糖酵解三羧酸循环总结
糖酵解三羧酸循环全面总结材料
在高等植物中存在着多条呼吸代谢的生化途径，这是植物在长期进化过程中，对多变环境条件适应的体现。
在缺氧条件下进行酒精发酵和乳酸发酵，在有氧条件下进行三羧酸循环和戊糖磷酸途径，还有脂肪酸氧化分解的乙醛酸循环以及乙醇酸氧化途径等(图5-2)。
图5-2 植物体内主要呼吸代谢途径相互关系示意图一、糖酵解己糖在细胞质中分解成丙酮酸的过程，称为糖酵解（glycolysis）。
整个糖酵解化学过程于1940年得到阐明。
为纪念在研究这一途径中有突出贡献的三位生物化学家：G.Embden,O.Meyerhof和J.K.Parnas，又把糖酵解途径称为EmbdenMeyerhofParnas途径，简称EMP途径（EMP pathway）。
糖酵解普遍存在于动物、植物、微生物的细胞中。
（一）糖酵解的化学历程糖酵解途径（图5-3）可分为下列几个阶段：图5-3糖酵解途径1.己糖的活化(1～9)是糖酵解的起始阶段。
己糖在己糖激酶作用下，消耗两个ATP逐步转化成果糖-1，6二磷酸(F-1，6-BP)。
如以淀粉作为底物，首先淀粉被降解为葡萄糖。
淀粉降解涉及到多种酶的催化作用，其中，除淀粉磷酸化酶(starch phosphorylase)是一种葡萄糖基转移酶外，其余都是水解酶类，如α-淀粉酶(α-amylase)、β-淀粉酶(β-amylase)、脱支酶(debranching enzyme)、麦芽糖酶(maltase)等。
2.己糖裂解(10～11)即F-1，6-BP在醛缩酶作用下形成甘油醛-3-磷酸和二羟丙酮磷酸，后者在异构酶(isomerase)作用下可变为甘油醛-3-磷酸。
3.丙糖氧化(12～16)甘油醛-3-磷酸氧化脱氢形成磷酸甘油酸，产生1个ATP和1个NADH，同时释放能量。
然后，磷酸甘油酸经脱水、脱磷酸形成丙酮酸，并产生1个ATP，这一过程分步完成，有烯醇化酶和丙酮酸激酶参与反应。
糖酵解过程中糖的氧化分解是在没有分子氧的参与下进行的，其氧化作用所需要的氧来自水分子和被氧化的糖分子。
糖酵解 三羧酸循环最全总结
在高等植物中存在着多条呼吸代谢的生化途径，这是植物在长期进化过程中，对多变环境条件适应的体现。
在缺氧条件下进行酒精发酵和乳酸发酵，在有氧条件下进行三羧酸循环和戊糖磷酸途径，还有脂肪酸氧化分解的乙醛酸循环以及乙醇酸氧化途径等(图5-2)。
图5-2 植物体内主要呼吸代谢途径相互关系示意图一、糖酵解己糖在细胞质中分解成丙酮酸的过程，称为糖酵解（glycolysis）。
整个糖酵解化学过程于1940年得到阐明。
为纪念在研究这一途径中有突出贡献的三位生物化学家：G.Embden,O.Meyerhof和J.K.Parnas，又把糖酵解途径称为EmbdenMeyerhofParnas途径，简称EMP途径（EMP pathway）。
糖酵解普遍存在于动物、植物、微生物的细胞中。
（一）糖酵解的化学历程糖酵解途径（图5-3）可分为下列几个阶段：图5-3糖酵解途径1.己糖的活化(1～9)是糖酵解的起始阶段。
己糖在己糖激酶作用下，消耗两个ATP逐步转化成果糖-1，6二磷酸(F-1，6-BP)。
如以淀粉作为底物，首先淀粉被降解为葡萄糖。
淀粉降解涉及到多种酶的催化作用，其中，除淀粉磷酸化酶(starch phosphorylase)是一种葡萄糖基转移酶外，其余都是水解酶类，如α-淀粉酶(α-amylase)、β-淀粉酶(β-amylase)、脱支酶(debranching enzyme)、麦芽糖酶(maltase)等。
2.己糖裂解(10～11)即F-1，6-BP在醛缩酶作用下形成甘油醛-3-磷酸和二羟丙酮磷酸，后者在异构酶(isomerase)作用下可变为甘油醛-3-磷酸。
3.丙糖氧化(12～16)甘油醛-3-磷酸氧化脱氢形成磷酸甘油酸，产生1个ATP和1个NADH，同时释放能量。
然后，磷酸甘油酸经脱水、脱磷酸形成丙酮酸，并产生1个ATP，这一过程分步完成，有烯醇化酶和丙酮酸激酶参与反应。
糖酵解过程中糖的氧化分解是在没有分子氧的参与下进行的，其氧化作用所需要的氧来自水分子和被氧化的糖分子。
糖酵解 三羧酸循环最全总结
在高等植物中存在着多条呼吸代谢的生化途径，这是植物在长期进化过程中，对多变环境条件适应的体现。
在缺氧条件下进行酒精发酵和乳酸发酵，在有氧条件下进行三羧酸循环和戊糖磷酸途径，还有脂肪酸氧化分解的乙醛酸循环以及乙醇酸氧化途径等(图5-2)。
图5-2 植物体内主要呼吸代谢途径相互关系示意图一、糖酵解己糖在细胞质中分解成丙酮酸的过程，称为糖酵解（glycolysis）。
整个糖酵解化学过程于1940年得到阐明。
