 相互抑制（制约）
二、主茎与分枝、主根与侧根的相关性
2.顶端优势产生的原因：
（2）激素学说（K.V.蒂曼和F.Skoog）
主茎顶端合成的IAA向下极性运输，在侧芽积 累，而侧芽对IAA的敏感性比茎强，因此侧芽生长受到 抑制。距顶芽愈近，IAA浓度愈高，抑制作用愈强。
研究表明，顶端优势的存在受多种内源激素的调控。
二、主茎与分枝、主根与侧根的相关性
生一次开花或多次开花
植物的组织培养
概念：
植物组织培养是指在无菌条件下，在人工控制 的培养基上将植物的离体器官、组织或细胞培养 发育再生成完整植株的技术。用于离体培养进行 无性繁殖的各种植物材料称为外植体。
王衍安：植物生理学（2008级） 第七章 植物生长生理
各参数之间的关系：
若以干重（W）为单位计算RGR值，对公式进行 变换，并与NAR计算公式比较。
RGR
1 W
dW L 1 dW dt W L dt
L W
NAR
式中：L/W就是叶面积比，即LAR=L/W
所以，NAR、LAR与RGR三者之间的关系：
RGR=LAR×NAR
二、植物生长的区域性
• 主要表现： – 茎的顶端生长 – 根wenku.baidu.com顶端生长
二、植物生长的区域性
• 主要表现：
– 茎的顶端生长
– 根的顶端生长 • 成因：
– 分生区、伸长区、成熟区 – 细胞分裂、增大、分化
细胞的生长和分化
细胞分裂使细胞数目增多；生长使体积扩大。
分裂期（慢） 植物细胞的生长： 伸长期（快）
二、主茎与分枝、主根与侧根的相关性
2.顶端优势产生的原因：
（4）原发优势（Primigenic dominance）假说（Bangerth
1989）
要点：器官发育的先后顺序可以决定各器官间的优势顺序，即 先发育器官的生长可抑制后发育器官的生长。
原因：先发育器官（如顶端）合成并且向外运出的生长素可抑 制后发育器官(如侧芽)中生长素的运出，从而抑制其生长。
CCC、PP333等→R/T↑
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王衍安：植物生理学（2008级） 第七章 植物生长生理
（二）主茎与分枝、主根与侧根的相关性
1.植物的顶端优势现象 植物主茎的顶芽优先生 长，抑制侧芽或侧枝生 长的现象叫做顶端优势 （apical dominance）
• 发育：在生命周期中，生物的组织、器官或整 体在形态结构和功能上的有序变化。
植物的生长生理
• 生长的表示方法 • 高等植物生长的基本特点
–生长的区域性 –生长的周期性 –生长的相关性 –生长的独立性 –生长的有限性和无限性
一、植物生长的表示方法
①生长积累 指生长积累的数量，可用长 度、面 积、体积、重量等来表示。
糖浓度中等，既有韧皮部，又有木质部，中间有形成层。
三、植物生长的周期性
• 概念：
植物的生长受环境条件的影响很大，所以植株或 器官的生长速率随昼夜和季节等而发生有规律的 变化，这种现象叫做植物生长的周期性（growth periodicity） 这是植物长期适应环境条件的结果。
三、植物生长的周期性
1.植物生长大周期
一、植物生长的表示法
生长分析
相对生长速率、净同化率（net assimilation rate，NAR）与叶面积比（leaf area ratio， LAR）常用作植物生长分析的参数。
NAR
1 dW L dt
式中：L—叶面积
dW/dt —干物质增量 NAR的单位为：G=g.m-2.d-1
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– 绝对生长速率 – 相对生长速率
一、植物生长的表示法
绝对生长速率（ absolute growth rate， AGR）
单位时间内植物生长的绝对增加量。 AGR=(WdQ2－W1)/（t2－t1）
或 AGR dt
式中：Q—数量，可用重量、体积、面积、长度、直
分化期（慢）
细胞分裂