为纪念在研究这一途径中有突出贡献的三位生物化学家：G.Embden,O.Meyerhof和J.K.Parnas，又把糖酵解途径称为EmbdenMeyerhofParnas途径，简称EMP途径（EMP pathway）。
糖酵解普遍存在于动物、植物、微生物的细胞中。
（一）糖酵解的化学历程糖酵解途径（图5-3）可分为下列几个阶段：图5-3糖酵解途径1.己糖的活化(1～9)是糖酵解的起始阶段。
己糖在己糖激酶作用下，消耗两个ATP逐步转化成果糖-1，6二磷酸(F-1，6-BP)。
如以淀粉作为底物，首先淀粉被降解为葡萄糖。
淀粉降解涉及到多种酶的催化作用，其中，除淀粉磷酸化酶(starch phosphorylase)是一种葡萄糖基转移酶外，其余都是水解酶类，如α-淀粉酶(α-amylase)、β-淀粉酶(β-amylase)、脱支酶(debranching enzyme)、麦芽糖酶(maltase)等。
2.己糖裂解(10～11)即F-1，6-BP在醛缩酶作用下形成甘油醛-3-磷酸和二羟丙酮磷酸，后者在异构酶(isomerase)作用下可变为甘油醛-3-磷酸。
3.丙糖氧化(12～16)甘油醛-3-磷酸氧化脱氢形成磷酸甘油酸，产生1个ATP和1个NADH，同时释放能量。
然后，磷酸甘油酸经脱水、脱磷酸形成丙酮酸，并产生1个ATP，这一过程分步完成，有烯醇化酶和丙酮酸激酶参与反应。
糖酵解过程中糖的氧化分解是在没有分子氧的参与下进行的，其氧化作用所需要的氧来自水分子和被氧化的糖分子。
细胞的能量转化和储存
细胞的能量转化和储存细胞是生命的基本单位，能量的转化和储存是细胞正常运行所必需的过程。
细胞通过将化学能转化为储存形式的能量分子，如ATP，来供应各种生物学功能的实现。
本文将讨论细胞能量转化和储存的机制。
一、细胞的能量转化能量转化是指细胞通过化学反应将一种形式的能量转变为另一种形式的能量。
在细胞内，最主要的能量转化过程是细胞呼吸。
细胞呼吸分为三个阶段：糖酵解、三羧酸循环和氧化磷酸化。
1. 糖酵解：糖酵解是指在无氧条件下将葡萄糖分解为乳酸或乙醇，并产生少量的ATP。
在此过程中，葡萄糖经过多个酶的作用逐步转化为丙酮酸，再经过反应生成乳酸或乙醇。
2. 三羧酸循环：三羧酸循环是指在有氧条件下将葡萄糖完全分解为二氧化碳和水，并产生大量的ATP。
在此过程中，丙酮酸通过一系列酶的作用逐步转化为柠檬酸，然后再逐步生成氧化底物，最终生成二氧化碳和水。
3. 氧化磷酸化：氧化磷酸化是指在线粒体内将三羧酸循环生成的氧化底物氧化为水，通过呼吸链产生大量的ATP。
氧化磷酸化是细胞能量转化的最后一步，它依赖于含氧的线粒体内膜上的呼吸链与氧化底物之间的电子传递，最终发电产生ATP。
二、细胞的能量储存细胞将能量储存为ATP分子，并在需要时释放能量。
ATP是一种高能化合物，它的分解可以释放储存的能量，供细胞各项生物学功能的运行。
ATP的合成过程称为磷酸化，主要通过三种途径实现：1. 无氧磷酸化：无氧磷酸化是利用无氧条件下的底物直接将ADP磷酸化形成ATP，无需氧气的参与。
无氧磷酸化的底物可以是磷酸肌酸或磷酸一酸二糖等。
2. 有氧磷酸化：有氧磷酸化是在氧气参与下进行的，通过线粒体内的呼吸链将ADP 磷酸化形成ATP。
有氧磷酸化是细胞能量转化的最主要途径，也是产生最为丰富的ATP的途径。
3. 光磷酸化：光磷酸化是植物和某些微生物利用光能将ADP磷酸化形成ATP，其过程主要发生在叶绿体内。
光磷酸化是光合作用的一部分，通过光合作用产生的NADPH和ATP为细胞提供能量。
三羧酸循环消耗氧气量和产生二氧化碳量
三羧酸循环消耗氧气量和产生二氧化碳量
在三羧酸循环（也称为柠檬酸循环或Krebs循环）中，每个葡萄糖分子通过一系列的化学反应产生能量。
在这个过程中，氧气是被消耗的，而二氧化碳是被产生的。
具体来说，每经过一次三羧酸循环，每分子乙酰辅酶A（Acetyl-CoA）会生成3个NADH、1个FADH2和1个ATP或GTP（在动物细胞中是ATP，在植物细胞中是GTP）。
同时，2个二氧化碳（CO2）被释放。
因此，如果一个葡萄糖分子完全通过三羧酸循环代谢，会产生6个二氧化碳。
这是因为一个葡萄糖分子在糖酵解过程中产生两个乙酰辅酶A分子，而每个乙酰辅酶A分子在三羧酸循环中产生3个二氧化碳。
至于氧气的消耗量，每个葡萄糖分子在完全氧化过程中会消耗6个氧气分子。
这是因为在有氧呼吸的最终阶段，NADH和FADH2将在线粒体的电子传递链中释放电子，这些电子经过一系列的蛋白质复合体传递，最终与氧气结合生成水。
每个NADH可以释放3个电子，每个FADH2可以释放2个电子，而每个氧气分子接受4个电子并与氢离子结合形成水。
综上所述，每分子葡萄糖在完全氧化过程中，会产生6个二氧化碳和
消耗6个氧气分子。
糖酵解和TCA循环途径及其在细胞代谢调节中的应用
糖酵解和TCA循环途径及其在细胞代谢调节中的应用细胞代谢是维持生命体的正常运作所必需的关键过程。
在代谢过程中，糖酵解和三羧酸循环（TCA循环）是两个至关重要的代谢途径。
糖酵解是细胞分解碳水化合物产生能量的关键途径，TCA循环则是将糖酵解产生的乙酰辅酶A（acetyl-CoA）进一步代谢，产生更多能量。
这篇文章将介绍糖酵解和TCA循环的基本过程和相互关系，并探讨它们在细胞代谢调节中的应用。
糖酵解路径糖酵解是一种氧化代谢途径，它将葡萄糖分解成两个分子的三碳糖，即丙酮酸和磷酸甘油酸。
这个过程总共有10步反应，由10种不同的酶催化完成。
整个过程可以分成两部分。
在第一部分里，葡萄糖被激活成为葡萄糖-6-磷酸，这一步骤需要消耗2个ATP分子。
接下来，葡萄糖-6-磷酸经过一系列反应被转化成为两个分子的丙酮酸。
这个过程中，每个丙酮酸分子被氧化成为乙醛酸，同时释放出2个ATP和2个NADH。
糖酵解是一种快速而高效的代谢途径，因为它能够在没有氧气的情况下产生ATP。
然而，糖酵解产生的ATP量相对较少，所以在有氧环境下，通过TCA循环进一步代谢丙酮酸和乙醛酸可以获得更多的ATP。
TCA循环TCA循环，也被称为柠檬酸循环或Krebs循环，是将乙酰辅酶A进一步代谢成为二氧化碳和水的代谢途径。
这个过程总共有8个步骤，由8种不同的酶催化完成，其中一些步骤是通过多种同位素标记技术研究出来的。
在TCA循环的第一步骤里，乙酰辅酶A和草酰乙酸（oxaloacetate）合成为柠檬酸。
柠檬酸随后被转化成顺反-丁二酸（succinate）、丙酮酸和氧代琥珀酸（fumarate）等化合物。
在这个过程中，每个草酰乙酸分子被完全氧化，释放出2个二氧化碳和3个NADH和1个FADH2以及1个ATP分子。
在细胞呼吸过程中，NADH和FADH2被转运到线粒体内膜的电子传递链中，最终产生大量的ATP。
此外，ATP合酶复合物还通过质子梯度维持线粒体内膜的膜电位，从而促进抽氢作用从而促进ATP的生成。
糖的三条氧化途径
糖的三条氧化途径糖的三条氧化途径糖是生命体的重要物质之一，它能够为我们提供能量。
而糖分子在体内产生能量的过程中，会发生氧化反应，这就是生命体内糖的氧化途径。
目前已知的糖的氧化途径很多，其中较为重要的有三种，分别为糖酵解、三羧酸循环及氧化磷酸化。
下面就来详细介绍一下这三种糖的氧化途径。
1. 糖酵解糖酵解是生命体内最为常见、最为重要的糖类氧化途径。
在人体中，糖酵解通常会将葡萄糖分子转化为乳酸分子或酒精分子，并迸发出能量。
具体来说，糖酵解主要分为两个过程：糖裂解作用和乳酸或酒精发酵作用。
糖裂解作用是将葡萄糖分子通过一系列的反应逐渐分解为两分子的三碳化合物，并释放出两个ATP分子；而乳酸或酒精发酵作用则是将葡萄糖分子最终转化为乳酸或酒精，同时迸发出更多的ATP 分子，从而产生能量。
2. 三羧酸循环三羧酸循环，又称为克雷布环。
它是一类氧化反应，通常发生在有氧环境下。
三羧酸循环还可以将脂肪酸分子和氨基酸分子转变为能量，其分解产物是二氧化碳和水。
这种糖类氧化途径对于人体生物体内新陈代谢起着重要的作用。
它的中心反应是将酸性三羧酸分子参与氧化反应，转化为氧化态的酸类分子，释放出一定的能量。
在三羧酸循环过程中，还会产生许多辅酶，这些辅酶各自在体内发挥着不同的功能，如NAD+和FAD。
3. 氧化磷酸化氧化磷酸化是一种重要的氧化反应，也是人体内产生能量的一种非常重要的方式，它在三个氧化途径中占有重要的地位。
具体的反应过程是：将糖类分子先参与糖酵解或三羧酸循环后，然后产生NADH或FADH2等电子载体，接着电子被输送到线粒体内的细胞内膜上的呼吸链电子传递系统中，终被与氧气结合而形成水分子，从而释放出更多的ATP分子。
氧化磷酸化的过程中，由于释放出大量的能量，人体内的代谢过程也就更加顺畅。
在总结这三种氧化途径后，我们可以发现，它们对人体机能的支持起着一定的作用。
在日常的生活中，我们应适当摄入适量的糖类食品，特别需要注意的是，当我们的摄入量超过身体所需量时，会对身体产生一定的负面影响，需要加以警惕和控制。
糖酵解 三羧酸循环 氧化磷酸化 肿瘤微环境
糖酵解三羧酸循环氧化磷酸化肿瘤微环境1. 引言1.1 概述在细胞生物学领域，研究代谢途径对于理解细胞功能和疾病发展具有重要意义。
其中，糖酵解、三羧酸循环和氧化磷酸化是细胞内基础的代谢路径之一。
这些代谢途径发挥着维持能量供应、合成重要分子以及调节细胞功能的关键作用。
同时，肿瘤微环境也对细胞代谢产生深远的影响，进一步影响肿瘤的生长、发展和治疗效果。