细胞数目增加。最显著的生化变化是核酸含量，尤其是DNA变 化，因为DNA是染色体的主要成分。细胞分裂素起作用。
细胞伸长
细胞壁的可塑性增加；增加细胞壁及原生质的物质成分； 吸水。赤霉素和生长素促进细胞伸长。
细胞分化
• 细胞分化是指形成不同形态和不同功能细胞的过程。由分 生细胞可分化成薄壁组织、输导组织、机械组织、保护组 织和分泌组织，进而形成营养器官和生殖器官。
再生作用：与植物体分离的 部分具有恢复其它部分的 能力 如：扦插生根、组织培养
理论基础：植物细胞具有全能性 应用：组织培养、扦插、嫁接
六、生长的有限性和无限性
植物生长的有限性： 有限生长器官：叶片、花、果实 植物生长的无限性： 无限生长器官：根、茎
七、植物的一年生和多年生习性
一年生植物：一生开一次花，一年完成 二年生植物：第一年营养生长，第二年开花 多年生植物：生活多年，一年多次生长，一
消除顶端优势，以促进分枝生长， 如果树去顶，棉花摘心，移栽断根。
（三）营养生长与生殖生长的相关性
营养生长：营养器官的发生、形成和生长，主要集 中在出苗至整个生长发育过程的前期；
生殖生长：生殖器官的形成、成长和成熟，多集中 生长发育的中后期，花芽开始分化是生殖生长开 始的标志
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王衍安：植物生理学（2008级） 第七章 植物生长生理
第七章 植物的生长生理
基本要求：
主要了解植物的休眠机制、生长规律 及生长生理特点，影响植物生长的环 境条件及植物生长相关性，为分析植 物生长现象和调控作物生长发育提供 理论基础。
环境因素、遗传信息、功能代谢 和植物生长发育间的关系
遗传信息的表达
DNA è RNAè蛋白质
王衍安：植物生理学（2008级） 第七章 植物生长生理
（三）营养生长与生殖生长的相关性
表现： 1.互相促进（依存关系）
– 营养生长是生殖生长的基础； – 生殖生长是营养生长的必然趋势和结果； 2.互相抑制（制约关系） – 营养生长能制约生殖生长。 – 生殖器官的形成与生长往往对营养器官的生长产
生抑制作用，并加速营养器官的衰老与死亡。
——植物生长速率的昼夜周期性变化 植物的生长随着昼夜交替变化而呈现有规律的
周期性变化 影响因子：
光照、温度（影响最明显）、水分 表现：
①在盛夏，植物的生长速率白天较慢，夜间较快 ②在秋冬季，植物的生长速率白天高于夜间 ③如果昼夜温差不大，则昼夜生长相似
3.季节周期性
3.季节周期性
—— 温 带 植 物 在 一 年 中 的 生 长 随 季 节 变 化 表 现 有 快 慢之别的周期性变化 成因：环境因子（温度、光照、水分） 内 因 （种、品种） 表现：
• 分化的机制不十分清楚，但与植物激素和营养成分有关。 • CTK/IAA比值高，促进芽的分化；CTK/IAA 比值低，促
进根的分化；CTK/IAA 中等，只生长不分化。 • IAA/GA比值高，分化木质部； IAA/GA比值低，分化韧
皮部； IAA/GA比值中等，既有木质部又有韧皮部。 • 蔗糖浓度高，分化韧皮部；蔗糖浓度低，分化木质部；蔗
二、主茎与分枝、主根与侧根的相关性
2.顶端优势产生的原因： （1）营养学说
最早的是K.戈贝尔（1900）提出。 顶芽构成了“营养库”，垄断了大部分营养物质。
由于顶端分生组织在胚中就已存在，可先于以后形成的 侧芽分生组织利用营养物质，优先生长，因而使侧芽营养 缺乏，生长受到抑制。
在营养不足时这种现象更为明显。这一学说得了解剖 学的支持。
幼苗期光合面积小，光合产物积累少，生长慢
中期光合面积大，叶片功能强，光合产物积累多，生长快
后期衰老，叶片功能衰退，光合产物积累少，生长慢
1.植物生长大周期
（4）实践意义： 1）适时调控植物生长 2）预测生长量
控制某一器官生长时，应 注意对其它器官的影响（同 一植物不同器官的生长大周 期进程不一致）
2.昼夜周期性(daily periodicity)
（三）营养生长与生殖生长的相关性
如：果树的大小年结果现象 成因：（1）养分失调