本文将详细探讨糖酵解、三羧酸循环、氧化磷酸化及其在肿瘤微环境中所起到的作用。
首先，我们将介绍这些代谢途径的定义、过程和基本概念，并阐述它们在正常细胞中的重要性。
然后，我们将探讨这些代谢途径在细胞内部的作用机制以及调节因素。
接下来，我们将详细介绍肿瘤微环境并阐述其对代谢途径的影响。
最后，我们将展望进一步研究和应用这些代谢途径的前景。
1.2 文章结构本文共分为五个部分：引言、糖酵解、三羧酸循环、氧化磷酸化和肿瘤微环境。
接下来的章节将依次介绍这些内容，并提供详尽的解释和讨论。
通过对每个代谢途径的深入了解以及对肿瘤微环境的探索，我们希望能够揭示细胞代谢与肿瘤发展之间的关系，为未来研究和应用提供重要参考。
1.3 目的本文旨在全面介绍糖酵解、三羧酸循环、氧化磷酸化及其在肿瘤微环境中所起到的作用。
通过对这些代谢途径的深入了解，我们可以更好地理解细胞内基础代谢过程，并揭示其重要性和调控机制。
同时，探讨肿瘤微环境对细胞代谢产生的影响有助于我们理解肿瘤生长、发展以及治疗策略。
最终，我们将探讨这些代谢途径的未来研究方向和应用前景，为相关领域的进一步发展提供指导。
通过本文的阐述，我们希望能够促进对细胞代谢途径及其在肿瘤微环境中的作用的理解，并为相关领域的研究和治疗提供重要参考。
2. 糖酵解2.1 定义与过程糖酵解是指将葡萄糖等碳水化合物分子分解为能量可用的小分子产物的过程。
它通常可以被简化为两个主要阶段：糖的降解和产生终产物。
在糖的降解阶段，一个葡萄糖分子被分解成两个三碳的化合物，称为丙酮酸和丙二酸。
糖酵解__三羧酸循环
NADH+H＋
H C COO CH2 COO
-
-
CoA S C O CH2 CH2 COO
-
COO O C CH2 CH2
-
COO H C
C H COO
-
CO2
-
FAD
COO
GTP
GDP+Pi
NAD＋
4 5 3－磷酸甘油醛 磷酸丙糖异构酶 磷酸二羟丙酮 6 3-磷酸甘油醛+NAD++H3PO4 3－磷酸甘油醛脱氢酶 1,3－二磷酸甘油酸+ NADH+H+ 7 8
1,3－二磷酸甘油酸+ADP 磷酸甘油酸激酶3－磷酸甘油酸+ATP 3－磷酸甘油酸 磷酸甘油酸变位酶 2－磷酸甘油酸
9 2－磷酸甘油酸 烯醇化酶 磷酸烯醇式丙酮酸 10 磷酸烯醇式丙酮酸+ADP 丙酮酸激酶 丙酮酸+ATP
1,3-二磷酸甘油酸 ADP 磷酸甘油激酶 ATP 3-二磷酸甘油酸 磷酸甘油移位酶 2-二磷酸甘油酸 烯醇化酶 磷酸烯醇式丙酮酸
乳 酸 脱 氢 酶
三羧酸循环
糖酵解的全过程
CH 2 OH H OH O H H
CH2O P
ATP
ADP
H OH OH H
O H H OH OH
P OCH2 H
O HO H
CH2OH OH
OH
H OH
OH
OH
磷 酸 烯 醇 式 丙 酮 酸
葡萄糖 葡萄糖
CO O H CO C H2 P
6-磷酸葡萄糖
CO OH C =O C H3
6-磷酸果糖
P OCH2 H HO
O HO H
CH2O P OH
三羧酸循环记忆方法
三羧酸循环记忆一：糖无氧酵解过程中的“１、２、３、４”１：1分子的葡萄糖２：此中归纳为：6个2（１）2个阶段；经过2个阶段生成乳酸（葡萄糖－－丙酮酸－－乳酸）（２）2个磷酸化（葡萄糖－－６-磷酸葡萄糖、６-磷酸果糖－－１，６-双磷酸糖）；（３）2个异构化，即可逆反应（６-磷酸葡萄糖－－６-磷酸果糖、３-磷酸甘油酸－－２-磷酸甘油酸）；（４）2个底物水平磷酸化（１，３-二磷酸甘油酸－－３-磷酸甘油酸、磷酸希醇式丙酮酸－－丙酮酸）；（５）2个ＡＴＰ消耗（两个磷酸化中消耗了），净得2个分子的ＡＴＰ；（６）产生2分子ＮＡＤＨ（１个ＮＡＤＨ＝３个ＡＴＰ）３：整个过程需要3个关键酶（第一步：己糖激酶、第二步：６－磷酸果糖激酶－１、第三步：丙酮酸激酶）４：生成４分子的ＡＴＰ．二：糖有氧氧化中的“１、２、３、４、５、６、７”１：1分子的葡萄糖２：2分子的丙酮酸、2个定位（胞浆、线粒体）３：3个阶段：（１）糖酵解途径生成丙酮酸（２）丙酮酸生成乙酰ＣＯ-Ａ（３）三羧酸循环和氧化磷酸化４：三羧酸循环中的４次脱氢反应生成３个ＮＡＤＨ和１个ＦＡＤＨ2５：三羧酸循环中第５步反应：底物水平磷酸化是此循环中唯一生成高能磷酸键的反应６：期待有人总结７：整个有氧氧化需７个关键酶参与：己糖激酶、６－磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶、丙酮酸脱氢酶复合体、拧檬酸合酶、异拧檬酸脱氢酶、a-酮戊二酸脱氢酶复合体5、关于坚持的名言，6 7 8 9 10 11 12 13 14 15关于坚持不懈的50条励志名人名言16、意志若是屈从，不论程度如何，它都帮助了暴力。
——但丁17、只要有坚强的意志力，就自然而然地会有能耐、机灵和知识。
——陀思妥耶夫斯基18、功崇惟志，业广惟勤。
——佚名19、能够岿然不动，坚持正见，度过难关的人是不多的。
——雨果20、立志用功如种树然，方其根芽，犹未有干；及其有干，尚未有枝；枝而后叶，叶而后花。
——王守仁21、谁有历经千辛万苦的意志，谁就能达到任何目的。
三羧酸循环记忆(自己总结,决无雷同)
三羧酸循环记忆(自己总结,决无雷同)
相信准备执考的朋友都会复习到《生物化学》中的“三羧酸循环”，我自己在看书时把相关的知识点做一总结，希望对各位有
用：
一：糖无氧酵解过程中的“１、２、３、４”
１：1分子的葡萄糖
２：经过2个阶段生成乳酸（葡萄糖－－丙酮酸－－乳酸）
此中归纳为：（１）2个阶段；
（２）2个磷酸化（葡萄糖－－６-磷酸葡萄糖、６-磷酸果糖－－１，６-双磷酸
糖）；
（３）2个异构化，即可逆反应（６-磷酸葡萄糖－－６-磷酸果糖、３-磷酸甘油酸－－
２-磷酸甘油酸）；
（４）2个底物水平磷酸化（１，３-二磷酸甘油酸－－３-磷酸甘油酸、磷酸希醇式丙酮
酸－－丙酮酸）；
（５）2个ＡＴＰ消耗（两个磷酸化中消耗了），净得2个分子的ＡＴＰ；
（６）产生2分子ＮＡＤＨ（１个ＮＡＤＨ＝３个ＡＴＰ）３：整个过程需要3个关键酶（第一步：己糖激酶、第三步：６－磷酸果糖激酶、倒第二步：丙酮酸激酶）
４：生成４分子的ＡＴＰ．
二：糖有氧氧化中的“１、２、３、４、５、６、７”
１：1分子的葡萄糖
２：2分子的丙酮酸、2个定位（胞浆、线粒体）
３：3个阶段：（１）糖酵解途径生成丙酮酸
（２）丙酮酸生成乙酰ＣＯ-Ａ
（３）三羧酸循环和氧化磷酸化
４：三羧酸循环中的４次脱氢反应生成３个ＮＡＤＨ和１个ＦＡＤＨ2
５：三羧酸循环中第５步反应：底物水平磷酸化是此循环中唯一生成高能磷酸键的反应
６：期待有人总结
７：整个有氧氧化需７个关键酶参与：己糖激酶、６－磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶、丙酮酸脱氢酶复合体、拧檬酸合酶、
异拧檬酸脱氢酶、a-酮戊二酸脱氢酶复合体。
三羧酸循环全解
三羧酸循环过程
三羧酸循环糖酵解的最终产物丙酮酸，在有氧条件下进入线粒体，通过一个包括三羧酸和二羧酸的循环逐步脱羧脱氢，彻底氧化分解,这一过程称为三羧酸循环(tricarboxylic acid cycle，TCAC)。
这个循环是英国生物化学家克雷布斯(H.Krebs)首先发现的，所以又名Krebs 循环(Krebs cycle)。
1937年他提出了一个环式反应来解释鸽子胸肌内的丙酮酸是如何分解的，并把这一途径称为柠檬酸循环(citric acid cycle)，因为柠檬酸是其中的一个重要中间产物。
TCA循环普遍存在于动物、植物、微生物细胞中，是在线粒体基质中进行的。
TCA循环的起始底物乙酰CoA不仅是糖代谢的中间产物，也是脂肪酸和某些氨基酸的代谢产物。
因此，TCA循环是糖、脂肪、蛋白质三大类物质的共同氧化途径。
（一）三羧酸循环的化学历程TCA循环共有9步反应(图5-6)。
1.反应(1)丙酮酸在丙酮酸脱氢酶复合体催化下氧化脱羧生成乙酰CoA，这是连结EMP与TCAC的纽带。
丙酮酸脱氢酶复合体(pyruvic acid dehydrogenase complex)是由3种酶组成的复合体，含有6种辅助因子。
这3种酶是：丙酮酸脱羧酶(pyruvic acid decarboxylase)、二氢硫辛酸乙酰基转移酶(dihydrolipoyl transacetylase)、二氢硫辛酸脱氢酶(dihydrolipoic acid dehydrogenase)。
6种辅助因子。
6种辅助因子分别是硫胺素焦磷酸(thiamine pyrophosphate,TPP)、辅酶A (coenzyme A)、硫辛酸(lipoic acid)、FAD(flavin adenine dinucleotide)、NAD+(nicotinamide adenine dinucleotide)和Mg2+。
图5-6 三羧酸循环的反应过程上述反应中从底物上脱下的氢是经FAD→FADH2传到NAD+再生成NADH＋H+。
三羧酸循环分析
☻ 在没有底物结合的情况下，酶的两个亚基的构象是开放 型的；当结合底物以后，则被诱导为紧密型。反应动力 学为序列有序型，在反应中，OAA首先与酶活性中心结 合，这种结合迅速诱导活性中心的构象发生变化，从而 创造出乙酰-CoA的结合位点。随后，乙酰-CoA结合到酶 的活性中心，并与OAA形成中间产物—柠檬酰-CoA，这 时，酶的构象再次发生变化，远离活性中心的一个关键 的Asp残基被拉入到柠檬酰-CoA上的硫酯键，很快硫酯键 被切开，终产物辅酶A和柠檬酸被依次释放。