（2）GA变化 幼种产生GA，GA抑制花芽分化、促进营养生长；促进
养分积累运输（形成生长中心）
大 年
果 多
种 果实消耗养分多
多
抑制
GA多
花 芽花果 少少少
小 年
反之亦然
五、生长的独立性
极性：植物的组织、器官或 细胞的形态学两端在生理 上的异质性。
2.顶端优势产生的原因：
（3）营养物质定向运转学说（F.W.Went1936）： IAA既能调节生长又能影响物质的运输方向，使养分向
产生IAA的顶端集中。因而主茎生长迅速，侧芽生长 受抑。 侧芽维管束发育差，与主茎维管束联系不好，营养物 质运输受阻——营养不良。 很多研究表明，顶端优势的存在受多种内源激素的调 控。
径或叶片数目来表示 t—时间，可用s、min、h、d等表示
一、植物生长的表示法
相对生长速率（ relative growth rate， RGR）
指单位时间内的增加量占原有数量的比值， 或者：原有物质在某一时间内的增加量。
或者 RRGGRR(%)=Q1(W2－ddQtW1)/W1
式中：Q—原有物质的数量 dQ/dt—瞬间增量
影响根冠比的因素：
土壤水分状况：增加土壤有效水分R/T减小；
干旱R/T增大。 “旱长根、湿长苗”
光照：抑制生长（原因：光促进IAA的合成）
稻苗遮荫，R/T减小；在自然光照下，R/T增大。
土壤通气状况： 土壤营养状况：供氮充足，R/T下降；供氮不足，R/T变大 温度：气温较低时，R/T变大；气温稍高时，R/T变小 修剪：果树修剪和棉花整枝，R/T↑→ R/T↓ 生长调节物质：喷GA、CTK、IAA→R/T↓
类型 1.地上部分与地下部分的相关性 2.顶芽与侧芽、主茎与分枝、主根与侧根的相关性 3.营养生长与生殖生长的相关性
（一）地上部分与地下部分的相关性
表现： 1.相互促进
水、无机盐、氨基酸、CTK等
地下部分
地上部分
（CH2O）、蛋白质等有机物 、IAA、GA等
2.相互抑制 指标：
根的质量
根冠比（R/T）= 冠的质量
4.先端优势与成层现象 先端优势：是指主茎顶芽不抑制侧枝生长，而
是所有枝条的顶芽（或新梢梢尖）抑制本枝条 下部芽生长的现象。
成层现象：由于一年生枝条只在尖端长出少数
生长旺盛的枝条，主枝自然显现出层状排列， 进而导致树冠表现出很强的层性。
（二）主茎与分枝、主根与侧根的相关性
5.应用：整形修剪等
利用和保持顶端优势， 如麻类、烟草、向日 葵、玉米、高粱等；
功能代谢
光合作用 呼吸作用 水分代谢 矿质营养 物质运输 信号传导
（亚细胞与细胞水平）
功能整合
生长、分化与发育 （细胞、组织、器官与
整体水平）
环境因素 光、温、水、气、化学物质、生物等
基本概念
• 生长：指由于原生质的增加而引起的植物组织 器官体积和重量不可逆的增加，以及新器官的 形成与分化
• 分化：从一种同质的细胞类型转变成形态结构 和功能与原来不同的异质细胞类型的过程。
（1）概念：整株植物或其部分器官在整个生长过程 中生长速率所表现出的“慢—快—慢”的规律性叫做 生长大周期（grand period of growth）。
（2）特点 以时间为横坐标、以生长量为纵坐标，所绘出一条 曲线，叫生长曲线（growth curve） – 生长大周期的曲线则为S形曲线。 如以绝对生长量(或生长速率)表示，生长曲线则为 一抛物线。
所有生物的生长都符合生长曲线
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王衍安：植物生理学（2008级） 第七章 植物生长生理
1.植物生长大周期
（3）成因： 1）器官出现三个阶段与细胞生
长的三个时期（分生—膨 大—分化）有关 2）植株出现三个阶段与细胞的 三个时期和光合面积有关。
这种生长素运输的自动抑制作用发生在由各器官产生的生长 素流的汇合处。
由于此假说所提优势是通过不同器官所产生的生长素之间的 作用来实现的，也称为生长素的自动抑制（autoinhibition）假说 特点：不仅可以解释植物营养生长的顶端优势现象，且可解释 生殖生长中众多的相对优势现象。