☻琥珀酸的类似物丙二酸是该酶的竞争性 抑制剂
反应7：富马酸酶
双键的水合
☻水分子加成反式的双键 ☻反应机制还不清楚
反应8：苹果酸脱氢酶
依赖于NAD+-的氧化还原反应
☻这是三羧酸循环的最后一步反应，也是三羧酸循 环中的第四次氧化还原反应
☻ΔGo‘ = +30 kJ/mol，意味着在热力学上极不利于 正反应的进行，但是，在体内反应产物草酰乙酸 可以迅速被下一步不可逆反应消耗，NADH则进 入呼吸链被彻底氧化，因此，整个反应被“强行 拉向”正反应。
3NADH,1FADH2
2H2O被使用作为底物 绝对需要O2
吵， 您顺意吵，（吵得）铜壶呼盐瓶！
TCA循环的功能
产生更多的ATP
提供生物合成的原料
是糖、氨基酸和脂肪酸最后的共同分 解途径
某些代谢中间我作为其他代谢途径的别 构效应物
产生CO2
一分子葡萄糖彻底氧化过程中的ATP 收支情况
与ATP合成相关的反应
丙酮酸跨线粒体内膜的转运
丙酮酸脱氢酶系的结构和组成
缩写 酶活性
糖酵解和三羧酸循环
一．糖无氧氧化反应（分为糖酵解途径和乳酸生成两个阶段）（一）糖酵解的反应过程（不是限速酶的反应均是可逆的）1.葡萄糖磷酸化为6-磷酸葡萄糖[1] 己糖激酶（hexokinase）催化，I-IV型，肝细胞中为IV型，又称葡萄糖激酶区别：前者Km值小、特异性差。
意义：浓度较低时，肝细胞不能利用Glc。
[2]需要Mg++参与，消耗1分子ATP[3]关键酶（限速酶）:己糖激酶。
[4]反应不可逆，受激素调控。
[5]磷酸化后的葡萄糖不能透过细胞膜而逸出细胞。
2.2. 6-磷酸葡萄糖转变为6-磷酸果糖[1]醛糖、酮糖异构体互变，需Mg++参与3.6-磷酸果糖转变为1,6-二磷酸果糖(F-1,6-BP ))[1]关键酶:6-磷酸果糖激酶-1(PFK-1),主要调节点。
.[2]需要Mg++参与，消耗1分子ATP [3]反应不可逆。
4. 磷酸己糖裂解成2分子磷酸丙糖5. 磷酸二羟丙酮转变为3-磷酸甘油醛糖酵解途径上半段完成，消耗2分子ATP6.3-磷酸甘油醛氧化为1、3-二磷酸甘油酸[1]胞浆中脱氢（无氧氧化不产能，有氧氧化产生2.5×2或1.5×2分子ATP）[2]生成高能磷酸键7.1.3-二磷酸甘油酸转变为3-磷酸甘油酸[1]. 生成1×2分子ATP，产能方式：底物水平磷酸化。
8. 3-磷酸甘油酸转变为2-磷酸甘油酸9. 2-磷酸甘油酸转变为磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）[1]生成高能磷酸键10. 磷酸烯醇式丙酮酸转变成ATP和丙酮酸[1] 关键酶:.丙酮酸激酶[2]反应不可逆[3]产生1×2个ATP（底物磷酸化）至此完成”糖酵解途径”（二）丙酮酸被还原为乳酸[1]缺氧时进行。
[2]反应由乳酸脱氢酶（LDH）催化[3]2H来自于3-磷酸甘油醛脱氢[4]反应可逆糖酵解的特点：[1]细胞内定位：胞浆（cytosol）[2])限速酶（3个）：己糖激酶, 6-磷酸果糖激酶-1(PFK-1), 丙酮酸激酶[3]产能：方式：底物水平磷酸化数量：2×2-2=2个ATP（从Glc开始）2×2-1=3个ATP（从糖原开始）[4]终产物：lactate（乳酸循环）糖酵解的生理意义：1、在缺氧情况下供能：如高原缺氧、心肺功能不全时缺氧。
三羧酸循环消耗热能的原理
三羧酸循环消耗热能的原理三羧酸循环，又称柠檬酸循环或克恩循环，是细胞内糖酵解和脂肪酸氧化的最后通路。
它在细胞线粒体内进行，将葡萄糖、脂肪酸或氨基酸代谢产生的乙酰辅酶A通过一系列酶催化反应转化成二氧化碳、氢电子载体NADH和FADH2。
这些电子载体随后可通过氧化磷酸化产生更多的ATP，以供细胞进行生命活动所需的能量。
三羧酸循环消耗热能的原理主要包括以下几个方面：1. 乙酰辅酶A的产生：三羧酸循环的第一步是将乙酰辅酶A与草酰酸结合形成柠檬酸。
乙酰辅酶A是糖酵解和脂肪酸氧化的产物，其合成过程是放出能量的。
这一步骤释放的能量有可能以热能的形式直接释放出去。
2. 高能物质关键酶的介导：三羧酸循环中有多个关键酶反应是放出热能的。
例如，柠檬酸脱水酶和异柠檬酸脱氢酶反应都是放热反应，释放的能量可用于维持细胞内的温度。
3. 氧化磷酸化的电子转运链：在三羧酸循环中，通过酶的催化作用，电子从柠檬酸中的NADH、FADH2被传递给电子转运链，最终与氧分子结合生成水。
在这个过程中，电子逐渐被氧化，释放的能量被转化成质子梯度，使细胞线粒体内的ATP合酶转动，产生ATP。
这些反应中，有些是放热的，这些放热反应可以通过转化为热能的形式释放出来。
需要注意的是，三羧酸循环本身并不直接产生热能，它通过酶催化反应将化学能转化为电子能，并最终转化为ATP。
然而，这个过程中有些反应是放热的，其中的能量可以以热能的形式释放。
因此，三羧酸循环的消耗热能主要是依赖于反应中的放热反应和氧化磷酸化过程中的能量释放。
总结起来，三羧酸循环消耗热能的原理主要是通过将乙酰辅酶A转化为二氧化碳、NADH和FADH2的过程中产生的放热反应和氧化磷酸化产生的能量释放来实现的。
这些能量最终可以以热能的形式释放出来，从而维持细胞内的温度。
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精心整理
在高等植物中存在着多条呼吸代谢的生化途径，这是植物在长期进化过程中，对多
变环境条件适应的体现。
在缺氧条件下进行酒精发酵和乳酸发酵，在有氧条件下进行三
羧酸循环和戊糖磷酸途径，还有脂肪酸氧化分解的乙醛酸循环以及乙醇酸氧化途径等
(图5-2)。
图5-2植物体内主要呼吸代谢途径相互关系示意图
（二）糖酵解的生理意义
1.糖酵解普遍存在于生物体中，是有氧呼吸和无氧呼吸途径的共同部分。
2.糖酵解的产物丙酮酸的化学性质十分活跃，可以通过各种代谢途径，生成不同的
物质（图5-4）。
图5-4丙酮酸在呼吸和物质转化中的作用
3.通过糖酵解，生物体可获得生命活动所需的部分能量。
对于厌氧生物来说，糖酵
解是糖分解和获取能量的主要方式。
4.糖酵解途径中，除了由己糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶等所催化的反应以
外，多数反应均可逆转，这就为糖异生作用提供了基本途径。
二、发酵作用
生物体中重要的发酵作用有酒精发酵和乳酸发酵。
在酒精发酵(alcoholfermentation)过程中,糖类经过糖酵解生成丙酮酸。
然后,丙酮酸先在丙酮酸脱羧酶(pyruvicaciddecarboxylase)作用下脱羧生成乙醛。
CH3COCOOH→CO2＋CH3CHO(5-5)
乙醛再在乙醇脱氢酶(alcoholdehydrogenase)的作用下，被还原为乙醇。
CH3CHO＋NADH＋H+→CH3CH2OH＋NAD+(5-6)
在缺少丙酮酸脱羧酶而含有乳酸脱氢酶(lacticaciddehydrogenase)的组织里，丙酮酸便被NADH还原为乳酸，即乳酸发酵(lactatefermentation)。
CH3COCOOH＋NADH＋H+→CH3CHOHCOOH＋NAD+(5-7)
在无氧条件下，通过酒精发酵或乳酸发酵，实现了NAD+的再生，这就使糖酵解得以继续进行。
乙酰基转移酶(dihydrolipoyltransacetylase)、二氢硫辛酸脱氢酶(dihydrolipoicaciddehydrogenase)。
6种辅助因子。
6种辅助因子分别是硫胺素焦磷酸(thiaminepyrophosphate,TPP)、辅酶A(coenzymeA)、硫辛酸(lipoicacid)、FAD(flavinadeninedinucleotide)、NAD+(nicotinamideadeninedinucleotide)和Mg2+。
图5-6三羧酸循环的反应过程
上述反应中从底物上脱下的氢是经FAD→FADH2传到NAD+再生成NADH＋H+。
2.反应(2)乙酰CoA在柠檬酸合成酶催化下与草酰乙酸缩合为柠檬酸，并释放CoASH，此反应为放能反应(△G°，＝-32.22kJ·mol-1)。
3.反应(3)由顺乌头酸酶催化柠檬酸脱水生成顺乌头酸，然后加水生成异柠檬酸。
4.反应(4)在异柠檬酸脱氢酶催化下，异柠檬酸脱氢生成NADH，其中间产物草酰琥珀酸是一个不稳定的β-酮酸，与酶结合即脱羧形成α-酮戊二酸。
5.反应(5)α酮戊二酸在α酮戊二酸脱氢酶复合体催化下形成琥珀酰辅酶A和NADH，并释放CO2。
α酮戊二酸脱氢酶复合体是由α酮戊二酸脱羧酶(α-ketoglutaricaciddecarboxylase)、二氢硫辛酸琥珀酰基转移酶(dihydrolipoyltranssuccinylase)及二氢硫辛酸脱氢酶所组成的，含有6种辅助因子：TPP、NAD+、辅酶A、FAD、硫辛酸及Mg2+。
该反应不可逆。
6.反应(6)含有高能硫酯键的琥珀酰CoA在琥珀酸硫激酶催化下，利用硫酯键水解释放的能量，使ADP磷酸化成ATP。
该反应是TCA循环中唯一的一次底物水平磷酸化，即由高能化合物水解，放出能量直接形成ATP的磷酸化作用。
7.反应(7)琥珀酸在琥珀酸脱氢酶催化下，脱氢氧化生成延胡索酸，脱下的氢生成