二、主茎与分枝、主根与侧根的相关性
（1）枝条生长：春梢、秋（夏）梢 （2）茎干加粗：年轮形成（春材、秋材） （3）根生长：2~3个生长高峰
四、 植物生长的相关性(correlation)
概念 指植物各部分之间相互制约和相互协调的现象。
原因 1.植物体内营养物质的供求关系； 2.植物体内激素等调节物质的作用。
表现 相互促进（依赖） 相互抑制（制约）
二、主茎与分枝、主根与侧根的相关性
2.顶端优势产生的原因：
（2）激素学说（K.V.蒂曼和F.Skoog）
主茎顶端合成的IAA向下极性运输，在侧芽积 累，而侧芽对IAA的敏感性比茎强，因此侧芽生长受到 抑制。距顶芽愈近，IAA浓度愈高，抑制作用愈强。
研究表明，顶端优势的存在受多种内源激素的调控。
二、主茎与分枝、主根与侧根的相关性
生一次开花或多次开花
植物的组织培养
概念：
植物组织培养是指在无菌条件下，在人工控制 的培养基上将植物的离体器官、组织或细胞培养 发育再生成完整植株的技术。用于离体培养进行 无性繁殖的各种植物材料称为外植体。
王衍安：植物生理学（2008级） 第七章 植物生长生理
各参数之间的关系：
若以干重（W）为单位计算RGR值，对公式进行 变换，并与NAR计算公式比较。
RGR
1 W
dW L 1 dW dt W L dt
L W
NAR
式中：L/W就是叶面积比，即LAR=L/W
所以，NAR、LAR与RGR三者之间的关系：
RGR=LAR×NAR
二、植物生长的区域性
• 主要表现： – 茎的顶端生长 – 根wenku.baidu.com顶端生长
二、植物生长的区域性
• 主要表现：
– 茎的顶端生长
– 根的顶端生长 • 成因：
– 分生区、伸长区、成熟区 – 细胞分裂、增大、分化
细胞的生长和分化
细胞分裂使细胞数目增多；生长使体积扩大。
分裂期（慢） 植物细胞的生长： 伸长期（快）
二、主茎与分枝、主根与侧根的相关性
2.顶端优势产生的原因：
（4）原发优势（Primigenic dominance）假说（Bangerth
1989）
要点：器官发育的先后顺序可以决定各器官间的优势顺序，即 先发育器官的生长可抑制后发育器官的生长。
原因：先发育器官（如顶端）合成并且向外运出的生长素可抑 制后发育器官(如侧芽)中生长素的运出，从而抑制其生长。
CCC、PP333等→R/T↑
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（二）主茎与分枝、主根与侧根的相关性
1.植物的顶端优势现象 植物主茎的顶芽优先生 长，抑制侧芽或侧枝生 长的现象叫做顶端优势 （apical dominance）
• 发育：在生命周期中，生物的组织、器官或整 体在形态结构和功能上的有序变化。
植物的生长生理
• 生长的表示方法 • 高等植物生长的基本特点
–生长的区域性 –生长的周期性 –生长的相关性 –生长的独立性 –生长的有限性和无限性
一、植物生长的表示方法
①生长积累 指生长积累的数量，可用长 度、面 积、体积、重量等来表示。
糖浓度中等，既有韧皮部，又有木质部，中间有形成层。
三、植物生长的周期性
• 概念：
植物的生长受环境条件的影响很大，所以植株或 器官的生长速率随昼夜和季节等而发生有规律的 变化，这种现象叫做植物生长的周期性（growth periodicity） 这是植物长期适应环境条件的结果。
三、植物生长的周期性
1.植物生长大周期
一、植物生长的表示法
生长分析
相对生长速率、净同化率（net assimilation rate，NAR）与叶面积比（leaf area ratio， LAR）常用作植物生长分析的参数。
NAR
1 dW L dt
式中：L—叶面积
dW/dt —干物质增量 NAR的单位为：G=g.m-2.d-1
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