ASP＋α-酮戊二酸OAA+Glu(5-11)
通过以上这些回补反应，保证有适量的草酰乙酸供TCA循环的正常运转。
（三）三羧酸循环的特点和生理意义
1.在TCA循环中底物(含丙酮酸)脱下5对氢原子，其中4对氢在丙酮酸、异柠檬酸、α-酮戊二酸氧化脱羧和苹果酸氧化时用以还原NAD+，一对氢在琥珀酸氧化时用以还原FAD。
生成的NADH和FADH2，经呼吸链将H+和电子传给O2生成H2O,同时偶联氧化磷酸化生成ATP。
此外，由琥珀酰CoA形成琥珀酸时通过底物水平磷酸化生成ATP。
因而，TCA循环是生物体利用糖或其它物质氧化获得能量的有效途径。
2.乙酰CoA与草酰乙酸缩合形成柠檬酸，使两个碳原子进入循环。
在两次脱羧反应中，两个碳原子以CO2的形式离开循环，加上丙酮酸脱羧反应中释放的CO2，这就是有
氧呼吸释放CO2的来源，当外界环境中二氧化碳浓度增高时，脱羧反应减慢，呼吸作用就减弱。
TCA循环中释放的CO2中的氧，不是直接来自空气中的氧，而是来自被氧化的底物和水中的氧。
3.在每次循环中消耗2分子H2O。
一分子用于柠檬酸的合成，另一分子用于延胡索酸加水生成苹果酸。
水的加入相当于向中间产物注入了氧原子，促进了还原性碳原子的氧化。
4.TCA循环中并没有分子氧的直接参与，但该循环必须在有氧条件下才能进行，因为只有氧的存在，才能使NAD+和FAD在线粒体中再生，否则TCA循环就会受阻。
5.该循环既是糖、脂肪、蛋白彻底氧化分解的共同途径；又可通过代谢中间产物与其他代谢途径发生联系和相互转变。
四、戊糖磷酸途径
＋7H2O→6CO2＋12NADPH＋12H+＋5G6P＋Pi(5-13)
(二)戊糖磷酸途径的特点和生理意义
1.PPP是葡萄糖直接氧化分解的生化途径，每氧化1分子葡萄糖可产生12分子的NADPH+H+，有较高的能量转化效率。
2.该途径中生成的NADPH在脂肪酸、固醇等的生物合成、非光合细胞的硝酸盐、亚硝酸盐的还原以及氨的同化、丙酮酸羧化还原成苹果酸等过程中起重要作用。
3.该途径中的一些中间产物是许多重要有机物质生物合成的原料，如Ru5P和R5P 是合成核苷酸的原料。
E4P和EMP中的PEP可合成莽草酸，经莽草酸途径可合成芳香族氨基酸，还可合成与植物生长、抗病性有关的生长素、木质素、绿原酸、咖啡酸等。
4.该途径分子重组阶段形成的丙糖、丁糖、戊糖、己糖和庚糖的磷酸酯及酶类与卡
尔文循环的中间产物和酶相同，因而戊糖磷酸途径和光合作用可以联系起来。
5.PPP在许多植物中普遍存在，特别是在植物感病、受伤、干旱时，该途径可占全部呼吸的50%以上。
由于该途径和EMP-TCAC途径的酶系统不同，因此当EMP-TCAC途径受阻时，PPP则可替代正常的有氧呼吸。
在糖的有氧降解中，EMP-TCAC途径与PPP 所占的比例，随植物的种类、器官、年龄和环境而发生变化，这也体现了植物呼吸代谢的多样性。
五、乙醛酸循环
植物细胞内脂肪酸氧化分解为乙酰CoA之后，在乙醛酸体(glyoxysome)内生成琥珀酸、乙醛酸和苹果酸；此琥珀酸可用于糖的合成，该过程称为乙醛酸循环(glyoxylicacidcycle,GAC)。
动物和人类细胞中没有乙醛酸体，无法将脂肪酸转变为糖。
植物和微生物有乙醛酸体。
油料植物种子(花生、油菜、棉籽等)萌发时存在着能够将脂肪
图5-9修改后的脂肪酸通过乙醛酸循环转化为蔗糖的途径
由图5-9可以看出，通过“苹果酸穿梭”和转氨基反应解决了乙醛酸体内NAD+的再生和OAA的不断补充，这对保证GAC的正常运转是至关重要的。
（二）乙醛酸循环的特点和生理意义
1.乙醛酸循环和三羧酸循环中存在着某些相同的酶类和中间产物。
但是，它们是两条不同的代谢途径。
乙醛酸循环是在乙醛酸体中进行的，是与脂肪转化为糖密切相关的反应过程。
而三羧酸循环是在线粒体中完成的，是与糖的彻底氧化脱羧密切相关的反应过程。
2.油料植物种子发芽时把脂肪转化为碳水化合物是通过乙醛酸循环来实现的。
这个过程依赖于线粒体、乙醛酸体及细胞质的协同作用。
六、乙醇酸氧化途径
图5-10水稻根中乙醇酸途径
乙醇酸氧化途径(glycolicacidoxidationpathway)是发生在水稻根系中的一种糖降解途径(图5-10)。
水稻根呼吸产生的部分乙酰CoA不进入TCA循环，而是形成乙酸，然后乙酸在乙醇酸氧化酶及其它酶类催化下依次形成乙醇酸、乙醛酸、草酸和甲酸及CO2，并且不断地形成H2O2。
H2O2在过氧化氢酶催化下产生具有强氧化能力的新生态氧，并释放于根的周围，形成一层氧化圈，使水稻根系周围保持较高的氧化状态，以氧化各种还原性物质(如H2S、Fe2+等),抑制土壤中还原性物质对水稻根的毒害，从而保证根系旺盛的生理机能，使稻株正常生长。